Full text of "Gayana"
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ISSN 0016—531X
GAYANA
ZOOLOGIA VOLUMEN 50 NUMEROS 1-4 1986
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION -— CHILE
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
Y DE RECURSOS NATURALES
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
MIREN ALBERDI
Universidad Austral de Chile
SERGIO AVARIA
Universidad de Valparaíso
DANKO BRNCIC
Universidad de Chile, Santiago
EDUARDO BUSTOS
Universidad de Chile, Santiago
HUGO CAMPOS
Universidad Austral de Chile
JUAN CARLOS CASTILLA
Universidad Católica, Santiago
FERNANDO CERVIGON
CHILE
DIRECTOR DE LA REVISTA:
Alberto P. Larrain
REEMPLAZANTE DEL DIRECT(
Oscar Matthei ].
REPRESENTANTE LEGAL:
Guillermo Clericus E.
PROPIETARIO:
IR:
Universidad de Concepción
DOMICILIO LEGAL:
Barros Arana 631, 3er piso, Concepción, Chile.
COMITE DE PUBLICACION
Andrés O. Angulo
Franklin Carrasco
Rolf Kúmmerlin
Roberto Rodríguez
COMITE ASESOR TECNIC
Fundación Científica Los Roques, Venezuela
MONICA DURRSCHMIDT
Justus-Liebic Universitat Giessen, Alemania Federal
RAUL FERNANDEZ
Universidad de Chile, Santiago
O
JURKE GRAU
Universidad de Muúnchen, Alemania Federal
MARY KALIN ARROYO
Universidad de Chile, Santiago
LUIS RAMORINO
Universidad de Valparaiso
BERNABE SANTELICES
Universidad Católica, Santiago
FEDERICO SCHLEGEL
Universidad Austral de Chile
JOSE STUARDO
Universidad de Concepción
TOD STUESSY
Ohio State University, U.S.A.
GUILLERMO TELL
Universidad de Buenos Aires, Argentina
HAROLDO TORO
Universidad Católica, Valparaíso
GCAVAINA
ZOOLOGIA VOLUMEN 50 NUMEROS 1-4 1986
CONTENIDO / CONTENTS
STUARDO, J., VEGA, R. e l. CESPEDES. New bopyrid isopod parasitic on Ca/lianas-
sa uncinata H. Milne Edwards: with functional and ecological remarks ............
Nuevo isópodo bopírido parásito de Callianassa uncinata H. Milne Edwards:
comentarios funcionales y ecológicos
STUARDO, J., VEGA, R. e l. CESPEDES. Comparative external morphology of 3
bopyrid males (Isopoda: Epicaridea) parasitic on Callianassa uncinata H. Milne
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Morfología externa comparada de 3 machos bopíridos (Isopoda: Epicaridea)
parásitos de Callianassa uncinata H. Milne Edwards
FERNANDEZ, J. y C. VILLALBA. Contribución al conocimiento del género Ca/igus
Muller, 1785 (Copepoda: Siphonostomatoida) en Chil8 ....ooonconcnniciniccccncnnncanccano
Contribution to the knowledge of the genus Ca/igus Múller, 1785 (Copepoda:
Siphonostomatoida) in Chile
SAELZER, H. y A.M. HAPETTE. Desarrollo larvario de Pinnotheres politus (Smith,
1870) (Brachyura, Pinnotheridae) en condiciones de laboratori0 ....o.coconon.om....
Larval development of Pinnotheres politus (Smith, 1870) (Brachyura, Pinnotheri-
dae) under laboratory conditions
PARRA, L.E., ANGULO, A.O. y C. JANA S. Lepidópteros de importancia agrícola:
Clave práctica para su reconocimiento en Chile (Lepidoptera: Noctuidae) ........
Lepidoptera of agricultural importance: A practical key to its identification in
Chile (Lepidoptera: Noctuidae)
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE
ISSN 0016-531X
17
37
63
81
“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse
sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de
ellos”.
CLAUDIO GAY, Hist. de Chale, 1:14 (1848)
Portada:
Phytometra bonaerensis (Berg) lepidóptero nóctuido sudamericano (ver p. 92).
ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR
EN LOS TALLERES DE
EDITORIAL UNIVERSITARIA S.A.
EN EL MES DE DICIEMBRE DE 1986
LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA,
PARA LA EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
Gayana, Zool. 50 (1-4):3-15, 1986
ISSN 0016-531X
NEW BOPYRID ISOPOD PARASITIC ON CALLIANASSA
UNCINATA H. MILNE EDWARDS: WITH FUNCTIONAL
AND ECOLOGICAL REMARKS.
NUEVO ISOPODO BOPIRIDO PARASITO DE CALLIANASSA
UNCINATA H. MILNE EDWARDS: COMENTARIOS FUNCIONALES Y
ECOLOGICOS
José Stuardo*, René Vega* and Iván Céspedes*
ABSTRACT
Callianassa uncinata Milne Edwards has been known to
host two parasitic isopods in the branchial chamber: /onel-
la agassizz Bonnier, 1900 and Zone ovata Shiino, 1964. A
third new species Pseudione brattstroemi is proposed and a
detailed description of the female and male characteristics
is given. SEM observations disclosed several morphologic-
al details, of which setae show greater differentiation; an
attempt is made to describe and compare the different
types showing no analogy between male and female. Some
ecological and distributional observations are also dis-
cussed.
KEYWORDS: Parasite, bopyrid, morphology, Chile.
INTRODUCTION
Four species of the family Bopyridae have so
far been recorded in Chilean waters: Pseudione
tuberculata Richardson, 1904, taken off Port
Ortway at a depth of 1050 fathoms on
Neolithodes diomedae (Benedict); Pseudione
paucisecta Richardson, 1904, found also off
Port Ortway on Munida curupes Benedict; Ste-
gophryxus thompson: Nierstrasz and Brender a
Brandis, 1931, from Chile (Valparaíso,
according to Markham, 1974 who reexamined
the types) taken on “ Pagurus sp.”; lonella agassi-
z1 Bonnier, 1900 previously known only from
Puerto Montt (Shiino, 1964) found on Cal-
*Departamento de Oceanología Universidad de Con-
cepción, Concepción, Chile.
RESUMEN
Hay dos isópodos parásitos descritos en la cavidad bran-
quial de Callzanassa uncinata Milne Edwards: lonella agassi-
zi Bonnier, 1900 y Zone ovata Shiino, 1964. Se propone a
la nueva especie Pseudione brattstroem y se describen de-
talladamente las características del macho y la hembra.
Observaciones hechas con microscopía electrónica de ba-
rrido demuestran detalles morfológicos, entre los cuales,
los distintos tipos de setas observados muestran mayor
diferenciación; se intenta describir e ilustrar a los di-
ferentes tipos, concluyéndose que no hay analogías entre
los de machos y hembras. Se discuten también observa-
ciones sobre la ecología y distribución de las 3 especies.
lianassa uncinata and Tone ovata Shiino, 1964
from the same locality and host. To this list we
can add Pseudione galacanthae Hansen, 1897,
originally recorded on the west coast of North
America but also reported by Richardson
(1904) off the east coast of Patagonia on Mun-
da subrugosa (White). Dr. Bourdon, the well
known specialist from Roscoff, France has
very kindly informed us that he has identified
this species from samples of Munida gregaria
(Fabricius) collected at San Valentin, Golfo de
Penas (46%48'S-74%31'W) and Munida sub-
rugosa taken at Seno Otway, Magallanes, both
Chilean localities.
A study of the interrelationship of sub-
littoral benthic species at Coliumo Bay, central
Chile (36%32'S-72%56'W) has shown the pre-
sence of a new bopyrid parasitic on Callianassa
uncinata. Collateral sampling in the low in-
tertidal zone, permitted the collection of the
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
other two listed species parasitizing the same
host.
This paper provides a detailed description
of the new species, a discussion of the possible
function of some morphological features
found on mature specimens and ecological
remarks. Information on larvae will be pub-
lished elsewhere.
The research was carried out under project
N* 20.37.03, Dirección de Investigación,
Universidad de Concepción.
MATERIAL AND METHODS
The parasitized specimens of Callianassa un-
cinata were collected in the intertidal zone,
using a pump at low water and a 0.1 m* Smith-
McIntyre grab in subtidal sampling. The para-
sites were fixed in 5% formalin and transfer-
red to 70% ethanol after two or three days;
however, as these samples partly collapsed un-
der treatment for SEM, later specimens were
directly fixed in 25% glutaraldehyde.
Both parasite and host were measured and
the position of the parasite on the right or left
chamber registered. Measurements included
length of the carapace, for the host and
maximal length excluding uropods, maximal
width, head length, head width and length of
the abdomen with and without uropods, for
the parasites (Table 1).
Several male and female paratypes were
prepared for Scanning Electron Microscopy,
following the techniques recommended by
Jones an Fordy (1971) but sometimes dried in
a CO» critical point dryer. These samples were
examined in an Autoscan U-1 Siemen ETEC
and photographed on Kodak Plus-X, 21 DIN
film. We thank the staff of the Electron Mi-
croscopy Laboratory of the Universidad de
Concepción for help in treatment and photo-
graphy of the samples.
The holotype, allotype and 12 paratypes
including males are deposited at the Museo de
Zoología, Universidad de Concepción
(MZUC). Two female parasites with males
were sent to the National Museum of Natural
History, Washington and the Zoological
Museum, Copenhagen.
Pseudione brattstroem spec. nov.
MATERIAL EXAMINED. A total of 15 females and
11 males constitute the type series, all obtai-
ned at Coliumo Bay in the following dates and
field conditions:
1. Two females without eggs: 1 adult partly
damaged and 1 juvenile. Station 3. Grab,
5-6 m; sand. December 9, 1982. Paratypes
MZUC 8042, 8043.
2. One adult female without eggs. Station 4.
Grab, 11 m; mud. August 9, 1983. Paratype
MZUC 8044.
3. One adult female with embryos and 1 male.
Station “11”. Grab, 11.5 m; sand. August
25, 1983. Paratypes MZUC 8045.
4. Twojuveniles: 1 female and 1 male. Station
“10”. Grab 10 m; sand, August 25, 1983.
Paratypes MZUC 8046.
5. One female without eggs. Station 11. Grab,
3 m; sand. December 27, 1983. Paratype
MZUC 8047.
6. Five adult females (2 with embryos, 1 with
eggs) and 5 males. Intertidal at low water;
sand. October 4, 1984. This lot includes the
holotype MZUC 8051, the allotype MZUC
8052 and paratypes MZUC 8048, 8049, and
8053.
7. Two females (1 with epicaridea) and 2 ma-
les. Intertidal at low water; sand. October
18, 1984. Paratypes MZUC 8054 and 8055.
8. Two females (1 with embryos) and 2 males.
Fishing gear, 4 m; sand. October 24, 1984.
Paratypes MZUC 8056 (sent to the Smithso-
nian Institution, Washington) and MZUC
8057 (sent to the Zoological Museum, Co-
penhagen).
Measurements of parasites and hosts are
given in Table 1.
DESCRIPTION. Female (Figs. 1, 2; Pl. 1). Body
shape ovate with round crenated borders.
Dorsal and ventral surfaces convex. Ventral
surface largely scaly. Body only slightly asym-
metrical, with both sides more or less well de-
veloped. Body regions and segments clearly
delimited with no abrupt changes in length.
All pereopods present. Posterior part exclud-
ing lateral plates, abruptly narrower than the
anterior half. Whitish semitransparent in life;
pinkish in alcohol, without pigment.
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Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Cephalon wider anteriorly, symmetrical,
broadly oval, deeply immersed in pereon;
frontal lamina well developed, broad, with
frontal and lateral extensions projecting
slightly beyond the upper margin of head. No
eyes present. Mouth placed behind the an-
tennae (Pl. 1, Fig. 1). Antenna 1 (antennule.
Pl. 1, Fig. 1) of 3 segments, each considerably
smaller than that proximal to it. Proximal seg-
ment massive, ventrally formed by a broad
basal plate with 2 prominent processes (lobes),
densely covered with small fringed scales lack-
ing only along a corrugated interlobal area;
pair of proximal segments in close contact.
Middle segment with sparser scales appearing
more dense only on the anterior and posterior
margins; isolated setae or parrs of setae close
to the distal end. Distal segment non scaly,
with about 6 subterminal and a group of 6-7
strong terminal setae (Pl. 1, Fig. 3).
Antenna 2 (Pl. 1, Fig. 1) with 5 segments. A
very broad basal plate forms the proximal seg-
ment being separated into a flattened some-
what concave posterior area and a prominent
anterior part divided by a shallow concavity;
all parts densely covered with small fringed
scales intermingled with small thin setae along
the concavity and the lower part of the seg-
ment. Following segments, progressively
smaller, elongated. Second segment densely
covered with scales except around the distal
end; there are small thin setae irregularly in-
termingled with the scales and 2 larger distal
setae; scales along the posterior border elon-
gated, with a group of large spine-like scales
projecting on its distal half. Third segment
cylindrical, with a set of short setae close to the
distal end and a scaly posterior margin;
remaining parts appearing denuded with very
sparse isolated scales and thin setae. Fourth
segment with a distal terminal group of 7 long
setae and 3 isolated ones sparsely distributed
on its second half; with some scales on the
central part of its posterior margin. Terminal
segment with about 4 subterminal and 3 long
distal setae.
Maxilliped (Figs. 5, 6) bearing a tiny palp
(PL. 1, Figs. 1, 2) on the antero medial corner,
distally tipped with nine terminal setae, aes-
thetasc-like (Pl. 1, Fig. 7) and joined to a tiny
lateral process with 4 ones. Posterior ventral
border with a long, tuberculate, pointed later-
al process laterally delimiting a series of ven-
tral digitate protuberances of the cephalon.
Pereon (Figs. 1, 2) broadest across third
pereomere. Lateral borders of all pereomeres
divided into anterior and posterior lobes. First
4 anterior lobes with prominent bosses clearly
separated from the coxal plates which grow
progressively larger posteriorly; last plate ven-
trally tuberculate. Posterior lobes very pro-
minent in the second, third and fourth per-
eomeres, and very reduced in the next 3. Cox-
al plates and posterior lobes with crenulated
margins (Pl. 1, Fig. 9).
Pereopods (Figs. 7-10; Pl. 1, Fig. 9). 1-7
nearly of the same size, with reduced dactylus
and a large external tuberculated mass on the
basis. Proyecting margin of ischium, merus
and carpus scaly. Distal area of carpus bearing
short smooth setae (Pl. 1, Fig. 8). Five pairs of
oostegites form a very broad closed pouch.
Oostegite 1 (Fig. 3, 4) with a prominent ex-
ternal medial crest delimiting a shallow
groove; rounded anteriorly, slightly poimted
and incurved postero-laterally; internally be-
ars prominent digitations near the medial line.
Oostegite 5 (Pl. 1, Fig. 4) with posterior bor-
der regularly fringed by long thin setae. Ex-
ternal surface of all oostegites finely verrucose
due to tiny scaled lumps. (Pl. 1, Figs. 5, 9).
Pleon of 6 pleomeres clearly set off from
each other, with pleonal terga produced into
lanceolate, tuberculate pleural lamellae
approximately of the same size as the
pleopods. Foliaceous birramous pleopods
(Figs. 13, 14) on the first 5 pleomeres extend-
ing little or not beyond the lateral plates; with
prominent tubercles on the lower face, also
observable through the transparent upper
part; exopodites of about the same size as the
endopodites. Uropods (Figs. 11, 12) similar to
the biramous pleopods.
Male (Figs. 15, 16; Pl. 2). Body slender,
almost one fifth as broad as long. Body regions
clearly differentiated; segments separated by
strong lateral incisions.
Cephalon roughly oval, broader than long.
Pigmented slits resembling eyes always dis-
cernible, obliquelly placed on anterior half.
Mouth (Pl. 2, Fig. 7) behind the antennae,
bearing palps.
Antenna 1 (antennule; Pl. 2, Figs. 1, 5) of 3
segments, each extremely different in size to
New Bopyrid parasite: STUARDO et al.
the next. Terminal segment (flagellum; Pl. 2,
Figs. 3, 4) with a group of about 11 terminal
setae and 1 lateral, isolated. Second segment
massive, cylindrical with a set of 8 distal setae:
4 simple and 4 (2 on each side) branched.
Basal segment obliquely bent with strong
scales On its anterior part and around the in-
ternal and ventral parts; 2 subdistal setae and
small thin setae appear intermingled with the
scales.
Antenna 2 (Pl. 2, Fig. 1) of 5 segments; basal
segment short but massive forming a ventral
protuberance heavily covered with projecting
scales and thin setae; second segment longest,
laterally compressed, with 1 long distal seta,
many scales and intermingled small thin setae
along its ventral border; third segment short
with only one long distal seta; fourth segment
almost twice as long as the third with a con-
striction around the first third of its total
length indicated by groups of setae; a triangu-
lar area with 9 long setae, distally placed while
other isolated setae surround the base of the
terminal segment; fifth segment narrower
than preceding one, cylindrical, almost as
long as the third segment, with a ring of sub-
terminal long isolated setae and a group of
about 13 terminal ones, 2 appearing ex-
tremely long (Pl.2, Fig. 2).
Pereon with segments roughly rectangular,
narrow, of similar breadth, separated by de-
eply incised (pinnatiscisus) margins. No medio-
ventral tubercles are observable. Pereopods of
nearly same size but with segments pro-
portionally different.
Pereopods 1-3 (Pl. 2, Fig. 10) similar, with
well developed dactylus and short merus and
carpus. Posterior margins of the ischium,
merus and carpus with small projecting scales
and thin short setae, sparsely distributed. Car-
pus bearing a flat distal area with projecting
fringed scales and groups of simple setae (Pl.
2, Fig. 9). Palmar surface of the propodus
expanded with a row of 5 stout cuspidate-like
setae (Pl. 2, Fig. 8) and a proximal process also
with fringed scales. Pereopods 4-7 (Pl. 2, Fig.
11) with small rudimentary dactylus and very
elongated carpus; posterior margins of
ischium, merus, carpus and anterior border of
base segment, scaly.
Pleon of six well developed pleomeres; first
3 or 4 larger than the pereomeres, becoming
progressively smaller towards the end. Uro-
pods similar in shape to the remaining pleo-
meres but smaller; no medio-ventral tubercles
or pleopods present.
TAXONOMIC REMARKS. Pseudione brattstroemi
spec. nov. seems to have its closest relative in
Pseudione tuberculata Richardson. Both are rat-
her symmetrical species, but P. brattstroemi can
be easily differentiated by its larger foliaceous
pleopods, distinctly crenated borders and ove-
rall larger pereonal region of the female. The
male of the new species is also utterly different
with narrow pereonal segments and wider
pleonal ones, all deeply incised.
The epicaridium and cryptoniscus larvae of
the new species to be described elsewhere have
no morphological features in common with
either the adult male or female.
The new species is named after Professor
Hans Brattstróm of Norway, one of the lead-
ers of the Lund University Expedition to Chile
(1948-49) whose editing efforts contributed so
much to the knowledge of the Chilean fauna.
MORPHOLOGICAL REMARKs. Few studies using
scanning electron microscope seem to have
been done on adult bopyrids, although its
advantages had already been demonstrated in
a study of the male of Hemarthrus abdominalis
(Króyer) by Jones (1974).
As pointed out by Kensley (1982), not all
taxonomists may have access to this imstru-
ment; however, its use in the interpretation of
fine details of surface integument, appen-
dages and sensory structures in small sized
species and particularly in larvae, becomes in-
dispensable as shown by Goudeau (1970) and
Nielsen and Strómberg (1973a, b) for the lar-
vae of some Cryptoniscina and Dale An-
derson (1982) for the larvae of Probopyrus.
The study of the functional morphology of
appendages used in grooming in several
crustaceans (Felgenhauer and Schram, 1979;
Holmquist, 1982) and setal differentiation
used as chemoreceptors, mechanoreceptors
and sensory structures in general (Fish, 1972;
Farmer, 1974; Snow, 1974) is of similar im-
portance. However, the differences observed
among the groups of the above named crusta-
ceans and even between related species are so
great that the structures characterized in our
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
descriptions, or figures, not having clear sim-
ilarities with supposedly homologous ones,
are cautiously named and, in general, tenta-
tively assigned to a purported function. Un-
doubtedly studies are needed on their ul-
trastructure and function, coupled with
observations on species behaviour.
Among the first structures deserving furth-
er study, are the various types of setae
observed in the male and female of the new
species. There are at least five different mor-
phological types present in the female and as
many in the male. Some of them, however, are
definitely different in both sexes. This should
not be so surprising given the different post-
cryptoniscus developmental pattern of the
almost immobile female compared to that of
the male.
The types of setae found in the female are:
Type 1. Long large setae with extended basal
annulation (35 pm); found apically on the
terminal segment of antenna 1 (Pl. 1, Figs.
173)
Type 2. Long large setae with short basal an-
nulation (27-31 jm); distributed on the
apical parts of segment 4 and 5 of the an-
tenna 2 (Pl. 1, Fig. 1).
Short setae of a similar type are found on
the distal field of the carpus in all per-
eopods (Pl. 1, Fig. 8).
Type 3. Short large setae; subterminal ones
present on the 2nd segment of the first
antenna (17-19 pm) and on the 3rd seg-
ment of the second antenna (25 um) (Pl. 1,
Fig. 1).
Type 4. Short thin setae with irregular constric-
tions (18-22 jm); sparsely distributed and
intermingled with scales on the 3rd and
basal segment of the second antenna (Pl. 1,
Figs. 1, 6).
Type 5. Long papillose setae (125-237 um)
found on the palp and adjoining lateral
process of the maxilliped (Pl. 1, Figs. 1, 2,
7).
Type 6. Very long, smooth, extremely thin tip-
ped setae (520-600 pm); fringing the distal
border of the oostegites (Pl. 1, Fig. 4).
In turn, the types of setae found in the male
are:
Type 7. Long large setae with ill-defined basal
annulation.
Here belong those found distally on the
terminal segment and second segment of
antenna 1 (antennule) (26-31 um) and api-
cally on the segments 3, 4 and 5 of antenna
2 (33-66, .m) (Pl 2, Figs. 1, -2,.3,4,:0)%
Type 8. Short large setae; subterminal ones,
found near the apical border of the basal
segment of antenna 1 (12.5 pm) and the
second segment of antenna 2 (29 um).
Short setae found on the distal field of the
carpus in all pereopods appear to be similar
(21.6-25 pm) (Pl. 2, Figs. 1, 5, 6, 9, 10).
Type 9. Short setae with inflated hemispherical
base (21-22 pm). These peculiar setae are
found only on the palmar surface of the
propodus of the first 3 pairs of pereopods
(PL 2, Figs. 8, 10).
Type 10. Long flat bearded setae with ex-
tended basal annulation (46-51 um); found
only on middle segment of antenna 1 (Pl. 2,
Figs.1, 5).
Type 11. Small thin setae (8-12 pm); sparsely
distributed on the basal segment of antenna
l, the posterior border of the first 3 seg-
ments of the pereopods and the pereonites
(Pl. 2, Figs. 5, 10).
We hesitate to assign any given functional
character to the various types here recog-
nized. Obviously the great morphological di-
fferences shown at least by some of these
types, suggest different functional roles, but
they do not show clear or apparent similarities
with any of the types described for Astacidae
(Thomas, 1970), Paguridae (Snow, 1974),
Nephropsidae (Farmer, 1974), Amphipoda
(Dahl et al., 1970; Dahl, 1973; Holmquist,
1982), other Isopoda (Schultz, 1969; Fish,
1972) and least of all the parasitic larval stages
of the Epicaridea (Nielsen and Strómberg,
1973 a, b; Goudeau, 1970).
Furthermore, this list shows that besides the
overall differences in shape and size, there are
also differences between the sensilla of male
and female of the same species of parasitic
isopod, although in some cases simple di-
fference in size might not be indicative of di-
fferent function. For instance, it is generally
assumed that setae present in the antennules'
(here antenna 1) and antennae (here antenna
2) have sensorial function. Among these, “aes-
thetascs” have been described in other crusta-
ceans with or without annulation, with or with-
New Bopyrid parasite: STUARDO et al.
out terminal pores and arranged differently
along the two pairs of antennae. Typical aes-
thetascs are also found in the peculiar antenna
1 of the cryptoniscid larvae, but no such type
of setae has been observed in the adult male or
female.
In the specimens studied, the setae of types
7 and 8 show a terminal pore (0.23-0.36 um)
which although surrounded by a ring, does
not show an overhanging shield or flap some-
times observed in the setae of other crusta-
ceans, but opposes a small knob distinctly
noticeable at different angles. The same ter-
minal arrangement is present in the setae
found on the distal field of the carpus.
Similar pores seem to be present in the
female setae of types 1 and 2, including the
short setae found on the distal field of the
carpus in all pereopods. At least the latter
become analogous with those observed in the
pereopods of the male, possibly serving as
mechanoreceptors in the clasping position.
The setae of type 9 in the male are un-
doubtedly mechanoreceptors but whether
they aid in grasping or play a function in
grooming has not been ascertained.
In a host gently pressed to the bottom of a
bowl we have followed for hours the male
movements and observed that, at least in this
species, the male can temporarily abandon the
female and move around the branchial cavity
of the host, even reaching to the opposite non
parasitized branchial chamber. In moving
around he does not use the first pairs of per-
eopods, usually clasping the female pleopods,
or other parts, with the last four pairs in which
the dactylus become reduced and no setae of
type 9 are present.
Features equally conspicuous are the di-
fferent types of scales largely covering the
ventral anterior half of the female, specially
on the appendages, their surrounding areas
and the projecting parts of the basis, ischium,
merus and carpus of the pereopods. There isa
basic type with either smooth or fringed distal
borders, another extremely elongated form
localized on the second segments of the an-
tenna 2 and a third very wide type covering
the ventral surface of the cephalon. Their
greater size and abundance in ventrally pro-
jecting areas of the basal segments of the an-
tennae, suggest a possible use as abrasive sur-
faces; but their function in the other places, if
any, remains speculative.
On the male, the scales are restricted to
parts of the basal segments of the 2 pairs of
antennae and the projecting parts of the per-
eopods, including the palmar surface of the
propodus opposing the dactylus, where in
combination with the short setae of type 9,
might effectively be used in grooming to facili-
tate scraping and brushing of at least the an-
tennae, as described particularly by Holm-
quist (1982) for talitroidean amphipods.
ECOLOGICAL AND DISTRIBUTIONAL REMARKS.
Callianassa uncinata H. Milne Edwards, host of
the new species, is the only burrowing shrimp
found subtidal —as well as intertidally— in the
sandy bottoms of Coliumo Bay, being scarce in
fine sand and/or silt. Although no populatio-
nal study of this shrimp has been undertaken,
on the average its abundance is about 20 adult
and juvenile specimens per m? in heavily po-
pulated areas.
As mentioned earlier, this seems to be one
of the few cases of a host parasitized in the
same area by 3 different bopyrid parasites and
it rises questions on the modalities of competi-
tion and adaptation developed by the larvae
and adult of one or the other of the three
species involved. During the study we have
learned that while only Pseudione brattstroemi
spec. nov. is found subtidally from about 4 to
18 m depth, the 3 species can be found interti-
dally with frequent predominance of Jonella
agassizi and rare appearance of Jone ovata.
No record of these parasites for the two
other callianassid species also found in con-
tinental Chile has been published. Callzanassa
brachiophthalma Milne Edwards known only
from southern Chile (Chiloé Island and Bahía
Ralún, Seno Reloncaví) lives subtidally. An ex-
amination of 168 specimens by Holthius
(1952) did not yield parasites although this
author was the first to mention in the same
paper the presence of a Zone sp. in C. uncinata.
The larger shrimp Callianassa garthi Retamal is
also known from central Chile but seems to
prefer open areas exposed to rough wave ac-
tion and has not been found in the Bay of
Coliumo. An examination of about 17 speci-
mens and paratypes did not show parasites,
but verification of the presence or absence of
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
any of the parasites on C. garthi and C.
brachiophthalma through seasonal sampling
and populational studies is necessary for un-
derstanding all possible implications.
Bottom sampling for about one year has
disclosed that for every 5 or 6 juveniles of
Callianassa uncinata there is usually only one
parasitized, that is about 20% of the popula-
tion. The average ratio for 4 samples totalling
170 adults is only 10% of parasitized hosts.
These percentages indicate that parasitiza-
tion is not high throughout the year and as a
first approach, they agree with figures given
by Pike (1960) for the Firth of Clyde, England
for Pseudione affinis parasitizing adult Pandalus
bonmeri (11.4-18.4% from 1724 prawns) and
Hemarthrus abdommnalis parasitizing adult Spir-
otoncaris lilljeborgú (11.7-18% from 1372
prawns).
Since a close search for juvenile parasites
and cryptoniscus stages in all adult burrowing
shrimps studied was fruitless, we also agree
with Pike (op. cit.) that parasitization takes pla-
ce only in the early post-larval and juvenile
stages of Callianassa uncinata.
ACKNOWLEDGEMENTS
We are grateful to Drs. R. Hessler, J.O. Stróm-
berg and two anonymous reviewers for sug-
gestions and criticism.
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Fic. 1-2. Pseudione brattstroemi spec. nov. Female paratype MZUC 8044. 1) Dorsal view; 2) ventral view. Magnification: 1.2
x 6.3.
2)
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Fic. 3-10. Pseudione brattstroemi spec. nov. Female paratype MZUC 8044. 3) First left oostegite (outer view); 4) same, inner
view; 5) Left maxilliped, outer view; 6) same, inner view; 7) First left pereopod, outer view; 8) same inner view; 9) Seventh
left pereopod, outer view; 10) same, inner view. Magnification: 3, 4, 5, 6 x 13; 7, 8, 9, 10 x 26.
12
New Bopyrid parasite: STUARDO et al.
Fic. 11-16. Pseudione brattstroemi spec. nov. 11-14. Female paratype MZUC 8044. 11) Pleotelson and uropods, outer view;
12) same, inner view; 13) First left pleopod, outer view; 14) same, inner view; 15-16, Male paratype MZUC 8050. 15)
dorsal view; 16) ventral view. Magnification: 11, 12, 13, 14 x 21, 15, 16 X 13.6.
13
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Plate 1.
Pseudione brattstroemi spec. nov. Female. Types of setae (see text), differentated as T,...
1) anterior ventral view showing the antennules (ant. 1), antennae (ant. 2), modified mouthparts (m) and palps of the
maxilliped (arrows), X 42; 2) outer view of the palps; note the lateral process with four setae (Ts, arrow), X 80; 3) distal
segmentof the antennule showing subterminal (st) and terminal (t) setae (T,) x 2470; 4) lateral view of pleopods and fifth
oostegite showing long thin setae (Ts, arrow), X 25; 5) detail of tiny scaled lumps on oostegite, X 240; 6) detail of third
segment of antenna 2, showing small setae (Ty), x 2200; 7) tip of maxilliped's palp terminal seta (T;, aesthetasc ?), X
4000; 8) tip of seta (Ta) in carpus of second pereopod, X 8400; 9) lateral view of pereon showing pereopods (p), oostegites
(0) and cephalon (c).
Fic. 1, 2, 3, 6, 7 and 9 belong to paratype MZUC 8054; 4; 5 and 8 to paratype MZUC 8047.
14
New Bopyrid parasite: STUARDO et al.
Plate 2.
Pseudione brattstroemi spec. nov. Male. Types of setae (see text), differentiated as T,...
1) antero-lateral ventral view showing part of the cephalon, antennule (ant. 1), antenna (ant. 2) and first pereopod, X 120;
2) fourth and distal segments of antenna 2 with terminal and subterminal setae, (T7) x 300; 3) distal segment ofantennule
with terminal setae, (Ty, T¡0) X 450; 4) tip of terminal setae, (T,), found on the distal segment of antennule,x 16800; 5)
left antennule showing simple setae (Ts, s), branched setae (To, arrow) and scales (sc), X 240; 6) tip of distal setae (Tg)
found on the antennule's basal segment, X 8400; 7) mouth, x 900; 8) propodal palmar surface of first pereopod showing
stout cuspidate-like setae (To, arrow), X 800; 9) carpal seta of first pereopod (Ts) showing pore's secretion, X 16800; 10)
second left pereopod; arrows indicate main types of setae (Ta, To) (pis propodus, cis carpus, m is merus, d is dactylus), X
102; 11) ventral view of sixth and seventh pair of pereopods, x 50.
Fic. 1,2, 3, 5, 7, 8, 10 and 11 from paratype MZUC 8054; 4, 6 and 9 from paratype MZUC 8045.
15
¡e
Gayana, Zool. 50 (1-4):17-36, 1986
ISSN 0016-531X
COMPARATIVE EXTERNAL MORPHOLOGY OF 3 BOPYRID
MALES (ISOPODA; EPICARIDEA) PARASITIC ON
CALLIANASSA UNCINATA H. MILNE EDWARDS
MORFOLOGIA EXTERNA COMPARADA DE 3 MACHOS BOPIRIDOS
(ISOPODA: EPICARIDEA) PARASITOS DE CALLIANASSA UNCINATA H.
MILNE EDWARDS
José Stuardo*, René Vega*, and Iván Céspedes*
ABSTRACT
The finding and description of the unknown male of /one
ovata Shiino, 1964, has allowed a detailed morphological
comparison with the males of /onella agassizi and Pseudione
brattstroemi, all parasites of the ghost-shrimp Callianassa
uncinata H. Milne Edwards in central Chile. Using scann-
ing electron miscroscopy different types of setae —many
apparently species-specific— are described from the an-
tennae (1 and 2), the pereopods and the cephalon of each
of these species. Position and structure of the buccal cone,
buccal “palps”, “slits” of the cephalon and other ex-
ternal characteristics are also described. Finally, the poss-
ible trascendency of these and other known adaptative
features and general trends, for the taxonomy and phylo-
geny of the family is also discussed.
KEYWORDS: Males, bopyrids, morphology, Chile.
INTRODUCTION
An interpretation of the phylogeny of bopyrid
genera, as pointed out by Shiino (1965), can-
not successfully be based on female characters
alone because of their adaptation to the struc-
ture and function of the host branchial cavity.
Males on the contrary, he believed, follow an
orthogenetic course, not keeping pace with
the changes occurring in the female. He,
accordingly, suggested that male characters
should also be taken into account in the phy-
logenetical analysis and concluded that evolu-
tion in the males tends to degeneration of
pleopods and fusion of the somites, as in the
females, but in a less extreme way.
*Departamento de Oceanología, Universidad de Con-
cepción, Concepción, Chile.
17
RESUMEN
Se compara la morfología externa de los machos de
Tonella agassizi y Pseudione brattstroemi con el de Jone ovata,
descrito aquí por primera vez, todos parásitos del “nape”
Callianassa uncinata H. Milne Edwards, en Chile central.
Su estudio con miscroscopia electrónica de barrido ha
permitido describir e ilustrar varios tipos de setas observa-
dos en las anténulas y antenas, los pereiópodos y el cefa-
lón, muchos aparantemente especie-específicos. Se
describe, también, y compara la posición y estructura del
cono bucal, la presencia de “palpos” bucales, de las deno-
minadas “hendiduras” del cefalón y otras características
externas. Finalmente, se discute la posible trascendencia
de estas y otras características adaptativas de los machos
en la clasificación y filogenia del grupo.
Shiino proposed the differentiation of six
groups, all directly or indirectly derived from
a Pseudione type by increased fusion of the
pleonites correlated with change to other
crustaceans hosts. Unfortunately, bopyrean
males show a complexity of many undescribed
and unsatisfactory described features whose
study should be undertaken in detail, before
the interrelationships of the main types identi-
fied with groups of different genera can be
clarified. As shown by Jones (1974) and Stuar-
do et al. (1986), structural details of the anten-
nules, antennae, pereiopods, setation and
other external features disclosed in SEM stu-
dies, allow a better characterization of diffe-
rent species and pose interesting questions on
thir functional role and possible phylogenetic
value.
The presence of three different species be-
longing to the genera Pseudione, Tonella and
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Tone, all found parasitizing the host Callianassa
uncinata H. Milne Edwards in central Chile,
has permitted the description of the unknown
male for one of these species and the com-
parison of several of its external features, with
those of the other two males parasites.
The research was carried out under project
20.37.03 Dirección de Investigación, Univer-
sidad de Concepción, Chile.
MATERIAL AND METHODS
Host specimens were collected at Coliumo
Bay, central Chile (36%32'S; 72%56'"W) and are
kept at the collections of the Museo de Zoolo-
gía, Universidad de Concepción, Chile. De-
tails of collection are given under material stu-
died and measurements for each specimen
presented in Table 1.
SEM treatment largely followed the tech-
niques recommended by Jones and Fordy
(1971) and Nielsen and Strómberg (1973a).
Samples were examined using an Autoscan
U-1 Siemen ETEC and photographed on
Kodak Plus- X, 21 DIN film.
We thank the staff of the Electron Micros-
copy Laboratory, Universidad de Concepción,
Chile, for help in treatment and photography
of the samples.
LIST OF ABBREVIATIONS
USED IN FIGURES AND TABLES
ant 1 = antennae 1 (antennules)
ant 2 = antennae 2
bc = buccal cone (mouth)
Cc = carpus
ce = cephalon
d = dactylus
de = denticles
lsc = lamellated scale
m = merus
9 = propodus
pa = palp
pe = pereopod
pl = pleopod
pm = palm
PP = papillose pad
sc = scale
sl is lit
sp = sensory spine
T,... = types of setae
u = uropod
DESCRIPTIONS
Tone ovata Shiino, 1964
Material examined
1. Two specimens. Dichato, central Chile.
Lower intertidal, shallow water; sand. Octo-
ber 4, 1984, MZUC 10869. On females
taken from Calhanassa uncinata. One speci-
men treated for SEM.
2. Two specimens. Dichato, central Chile,
Lower intertidal, shallow water; sand. Octo-
ber 18, 1984. MZUC 10870. On females
taken from C. uncinata. One specimen pre-
pared for transmission electron micros-
copy.
Male (First description). (Figs. la, b; 5-12).
Body slender, about one third as broad as
long. Body regions clearly differentiated.
Pleonal segments fused; pereonal segments
greatly disjoined, separated by deep and
broad lateral incisions (Fig. la, b). Whitish
semitransparent in life, without pigments; yel-
lowish opaque in alcohol.
Cephalon broadly triangular. Pigmented
slits resembling eyes always discernible, trans-
versally placed on the anterior half (Figs. 5, 6).
Buccal cone placed between the antennae;
posteriorly accompanied by 2, closely set 3-
segmented palp-like appendages, each ending
with 2 long setae one thinner than the other
(Fig. 6).
Antenna 1 (antennule) of 3 non scaly seg-
ments, the last one very different in size to the
other two. Terminal segment dorsally dis-
placed, with about 14 long smooth setae.
Second segment cylindrical with a distally
placed frontal area occupied by 13 distinct
short setae; there are 2 additional thinner
setae distally located on the dorsal border.
Basal segment short, thick bearing 2 short
brush-like setae (Figs. 6, 9).
Antenna 2 of 6 smooth, cylindrical seg-
ments, progressively narrowing towards the
tip; second and fourth the longests. Second
Comparative morphology of Bopyrids: SruarDO et al.
Table 1
SPECIMENS STUDIED. MEASUREMENTS IN MM. (*TYPE SERIES)
Species Maximal Head
Length Length
Pseudione
bratistroemi*
1 4.50 0.30
2 3.00 0.30
3 4.90 0.40
4 4.40 0.20
5 5.50 0.45
6 6.00 0.65
7 4.90 0.45
8 6.50 0.50
9 4.80 0.50
10 5.30 0.40
11 4.80 0.50
Tone ovata
1 6.00 1.10
2 6.50 0.50
3 8.00 0.65
4 5.37 0.50
Tonella
agassia
1 6.00 0.70
2 5.50 0.50
3 Ao 0.68
4 7.75 0.75
5 TENZ 0.62
6 6.50 0.62
7 7.87 0.75
8 6.50 0.62
9 6.75 0.75
10 6.50 0.62
Head Pereon Abdomen Abdomen
Width Width Length Width
(maximal) (maximal) (maximal)
0.90 1.00 1.70 1.10
0.70 0.90 1.25 0.95
1.00 1.60 2.10 1.70
1.05 1.45 1.80 1.65
1.00 1.50 2.10 1.75
1.20 1.65 2.40 1.85
1.05 1.50 2.00 1.60
1.30 2.00 2.40 2.00
1.05 1.65 2.00 1.70
1.05 1.60 1.90 1.70
1.15 1.50 1.90 1.70
1.25 2.05 2.30 3.10
1.10 1.90 2.20 3.10
1.25 2.00 2.50 3.20
1.37 2.12 ZN 3.00
1.30 1.60 1.20 1.60
1.30 2.00 1.30 1.90
1.50 2.37 2.12 2:25
1.62 2.62 1:75 2.50
1.50 2.56 2.00 2.50
1.44 23 1:75 2:25
1.62 2.62 2.00 2231)
1.37 2:25 1.62 2.25
1.50 23 1.87 22
1.37 2.25 1.50 2.00
segment with one short distal seta on the fron-
tal border. Third segment with a group of 5
distal setae placed on a frontally projecting
area. Fourth segment with a set of 10 similarly
placed, medium sized setae. Fifth segment
with a crown of about 20 long distal setae
surrounding the base of the last segment.
Sixth segment with about 8 terminal setae of
the same length (Fig. 10).
Pereon with deeply separated (pinnatisci-
sus), kidney-shaped pereomeres, the fourth
and fifth wider. Margins of the first 2 pereo-
meres projecting backwards. No medio-ventral
tubercles present.
Pereopods unequal in size, the last 2 larger.
Dactylus well developed on all pereopods. Dis-
tal area of the carpus covered with composed,
19
concentrically lamellated scales and medium-
sized setae. Palmar surface of the propodus
covered with rows of similar scales and small
setae (Figs. 11, 12).
Pleon with 5 fused but laterally di-
fferentiated pleomeres bearing each a lateral,
elongated finger-like process as long as the
width of the first pleonal segment (Fig. 8). No
pleopods present. Pleotelson fused to the last
pleomere having similar processes.
Pseudione brattstroemi Stuardo, Vega and
Céspedes, 1986
Material Examined
1. One specimen. Station “11”. Coliumo Bay,
central Chile. Grab, 11.5 m; sand. August
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
25, 1983. Paratype MZUC 8045. On female
taken from Callianassa uncinata. Treated
for SEM.
2. One specimen; juvenile. Station “10”. Co-
liumo Bay, central Chile. Grab, 10 m; sand.
August 25, 1983. Paratype MZUC 8046.
On female take from C. uncinata.
. Five specimens. Dichato, central Chile. Low
intertidal, shallow water; sand. October 4,
1984. Allotype MZUC 8052 and paratypes
MZUC 8048, 8049, and 8053. On female
taken from C. uncinata.
. Two specimens. Dichato, central Chile.
Lower intertidal, shallow water; sand. Octo-
ber 18, 1984. Paratypes MZUC 8054 and
8055. On females taken from C. uncinata.
N* 8054 treated for SEM.
. Two specimens. Dichato, central Chile.
Fishing gear, 4 m; sand. October 24, 1984.
Paratype MZUC 8056 (Smithsonian In-
stitution, Washington) and MZUC 8057
(Zoological Museum, Copenhagen). On
females taken from C. uncinata.
Male. (Figs. 3a, b; 13-15).
Body slender, almost one fifth as broad as
long. Body regions clearly differentiated; seg-
ments separated by strong lateral incisions.
Cephalon roughly oval, broader than long.
Pigmented slits resembling eyes, always dis-
cernible, obliquely placed on the anterior half
(Fig. 13).
Buccal cone, placed behind the antennae;
posteriorly accompanied by a pair of
apparently 2-segmented, small palp-like
appendages, widely separated, ending in a
small simple seta (Fig. 14).
Antenna 1 (antennule) of 3 segments, each
extremely different in size to the next. Ter-
minal segment (flagellum) with a group of
about 11 terminal setae and a lateral isolated
one. Second segment massive, cylindrical,
with a set of 8 distal setae: 4 simple and 4 (2 on
each side) branched. Basal segment obliquely
bent with strong scales on its anterior part and
around the internal and ventral parts; 2 sub-
distal setae and small thin setae appear in-
termingled with the scales (Fig. 14).
20
Antenna 2 of 5 segments: basal segmen
short but massive forming a ventral pro-
tuberance heavily covered with projecting
scales and thin setae; second segment the
longest, laterally compressed, with one long
distal seta, many scales and intermingled small
thin setae along its ventral border; third seg-
ment short with only one long distal seta;
fourth segment almost twice as long as the
third with a constriction around the first 1/3 of
its total length indicated by groups of setae; a
triangular area with a group of 9 long setae is
distally placed while other isolated setae sur-
rounds the base of the terminal segment; fifth
segment narrower than the preceeding one,
cylindrical, almost as long as the third seg-
ment, with a ring of subterminal long isolated
setae and a bunch of about 13 terminal ones, 2
of them appearing extremely long (Fig. 14).
Pereon with segments roughly rectangu-
lar, narrow, of similar breadth, separated by
deeply incised (pinnatiscisus) margins. No
medio ventral tubercles present. Pereopods of
nearly same size but with segments propor-
tionally different. Pereopods 1-3 similar, (Fig.
15) with well developed dactylus and short
merus and carpus. Posterior margins of the
ischium, merus and carpus with small project-
ing scales and thin short setae, sparsely dis-
tributed. Carpus bearing a flat distal area with
projecting fringed scales and groups of simple
setae. Palmar surface of the propodus ex-
panded with a row of 5 stout cuspidate-like
setae and a proximal process also with fringed
scales. Pereopods 4-7 with small rudimentary
dactylus and very elongated carpus; posterior
margins of ischium, merus, carpus and an-
terior border of base segment, scaly.
Pleon of six well developed pleomeres; first
three or four larger than the pereomeres, be-
coming progressively smaller towards the end.
Uropods similar in shape to the remaining
pleomeres but smaller; no medio-ventral
tubercles or pleopods present.
Tonella agassizz Bonnier, 1900
Material Examined
1. One specimen. Dichato, central Chile. Low-
er intertidal, shallow water; sand. October
Comparative morphology of Bopyrids: STUARDO et al.
4, 1984. MZUC 10871. On females taken
from Callzanassa uncinata. Vreated for SEM.
2. One specimen. Dichato, central Chile. Low-
er intertidal, shallow water; sand. October
4, 1984. MZUC 10872. On female taken
from C. uncinata. Prepared for transmission
electron microscopy.
3. Eight specimens. Coliumo Bay, central
Chile. August, 1982. MZUC 3139 (F. 1198).
On females taken from C. uncinata.
Male (redescription): (Figs. 2a, b; 15-24)
Body thick somewhat short, less than 1/3 as
broad as long. Pereonal segments not fused;
first ones roughly rectangular, separated by
deep incisions; 6-7 directed backwards. First
pleonal segments not sharply differentiated
from pereonal ones (Figs. 2a, b). Whitish semi-
transparent in life; yellowish opaque in alco-
hol or formalin.
Cephalon ovate to trapeziform; covered
with thin sometimes paired setae all around
the borders but particularly towards the fron-
tal and lateral margins. With postero-lateral
eyespots. No slits are present, but a different
structure is observed in the corresponding
position (Figs. 16, 19).
Buccal cone placed between both antennae,
conspicuously setting them apart. Posteriorly
accompanied by 2 small apparently 2-
segmented, closely set, palp-like appendages
with only 1 terminal seta. One more pair of
setae is notoriuous near the line of fusion of
the basal segment (Fig. 12).
Antenna 1 of 3 non-scaly segments, the last
one very small in size compared to the other
two. Last segment laterally displaced, bearing
about 5 simple, terminal setae and 2 double
setae projecting from a long sheath ending in
a sharp spine-like border. Second segment
cylindrical, short, with 7 distal setae: 2 rami-
fied ones on each side and 3 simple ones with
long sheath on the internal border. Basal seg-
ment not bulky, with 2 ramified setae and 2
simple setae with long sheath projecting from
an inner distal elevation (Figs. 17, 18).
Antenna 2 of 6 non-scaly segments and a
long terminal flagellum, segments 2, 4 and 5
longer. Basal article short. Second segment
long, with 4 medium-sized distal setae. Third
segment short, bearing 3 setae with long
sheath and 4 simple ones. Fourth segment
21
long, constricted, with 5 terminal and 4 sub-
terminal simple setae. Segment 5, long with a
crown of 11-12 terminal and 2 subterminal
setae. Segment 6 short with about 6 long setae.
Flagellum with 8 terminal long setae and an
intermediate annulation (Figs. 19, 20).
Pereon well differentiated anteriorly. Per-
eomeres roughly rectangular, massive, with
margins evenly rounded, deeply incised (pin-
natiscisus); no medio-ventral tubercles are pre-
sent.
Pereopods well developed, growing larger
posteriorly (Fig. 19). Non scaly. Dactylus of
the first pairs somewhat longer than the
remaining ones, but all well developed;
smooth. Palmar area of the propodus with
large scale-like projecting denticles, arranged
in irregular rows along two rims which form a
central channel covered with large sensory
spines. A few smaller sensory spines and long
setae appear irregularly distributed among
the denticles or along the rows. Around the
scale-like denticles grow short papillae, which
toward the base of the palm and on the adjacent
area of the carpus, cover the denticles forming
papillose pad-like sensory structures sur-
rounding the large sensory spines. A similar
arrangement is found on the distal part of the
inner border of the merus (Figs. 21-23).
Pleon of 6 well developed pleomeres di-
rected backwards, subequal in length. First
pleomere as large as the pereomeres; remain-
ing ones becoming progressively narrower;
width of the last pleomere about the half of the
first one. Five pairs of biramous pleopoda fol-
low the pereopods, with the internal ramus
(endopodite) rod-like shaped, arising from
the basal part of the exopodite. Pleotelson
small, forming a round tubercle. Uropoda un-
iramous, rod-like, ventrally directed (Fig. 24).
COMPARATIVE REMARKS
The males available for study are included
in two of the six groups of genera recognized
by Shiino (1965). Pseudione and Jonella belong
to the “Pseudione group” and /one to the “Cepon
group”.
Undoubtedly, evolution in the Bopyridae
has involved the degeneration or modification
of some organs and the development of new
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
ones. Degeneration of the pleopods, fusion of
somites, greater development or reduction of
coxal plates, lateral plates and oostegites
appear particularly notorious in the females.
Males, on the contrary, at the time of Shiino's
conclusions appeared more conservative
showing conspicuous changes in the de-
generation of pleopods and uropods and fu-
sion of the pleonites.
One has to agree with Shiino that evolution
of males follows its own independent course
and different pace, but this can only be un-
derstood if detailed morphological and func-
tional studies are carried out in all genera and
ideally in many species. Yet, the study of Jones
(1974) on the males of one species of Hemiar-
thrus, the more detailed descriptions of the
antennae of several species initiated by Mar-
kham (1972, 1973) and those of Goudeau
(1970) and Coyle and Mueller (1981) on the
cryptoniscid males of species of other families
and our own studies, as compared to former
work, indicate a structural complexity in the
antennae, other appendages and the body in
general, of possible phylogenetic and/or
taxonomic value.
It is regrettable that we have not, so far,
found other bopyrids in coastal waters of cen-
tral Chile and, obviously, with the representa-
tive of 3 genera only one of which is monotyp-
ic, we cannot test Shiino's comprehensive con-
clusions. However, we considerer it valuable
to discuss the great differences found mostly
on the appendages, the oral cone and sur-
rounding structures, possibly reflecting re-
productive and functional adaptations to 3
very different females (see Shiino, 1964 and
Stuardo et al., 1986) and parasitic life.
We will discuss these morphological struc-
tures following the sequence traditionally
observed in the descriptions.
General form and size
As shown in figures 1-3 and table 1, the 3
species present dorsally some differences in
general form but not in size. Obviously the
fused pleonal segments, lateral processes and
strong separation of the pereonal segments
easily differentiate Zone ovata from the other
two; however, clear cut differences for all the
species are mostly observed ventrally, few fea-
tures being alike between two species as dis-
cussed in the following paragraphs.
Cephalon and presence
or absence of small setae
The general form of the cephalon is usually
vaguely described as roughly oval or trapezi-
form, but its form alone is not a good feature
to differentiate the 3 species. However, in
lonella the borders of the cephalon and per-
eomeres are provided with conspicuous small
setae isolated or with 1 or 2 smaller com-
panions, sparsely distributed, growing out of
large pits. In the other two species the cepha-
lon appears smooth, being slightly pitted in
Tone ovata with occasional very small setae dis-
tributed only along the borders of the pleo-
meres.
Small setae on the cephalon were also re-
ported for several other species by Bourdon el
al. (1980), as discussed further on, but an in-
terpretation of the role played by these and
other types of setae awaits ultrastructural
studies.
Position and features
of the buccal cone
Differences in the position of the oral cone
with respect to the antennae are very no-
torious in the 3 species. Close contact and
greater development of the antennule in Pseu-
dione brattstroemi has displaced the oral cone
backwards so that its base (?) appears behind
the level of these appendages (Fig. 14), while
in Zone ovata and lonella agassizi the base is
inserted between the antennules, separating
them (Fig. 6, 18, 19). Similar tendencies are
observed in the adult females of the same spe-
cies; thus, the first antennae are of large size in
Pseudione and apparently obliterated in the
female of Zonella, so that the oral cone appears
to project dorsally. Seen from this perspective,
the forward displacement .of the oral cone
does not appear only as an adaptation to the
living habits of the male but as trend affecting
the species. Clear homology, nonetheless,
ends here as the mouth parts in the female are
strongly modified as regards to those of the
males.
There seems to be no detailed study of the
mouthparts of different adult bopyrid species
Comparative morphology of Bopyrids: STUARDO et al.
either males or females. As shown in figures 6,
l4 and 17, there are clear external differences
among the 3 studied species but no dissection
was attempted. /one ovata presents the distal
part of the labrum and the posterior lip heavi-
ly covered with fringed scales, while in Zonella,
the same area is denuded. In Pseudione bratt-
stroemi 1t appears also scaly.
Mandible (stylets) projecting out of the oral
cone appear different for each species while
external muscle bundles and apertures con-
forming the buccal mass and surrounding
areas (now under histological study in one of
these species) pose questions about how the
oral cone and mouth parts are working and
whether an hydraulic mechanism supported
by specialized musculature is involved.
Buccal “palps”
Unique paired appendages placed behind the
oral cone are present in the three studied male
species. They are well developed, 3 segmented
and closely set in /one ovata (Fig. 6); less de-
veloped, apparently 2-segmented and widely
separated in P. brattstroemi but partly fused in
lonella (Fig. 18). The last segment present
two long setae in /. ovata; only one in Pseudione
brattstroemi and Jonella agassizi.
Similar paired structures have been drawn
formerly only for Pleurocryptella fimbriata by
Markham (1973) who describes them as “max-
illipeds” with 2 terminal setae. Given their
position and the lack of precise comparative
studies we doubt that they are maxillipeds.
Until clear relationships with the buccal parts
can be established we have called them simply
“palps”.
Pigmented spots and “slits”
Pigmented patches have traditionally been de-
scribed as eyes in the males of many species of
this family. Jones (op. cit.) using scanning elec-
tron microscopy described a pair of “slits” pre-
viously considered eyes, located on the an-
terior half of the cephalon of Hemarthrus abdo-
minalis and, recently, Bourdon et al. (1980)
observed them on many other species of the
family. These 2 types of structures are present
in the Chilean species. /. ovata and P. bratt-
stroem do not show pigmented patches but
23
have elongated slits on the anterior half of the
cephalon, obliquely oriented towards the mid-
dle line (Figs. 5, 7, 13). In the former species
they are centrally directed backwards and di-
rected forwards in Pseudione, as shown in fi-
gures 5 and 13. Jonella agassizi presents col-
oured patches in the posterior half of the
cephalon, not differentiated under the SEM;
no elongated slits are present in this species
but in the same position appear paired struc-
tures formed by 2 outgrowths showing sym-
metric annulation (Fig. 15).
Ventral “pores” of the pleotelson
One of the new structures disclosed by Jones
(1974) in his SEM study of the male of Hemiar-
thrus abdominalis corresponds to repeated
paired opening or “pores” found on the ven-
tral surface of the pleotelson. Their function is
unknown at present, although this author sug-
gested that they “seem more likely to be the
vestigial pleopods than genital openings”. No
genital openings are likely to be present in the
pleotelson and histological studies are in-
dispensable to validate Jone's interpretation,
but as shown in figure 8, we have observed
somewhat similar ventral structures in the
pleotelson of Zone ovata. Whether in the last
case they are true Openings or simple folds,
could not be clearly ascertained even at great
SEM magnification. We could not determine
1f Pseudione brattstroemi shows pores or not due
to the partly collapsed pleomeres. /onella agas-
sia, on the contrary, has pleopods and no
structures resembling pores were observed.
Antennae
Antenna 1 in the 3 studied males is roughly
similar in size, with 3 clearly separated seg-
ments. The basal segment is large, bulky and
scaly in P. brattstroemi (Fig. 14), butsmooth and
not massive in the other two (Figs. 9, 17, 8).
There are, however, considerable differences
in the number, size and specialization of the
setae for each species as summarized in Table
9
Antenna 2 presents marked differences in
the 3 species, being shorter in P. brattstroem
with only 5 segments, with 6 in /. ovata and 7 in
T. agassía, including a long flagellum (Figs. 10,
20). The number and types of setae is also very
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Body size
Head - pereon
Pleon - pereon
Cephalon
Mouth (buccal
cone)
Eyes
Slits
Antenna |
Segment | + setae
Segment 2 + setae
Segment 3 + setae
Y
Antenna 2
Segment | + setae
2h setae
3 + setae
4 + setae
5 + setae
6 + setae
Pereon
Pereomeres
Pereopods. Size
Dactylus
Propodus + palma
Table 2
MAIN MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF THE MALES OF
IONE OVATA, PSEUDIONE BRATTSTROEMI AND JONELLA AGASSIZI
Tone ovata
Slender: 1/3 as broad as
long
Separated
Very differentiated
Broadly triangular to
trapeziform. Smooth
Between lst. antennae.
With long palps
No eyes
Well developed
3 segments
Not massive, short, not sca-
ly; 2 lateral setae + 1 strap-
like seta
Cylindrical; 13 short setae
on distal area
Small; 14 long smooth
setae
6 segments
Short, smooth; no setae
Long; 1 distal seta
Short; 5 distal setae on
frontal area
Long, slightly constricted:
10 distal setae
Short; crown of 20 long
distal setae
Small, ca. 8 terminal setae
Kidney-shaped, deeply
separated (pinnatiscisus),
4th and 5th wider
Last 2 larger: segments un-
equal
First ones longer, all well
developed: partly scaly
Rim with rows of simple
setae and composed con-
centrically lamellated
scales
Pseudione brattstroem
Slender. 1/5 as broad as
long
Separated
Clearly differentiated
Roughly oval. Smooth
Behind lst. antennae. With
palps
No eyes
Well developed
2 segments
Large, bulky, obliquely
bent, scaly; small setae
Massive, cylindrical; 8 dis-
tal setae (4 simple + 4 bran-
ched)
Small; 11 setae + | lateral
isolated
5 segments
Short, partly scaly; small
thin setae
Long; small thin setae
Short; 1 long distal seta
Long, constricted; 9 long
setae on distal area
Small; ring of subterminal
setae + 13 terminal ones,
two of them very long
Roughly rectangular, nar-
row: margins slightly pro-
jecting backwards, pinna-
tiscisus, Of similar breadth
Equal in size; segments un-
equal
First ones longer, becom-
img rudimentary back-
wards; partly scaly
With scales and cuspidate-
like setae
24
Tonella agassizi
Broadly fusiform. About 1/4
as broad as long,
Separated
Not so clearly differentiated
Trapeziform. Borders finely
setose
Between lst. antennae. With
small palps
Pigmented spots
No slits. Other structures.
3 segments
Not masive, not scaly; 2
ramified setae + 2 with long
spiniform base, on distal
process
Cylindrical; 2 ramified setae
on each side + 3 with long
spiniform base, on internal
border
Small; 2 double setae with
long spiniform base + about
5 simple ones
7 segments (6 + long
flagellum)
Short
Long; 4 distal medium sized
setae
Short; 7 distal setae
Long constricted; 5 terminal
+ 4 subterminal setae
Long; ring of 11 distal + 3
subterminal setae
Short; ca. 6 long setae
Flagellum (constricted 7); 8
terminal setae
Roughly rectangular, mas-
sive, with margins evenly
rounded; separated, 6th and
7th directed backwards
Last 2 larger; segments un-
equal.
First ones somewhat longer
but all well developed; not
scaly
Denticles and sensory spines
in rows along central chan-
nel and surrounding rims
Comparative morphology of Bopyrids: STuARDO et al.
Table 2 (Cont.)
Tone ovata Pseudione brattstroemi Tonella agassizi
Carpus + area Composed concentrically
lamellated scales and setae
Pleon All pleomeres fused
Lateral processes
Pleopods
Uropods
Finger-like processes
No pleopods
Absent
different for each species (Table 2) so that the
simple numerical notation used by Markham
(1972b, 1973) in his descriptions does not
seem appropriate.
Pereopods
Very little attention has been given to these
appendages in the literature in spite of the
great differences shown in many species of the
group. Exceptions are the works of Markham
(op. cit.) and the interesting papers by
Goudeau (1970) and Coyle and Mueller
(1981) on the male cryptoniscus of other
families.
In P. brattstroemi all pereopods are approx-
imately of equal size while in /. ovata the last
two pairs are considerably larger than the pre-
ceding ones (Fig. 12). The last pereopods in /.
agassizi become also larger but increase in size
is gradual from the first pair to the last (Figs.
19, 22). Such differences are not necessarily
associated to size of the various segments. In P.
brattstroemi the first dactylus is longer, partly
scaly, becoming progressively rudimentary
backwards (Fig. 16). In the other 2 species the
dactylus of the first pereopods is also longer
but all appear nonetheless well developed. In
Í. ovata itis also partly scaly while in /. agassizi 1t
is smooth.
In general, the dactylus, propodus and car-
pus show always important functional adapta-
tions, different for each species. In particular
the palmar area of the propodus and that part
here called distal area of the carpus, seem to
develop conspicuous sensorial structures.
Thus, the palmar area of the first pereopods
in P. brattstroemi has developed scales and
cuspidate-like setae not found on the other 2
species (Fig. 16). The same area in /. ovata
With scales and elongated
setae
5 pleomeres, deeply sepa-
rated; pleotelson similar
No processes
No pleopods
Absent
25
Sensory spines and papillose
pads, the latter found also on
the merus
5 pleomeres separated;
pleotelson different
No processes
Pleopods biramous, 5 pairs
Small, rod-like
forms a rim with rows of simple setae and
composed, concentrically lamellated scales
(Figs. 11, 12). In 7. agassizi there are denticles
and sensory spines arranged in rows along the
floor of a central furrow and surrounding
rims (Figs. 21, 23). Undoubtedly such di-
fferent arrangements correspond with the
size and reflexed position of the dactylus
against the palmar area. The distal area of the
carpus apparently serves a similar sensorial
function, having similar structures. In P. bratt-
stroemi there are scales and elongated setae; /.
ovata presents similar lamellated scales and
setae as in the palmar area and /. agassizi shows
sensory spines and papillose pads found on
the merus.
Pleonal lateral processes,
pleopods and uropods
Í. ovata is different to the other two species in
having 5 pleomeres fused (in fact a generic
feature) and finger-like processes (Fig. 8). On
the contrary, pleomeres in P. brattstroemi are
deeply incised and separated, with a terminal
tubercle in the pleotelson.
Conspicuously, /. agassiza has 5 pairs of
biramous pleopods, while the other 2 species
lack them.
Types of setae
Stuardo et al. (1986) have described several
different types of setae in the male and female
of Pseudione brattstroemi, remarking that they
further show no common external character-
istics with those described for other crustacean
species. No ultrastructural studies have yet
been undertaken to test functional in-
terpretations.
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
A comparison of the types of setae found in
the 3 males here studied does not help to en-
deavor generalizations. Although a pattern
for given groups of setae is identifiable within
every species, there are no such patterns
shared between species. An attempt is made
here to describe and figure them in drawings
and photographs, as follows:
Tone ovata
(Fig. 4; types 1-5)
Setae, apparently with or without terminal
pore and an adjoining knob or finger-like
apex.
1. (Type 1) Long, strap-like setae growing out
of large pits. Found laterally on the first and
second segment of antennae 1 (46.7-62.5
um) (Fig. 9).
2. Simple setae with pore and slightly conical
(nodular) or ill-defined annular base.
Three types may be differentiated:
a) (Type 2) Very small setae sparsely dis-
tributed on the propodus and carpus of the
pereopods and the borders of the per-
eomeres (16.7-20 um) (Figs. 11, 12).
b) (Type 3) Short, medium-sized and long
setae, arranged along antennae 2 (12.5-
67.5 pm) (Fig. 10).
c) (Type 4) Medium:-sized setae of the car-
pus of all pereopods with knob or finger-
like end (36.7-46.7 um) (Fig. 12).
3. (Type 5) Simple medium-sized and long
setae without visible pore but with pro-
minent knob or verrucose apex. Found on
the palps and distal parts of each segment
of antenna 1 (25.0-55.0 um) (Figs. 9, 9b).
Pseudione brattstroemi
(Fig. 4; types 6-9)
Setae with and without terminal pore and
adjoining knob.
1. (Type 6; this is type 11 of Stuardo et al.)
Very small simple se:ae, single or with 1 or 2
smaller companions. growing out of large
pits. Without pores. Found on the lateral
parts of the propodus of all pereopods and
the basal segments of the antennae. Few
ones appear scattered on the borders of the
pereomeres (8.0-12.0 um) (Figs. 14a, 15).
2. (Type 7; types 7 and 8 of Stuardo et al.).
26
Simple, medium sized or long setae with
slightly conical base, terminal pore and with
or without distal knob. Found on the basal,
second and 3rd. segment of antennae 1 and
antennae 2, and on the carpus of all per-
eopods (12.5-66.0 pm) (Fig. 15).
3. (Type 8; type 9 of Stuardo et al.). Setae with
inflated hemispherical base (cuspidate-like)
and terminal pore. Found only on the palmar
area of the propodus of all pereopods (22.0
um) (Figs. 15, 154).
4. (Type 9; type 10 of Stuardo et al.). Flat
bearded (tufted) setae. Found laterally and
distally on the second segment of antenna 1
(46.0-51.0 pm).
Tonella agassia
(Fig. 4; types 10-15)
Setae appearing blunt or verrucose at the apex
with hollow shaft but without pore (or not
observable).
1. Setae growing out of large pits. Two types
are recognizable:
a) (Type 10) Simple small setae, single or
with 1 or 2 smaller companions. Present on
the borders and dorsal part of the cepha-
lon, pereomeres and the palmar area of the
propodus (10.7-37.5 um) (Figs. 17, 22).
b) (Type 11) Plumose setae. Found on the
second segment and basal segment of an-
tenna 1 (26.7-38.3 pm) (Fig. 17).
2. Simple setae with slightly conical (nodular)
or ill-defined annular base. Comprise two
types:
a) (Type 12) Long large setae of the ter-
minal segment of antenna 1 (44.2-53.6 um)
(Fig. 17).
b) (Type 13) All setae of antenna 2, with
sizes becoming progressively longer from
the base upwards (20.5-57.5 um) (Fig. 20).
3. (Type 14) Setae with long spiniform basal
segment. Found on the second and ter-
minal segment of antenna l and the second
segment of antenna 2 (46.1-60.9 pm) (Fig.
17)
4. (Type 15) Sensory spine with seta. Found
on the palmar area of the propodus and
also on the carpus and merus of all per-
eopods (36.9-45.0 um) (Figs. 21-23).
It appears noteworthy that, in the 3 species,
Comparative morphology of Bopyrids: STUARDO et al.
no typical aesthetascs are recognizable among
all these types, least of all in the terminal seg-
ment of antenna 1. In fact, only the peculiar
strap-like setae in /one ovata, the tufted setae in
Pseudione brattstroemi and the plumose setae in
Tonella agassiz1, all found on the first two seg-
ment of antenna 1 growing out of typical or
modified pits, look like possible aesthetascs.
DISCUSSION
The comparison of the differences shown by
the 3 species studied touch on two important
aspects: the phylogenetic importance given to
some trends used in supra-generic di-
fferentiation (Shiino, 1965; Codreanu, 1967;
Markham 1972a, 1973, 1974, 1977) and the
overall conjectural adaptative significance of
many morphological structures.
As discussed by Shiino (op. cit.) or evinced
by former authors, several trends seem to
have determined the evolution of this family:
a) Radiation following a monophyletic origin
from external parasites.
b) Evolutionary adaptation to given groups of
crustacean Decapoda.
c) Change of location (niche) of the parasite
on the host's body.
d) Complex development al cycles.
a) Monophyletic origin
Radiation is well exemplified in the female
body starting from a generalized, rather sym-
metrical form in the ancestral parasites, pur-
portedly represented nowadays by genera
such as Pleurocryptella, Gyge, lonella and parti-
cularly by forms of Pseudione, and culminating
in the strongly asymmetrical and modified
forms of Hemiarthrus, the anteriorly modified
Athelges, and others.
In contrast, the radiation of males was
minimal, at least in the general form. Lost of
pleopods and uropoda seem to have occurred
early in the evolution of the family. Fusion of
the pleonites, on the other hand, was not
general although branching from the original
ancestor often ended in partial or total fusion.
Pertinently, fusion of pereonites also occurred
and was described by Markham (1972a) for his
Hemiarthnnae as discussed further below.
27
b) Adaptation to given groups
of decapods
Radiation from ancestral species has been
strongly directed by evolutionary adaptation
to decapod's hosts. Thus, from apparently
Pseudione-like ancestors, derived the 3 main
phylogenetic branches living in the branchial
chamber of the hosts. One of these, initially
parasitizing Anomura (mainly Galatheidae)
radiated invading other groups of Macrura
(Thalassinidea), therefore, covering hosts
with either demersal, benthic or infaunal
habits. A second line, specialized in the
Caridea (e.g., Alpheus, Synalpheus, Pandalus,
Spirotocaris, Thor). A third branch involved
fundamental changes in the evolution of the
Bopyridae, giving rise to several phyletc lines.
One, with conservative traits radiated as para-
sites of the branchial chamber of the Peneidae.
Another line, with strong pleonal differentia-
tion of the female, mostly became parasites of
the branchial chamber of Brachyura (e.g. Uca,
Pachygrapsus, Pinnotheres) although one par-
ticular genus parasitized the thalassinidean
Callianassidae: the genus /one.
c) Change of parasite's niche
At this point of radiation, a new niche was
open to the members of this family and phy-
logeny proceeded along two new phyletic lines
dwelling on the abdomen of benthic living
decapods. According to Shiino (op. cat.) the
new lines arose from Phyllodorus-like an-
cestors. One line including the single known
species of Phyllodorus evolved parasitizing
Thalassinidea and Paguridea with nearly sym-
metrical females attached to the dorsal part of
its hosts abdomen. The other returned to
Caridean hosts, as ventral abdominal parasites
of shrimps and prawns, with females hyper-
trophied in only one side.
As we have mentioned, no definite
taxonomic status were assigned to these phyle-
tic lines, being simply proposed as Pseudione-
group, Bopyrus-group, Orbione-group, Cepon-
group, Athelges-group and Phryxus-group.
In fact, at the time of Shiino's paper, few
authors had attempted to correlate
phylogenetic trends with subfamilial ranks.
Only Codreanu and Codreanu (1956) and la-
ter R. Codreanu (1967), on the basis of
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
characters of the females proposed a total of 8
subfamilies adding the new monotypic Bopyr-
ophryxinae, Entophilinae and Phyllodurinae
to the former names. Later, however, Mar-
kham (1972a) although recognizing that the
status of these groups is largely a matter of
personal opinion, formally proposed the sub-
family Hemiarthrinae (=Phryxinae Codre-
nau £ Codrenau, 1956) and later (1977) the
subfamily Argeiininae, giving in both cases
very complete diagnosis for both male and
female. Most interestingly, he described the
males of Loki circumsaltanus Markham 1972 and
Dicropleon periclimeniss Markham, 1972 with the
pereonites partly fused as a further simplifica-
tion of male morphology and the latter species
with the abdomen ending in a prominent anal
tube, a feature so far recorded only for the male
of Hemiarthrus abdominalis by Jones (1974) and
the larval (epicaridium and some cryptoniscus)
stages of the family.
One cannot avoid speculating if these mor-
phological changes departing from the
stereotyped male's features are secondary
simplifications or represent the preservation
of larval features (neoteny). Whatever the true
answer, these and other features suggest that
adaptation in males may indeed have de-
termined different phyletic trends.
Thus, aside from the degeneration of per-
eopods and uropods, and the fusion of the
pleonites suggested as definite phyletic trends
in males, departing from the ancestral general
form, some other tendencies can be postulated.
Obviously, evolution of male features may in-
clude both adaptive changes and the per-
manency of conservative traits. Among the
latter, body size, presence of buccal cone, 3-
segmented antennules and fixed number of
pereopods and pereomeres can be considered
generalized traits with definite phylogenetic
value.
A number of other features of definite
adaptive value have been observed in some
species and are listed in table 3. However,
minimization of the male taxonomic value,
emphasis on female description and only
occasional use of SEM, has prevented their
discovery and precise study. This is the case of
the “slits” on the cephalon and ventral “pores”
in the pleon, discovered by Jones (of. cit.), the
28
differentiation of sensory structures in all
appendages (aestethascs, different types of
setae, scales, etc.), fusion of pereomeres and so
on.
Slits and small types of setae began to be
studied only recently. In effect, Bourdon et
al. (1980) advanced preliminary evidence on
the presence of slits (fentes céphaliques) and
“microsetae” in 46 species of Bopyrina, in-
cluding one species of Tone and 3 of Pseudione.
They remarked that slits were found in the
males of all the species studied as well as on
other undescribed and unidentified ones;
most interestingly, slits were also found on the
females, although it was not clearly stated if all
females had them.
Using histological sections they de-
monstrated that the slits represent true ducts
running almost vertically through the cepha-
lon, with ventral openings located between the
basis Of antennae and antennules or above
them. They further concluded that their posi-
tion, form and direction change from species
to species. Thus, they can have an anterior,
medial or posterior (eyes level) position, be
narrow and elongated with borders resembl-
ing lateral lips and their main axis convergent
or divergent to the medial line, or round,
triangular and even curved in shape.
Our own study is largely consistent with
some of these observations and we do not
doubt that the slits present in the cephalon of
Tone ovata and Pseudione brattstroemi are
homologous to those found by Jones (op. cit.)
and Bourdon etal. (op. cit.) for other species of
Bopyrina. However, we have also de-
monstrated that it is not a generalized feature
as no slits are present in the male of Jonella
agassizi and they were not found on the fema-
les of these 3 species.
Very small setae called “microsetae” were
also unmasked by Bourdon et al. (op. cit.)
resembling similar setae described by former
authors for some decapod crustaceans. They
were figured symmetrically arranged in pat-
terns apparently species specific and, accor-
dingly, of possible systematic value. They were
further characterized as either isolated, bifid
or trifid setae growing out of pits bounded by
annular thickenings of the cuticle. One addi-
tional type named medium-sized microsetae
(microsétes médianes) was always found pre-
Comparative morphology of Bopyrids: STUARDO et al.
sent between the slits or behind them. Un-
fortunately, no reference was made to their
presence on other parts of the body.
We must assume that either the so-called
“microsetae” or the medium-sized ones might
correspond to the small type found by us on
the cephalon of Jonella agassizi; in fact, as
shown in our figure 16, there seem to be a few
pairs somewhat symmetrically arranged.
However, as discussed above, they are de-
finitely not present on the cephalon of the
other 2 species although small setae appeared
on other parts of the body or appendages.
Undoubtedly, only detailed descriptions of
the males (and females) in many species, and
in particular a combination of histological and
functional studies will allow the evaluation of
the possible use of all these structures in
taxonomic differentiation and phylogenetic
analysis.
d) Complex developmental cycles
Published evidence so far supports the conclu-
sion that most bopyrids and Epicaridea in
general, undergo larval development repre-
sented by typical epicaridium and cryptonis-
cus stages, with an intermediate
metamorphosing microniscus stage, parasitic
on copepods and post-cryptoniscus
metamorphosing stages on the final host (see
valuable literature reviews in Veillet, 1945;
Reinhard, 1949; Strómberg, 1971; Nielsen
and Strómberg, 1973b; Goudeau, 1967, 1970;
Anderson and Dale, 1981; Beck 1980; Coyle
and Mueller, 1981; Dale and Anderson,
1982). We may now add that plankton sampl-
ing carried out at Coliumo Bay in central
Chile, confirms that this is also the case for the
3 species here studied. However, as Stróm-
berg (1971) pointed out such generalizations
do not mean that all “bopyrids” follow this
developmental sequence. At least in another
family the case of Entoniscordes okadai (Miyashi-
ta, 1940) is known with a cryptoniscus larva
developing directly from the egg.
Likewise, larval stages and metamorphosis
imply not only differences in larval structures
and organs between 2 distinct stages but also
differences as regard to adult (male and
females) features. Nielsen and Strómberg (of.
cit.) studying the larvae of Cryptoniscina pro-
29
posed the series of morphological features
which are now used in the description of all
larval stages. They are so different to adult
features that practically a complementary tax-
onomy had to be initiated. These authors did
not suggest phylogenetic trends as the whole
classification of the Cryptoniscina had to be
reshaped, but here as in the Bopyridae, con-
servative as well as advanced larval traits may
be recognizable. But, can they be meaningful-
ly arranged in phylogenetic larval trends?
Strómberg (1971) studying the possibility that
some larval trends could be interpreted from
cleavage and segmentation concluded that “it
is so far difficult and dangerous to draw
phylogenetic conclusions from embriology”.
His inference is valid until larval morphology
in many genera and species can be better
known.
ACKNOWLEDGEMENTS
We are grateful to Dr. J.O. Strómberg and one
anonymous reviewer for suggestions and
criticism.
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Comparative morphology of Bopyrids: SruarDo et al.
Body size
Fusion of cephalon-pereon
Fusion of pereomeres
Fusion of pereon-pleon
Fusion of pleomeres
Buccal cone
Position regarding orientation
Position regarding antennulae
“Palps”
Eyes (posterior)
“Slits”
Antenna 1 (antennule)
Aestethascs
Setae
Antenna 2
Flagellum
Pereomeres
Pereopods
Ventral tubercles
Pleomeres
Lateral processes
Pleopods
“Pores”
Uropods
Anal tube
Cephalon
Antenna 1
segment 1
segment 2
segment 3
Table 3
POSSIBLE ADAPTIVE TRENDS SHOWN AS CONSTANCY OR CHANGE
IN EXTERNAL MORPHOLOGY, AFFECTING MALES OF BOPYRIDAE
Fairly constant.
Rare; no definite trends (Markham, 1973).
Rare; recorded in Hemiarthrinae
(Markham, 1972).
Not observed.
Common. Tendency follows adaptive trend (Shiino,
1965).
Apparently constant.
Forward or backward, the latter more common.
Behind or between; this study.
Few records (Markham, 1973; this study).
With or without. No clear trends.
With or without. Few records (Jones, 1974; Bourdon etal.,
1980; this study).
Well developed, 3-segmented. Adaptive constancy.
Not differentiated. Little studied.
Many types. Strongly differentiated. Few detailed obser-
vations (Bourdon et al., 1980; this study).
Well developed. Segments very variable.
No clear records.
Constant in number. Variable in shape.
Constant in number. Variable in size and setation.
Variable (Markham, 1973). Present or absent.
Different in shape and size. Apparent trends regarding
fusion or elongation.
Variable in shape; not constant.
Present, modified or absent. Degeneration shown as
adaptive trend (Shiino, 1965).
Few records (Jones, 1974, this study). Related to pre-
cedent trend?
Present, modified or absent. Degeneration shown as
adaptive trend (Shiino, 1965).
Only in Hemiarthrinae (Markham, 1972a; Jones, 1974).
Table 4
COMPARATIVE DISTRIBUTION OF SETAL TYPES ON THE BODY AND
APPENDAGES OF /ONE OVATA,
PSEUDIONE BRATTSTROEMI AND JONELLA AGASSIZI
Tone ovata Pseudione Tonella
brattstroemi Aggassiza
31
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Fics. 1-3. Dorsal and ventral view of the males of one ovata
3B) (compare measurements in Table 1).
(1A, 1B) Zonella agassizi (2A, 2B) and Pseudione brattstroemi (3A,
32
Comparative morphology of Bopyrids: SruarpDO et al.
Type 1 Type 2 Type 3 Type 4 Type 5
lone
Pseudione
Type 6
Type 7 Type 8 Type 9
lonella
( ( Cue (Os
Type 10 Type 11 Type 12 Type 13 Type 14 Type 15
FiG. 4. Main types of setae found on the males of the 3 species studied. one ovata: types 1, 2, 3, 4 and 5. Pseudione
brattstroemi: types 6, 7, 8 and 9. Jonella agassizi: types 10, 11, 12, 13, 14 and 15. (See text).
33
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Fics. 5 - 12. Zone ovata. Male. 5. Frontal view of the cephalon, first pereomeres and surrounding appendages. Note the
position and comparative size of the “slits” (x 40). 6. Buccal cone inserted between the antennules, showing protruding
stylets and adjacent palps (x 150). 7. Enlarged view of a “slit” (x 800). 8. Ventral view of the partly collapsed pleonal
processes (x 31). 9. Right antennule (antenna 1), showing setae of types l and 5 (x 400). a. Tip of type 5 (x 8500). 10.
Terminal segments of antenna 2, showing setae of type 3 (x 400). 11. Concentrically lamellated scales and setae of the
palm of pereopod 3 (x 1600). 12. Right pereopods of the second and third pair, showing scales and setae of types 2 and 4
(x 150).
34
et al.
Comparative morphology of Bopyrids: STUARDO
Fics. 13 - 15. Pseudione brattstroemi. Male. 13. Frontal view of the cephalon showing position of the slits (covered by
bacterial growth) (x 80). a. Detail of small seta of type 6 (x 4000). 14. Buccal cone inserted behind the antennules, showing
protruding stylets and labrum. The scaly areas of the basal segmentof both pairs of antennae are particularly notorious (x
190). 15. Details of the distal area of the carpus, palm and dactylus of the left fourth pereopod showing scales and setal
types 6, 7 and 8 (x 450). a. Tip of cuspidate-like seta (Type 8) (x 8000).
Fics. 16-18. Zonella agassizi. Male. 16. Upper frontal view of the cephalon without “slits” (x 80). 17. Border of the cephalon,
antennules and buccal cone seen in frotal view (x 280). 18. Ventral view showing details of the buccal cone, antennules,
basal segments of antenna 2 and “palps” (x 115).
. 35
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Fics. 19-24. Jonella agassizi. Male. 19. Ventral view of the anterior half (x 56). 20. Ventral view of the cephalon, first
pereomeres and antennae showing setae of types 10,12 and 13 (x 195). 21. Second pereopod. Distal areas of the merus
and carpus showing sensory spines and papillose pad-like structures (x 480). 22. Left second pereopod. Propodus
showing denticles, sensory spines and small setae of type 10 (x 440). 23. Ibid. Enlarged view of sensory spines and
papillose pad. 24. Ventral view of the last pleomeres showing biramous pleopoda, pleotelson and rod-like uniramous
uropoda (x 80).
36
Gayana, Zool. 50 (1-4):37-62, 1986
ISSN 0016-531X
CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DEL GENERO CALIGUS
MULLER, 1785 (COPEPODA: SIPHONOSTOMATOIDA)
EN CHILE
CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGE OF THE GENUS
CALIGUS MULLER, 1785 (COPEPODA:
SIPHONOSTOMATOIDA) IN CHILE
Jacqueline Fernández* y César Villalba*
RESUMEN
Se redescriben tres especies de Caligus: C. cherlodactylus
Króyer, 1863; C. aesopus Wilson, 1921 y C. debuena Stuardo
y Fagetti, 1961, designándose lectotipo y paralectotipos
para las dos primeras especies. Caligus crusmae Castro y
Baeza, 1982 y C. spinosus Yamaguti, 1939, son considera-
das sinónimos junior de C. cheilodactylus Króyer y C. aeso-
pus Wilson, respectivamente. Se señalan 3 nuevas especies
de Caligus para Chile: C. fistularnae Yamaguti, 1936; C.
flexispina Lewis, 1964 y C. productus Dana, 1852, encon-
trándose todas éstas en Isla de Pascua. Se señalan además
nuevos hospedadores y localidades y se incluye una clave
para las especies de Caligus presentes en Chile.
PALABRAS CLAVES: Redescripción. Caligus cherlodacty-
lus, C. aesopus, C. debueni. Sinónimos. Nuevos registros.
Chile, Isla de Pascua. Clave. Copepoda.
INTRODUCCION
El género Caligus Múller, 1785 está represen-
tado en Chile por 9 especies: C. gay: Nicolet,
1849, C. cheilodactylus Króyer, 1863, C. teres
Wilson, 1905, C. bonito Wilson, 1905; C. aeso-
pus Wilson, 1921, C. lalandei Barnard, 1948, C.
quadratus Shiino, 1954, C. debueni Stuardo y
Fagetti, 1961 y C. crusmae Castro y Baeza, 1982
(Nicolet, 1849; Króyer, 1863; Wilson, 1905,
*Departamento de Zoología, Fac. Cs. Biol. y Rec. Nat.,
Casilla 2407, Apartado 10, Universidad de Concepción.
Concepción-CHILE.
37
ABSTRACT
Three species of Caligus are redescribed: C. cheilodactylus
Króyer, 1863; C. aesopus Wilson, 1921 and C. debueni
Stuardo € Fagetti, 1961. Paratypes and lectotypes are
established for the first two species. C. crusmae Castro de
Baeza, 1982 and C. spinosus Yamaguu, 1939 are junior
synonyms of C. cheilodactylus and C. aesopus, respectively.
Three new records for Chile are: C. fistulariae Yamagut,
1936; C. flexispina Lewis, 1964 and C. productus Dana,
1852. These species were recorded from Easter Island.
New hosts and localities are described, together with a key
to the species of Calagus found in Chile.
KEYWORDS: Redescription. Caligus cheilodactylus, C. ae-
sopus, C. debuena. Synonyms. New records. Chile, Easter
Island. Key. Copepoda.
1921; Stuardo y Fagetti, 1961; Baeza y Castro,
1980; Castro y Baeza, 1982; Oliva, 1982). De
éstas, C. gayi no ha vuelto a ser encontrada
desde su descripción original (en un hospeda-
dor desconocido) y se desconoce el paradero
del material tipo, por lo que Parker (1968) y
Margolis et al. (1975) la consideran nomen nu-
dum o species inquirendum. El resto de las espe-
cies están relativamente bien conocidas, con
descripciones adecuadas, con excepción de C.
cheilodactylus, C. aesopus y C. debueni. Caligus
cheilodactylus fue descrita por Króyer (1863)
sobre la base de material proveniente de Val-
paraíso (de Cheilodactylus sp.), posteriormente,
Wilson (1923) describe sus estados de cálimus
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
provenientes de una colección existente en el
Riksmuseum en Estocolmo, indicando como
hospedador a Chetlodactylus variegatus Valen-
ciennes; €. aesopus Wilson, 1921 fue descrita
originalmente como parásito de una “Bidrio-
la” (probablemente Seriola mazatlana) de Ma-
satierra, Archipiélago de Juan Fernández.
Posteriormente, Hewitt (1963) redescribe la
hembra y describe por primera vez al macho
de la especie, con material obtenido de Seriola
grandis Castelnau, 1872, en aguas de Nueva
Zelanda. Stuardo £ Fagetti (1961) describen
C. debueni como parásito de Merluccius gayi gayi
Guichenot en Valparaíso, siendo posterior-
mente encontrada por Durán (1980) como pa-
rásito de Merluccius gay peruanus Gingsburg,
en Callao, Perú.
En el presente trabajo se entregan las redes-
cripciones de Caligus cheilodactylus Króyer, C.
aesopus Wilson y C. debueni Stuardo K Fagetti,
designándose lectotipo y paralectotipos para
las dos primeras especies. Se señalan nuevos
registros para la parasitofauna chilena (tanto
continental como insular) y nuevos hospeda-
dores para las especies ya conocidas, entre-
gando finalmente una clave para las especies
de Caligus presentes en aguas continentales e
insulares chilenas (Archipiélago de Juan Fer-
nández e Isla de Pascua). Se esclarece además,
la validez de algunas especies de Caligus.
MATERIALES Y METODOS
Los copépodos estudiados fueron recolecta-
dos directamente de sus hospedadores, los
cuales fueron capturados mediante buceo ap-
nea o pesca de espinel, durante los años 1982-
1985, con excepción de una de las especies que
se obtuvo del Museo Zoológico de la Universi-
dad de Concepción, depositada en éste sin
identificar desde 1960.
Las series sintípicas de Caligus chevlodactylus y
C. aesopus fueron facilitadas por el Dr. Torben
Wolff del Universitetets Zoologiske Museum
de Copenhague y por el Curador del Swedish
Museum of Natural History, Stockholm, A.
Andersson, respectivamente. Los paratipos de
C. debueni fueron facilitados por el Sr. Tomás
Cekálovic del Museo Zoológico de la Universi-
dad de Concepción.
Los copépodos recolectados fueron fijados
38
y preservados en alcohol 70%. Machos y hem-
bras de cada especie fueron disecados y mon-
tados en gelatina-glicerina para la observación
de sus apéndices. Los ejemplares tipos fueron
diafanizados en ácido láctico y dibujados sin
disecar.
Los dibujos se realizaron con la ayuda de
una cámara lúcida y las medidas se tomaron
con un ocular graduado. Las medidas se en-
tregan en milímetros, a menos que se indique
lo contrario.
El material se encuentra depositado en el
Museo Zoológico de la Universidad de Con-
cepción (MZUC), en el Universitetets Zoolo-
giske Museum de Copenhague (UZMC), en el
Museum of Natural History, Stockholm
(MN HS) y en la colección particular de los
autores.
RESULTADOS
Caligus cherlodactylus Króyer, 1863
(Figs. 1-24)
Sin.: Caligus crusmae Castro y Baeza, 1982 p.
154-162, fig. 1-25 (Typus vide).
MATERIAL ESTUDIADO: Serie sintípica de
Króyer: 3 hembras y 1 macho de la piel de
Che1lodactylus sp., Valparaíso, 1841. Se designa
lectotipo a una de las hembras y paralectotipos
a los 3 ejemplares restantes. 8 hembras y 1
macho de la superficie corporal de Cheilodacty-
lus variegatus, Caleta La Capilla, Arica
(18%29'S; 70%20'W), mayo, 1985; 4 hembras
y 1 macho de la superficie corporal de Sebastes
capensis, Caleta Reque (3645'S; 73%11'"W), oc-
tubre, 1983; 5 hembras de la superficie corpo-
ral de S. capensis, Cocholgúe (36%35'S;
72257'W), enero, 1983.
HembBRa: (Fig. 1). Caparazón ligeramente más
largo que ancho; láminas frontales desarrolla-
das, con lúnulas grandes ocupando el ancho
de éstas. Senos posteriores anchos, poco pro-
fundos. Margen posterior de la zona torácica
ligeramente más largo que las áreas laterales.
Segmento libre ancho, diferenciado del seg-
mento genital, con márgenes laterales redon-
deados. Segmento genital subcuadrangular,
ligeramente más ancho que largo, con bordes
posteriores redondeados. Abdomen uniseg-
El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
mentado, más largo que ancho, con láminas
caudales rectangulares (Fig. 18) provistas de 6
setas: 3 apicales largas, 1 subapical en el mar-
gen interno, pequeña, y 2 externas de menor
tamaño que las apicales (Fig. 20).
Primera antena (Fig. 3) bisegmentada, seg-
mento distal cilíndrico, ligeramente más corto
que el proximal, con estructura similar a la de
otras especies de Caligus. Segunda antena (Fig.
6) trisegmentada, segmento basal robusto,
segmento medio ancho, rectangular, segmen-
to terminal curvado, fuertemente aguzado.
Proceso postantenal (Fig. 4) ligeramente cur-
vado, ensanchado en su base y provisto de 2
papilas con setas complejas. A cierta distancia
de la base se observa una tercera papila similar
a las anteriores. Primera maxila (Fig. 5) trian-
gular, ligeramente curvada, con ápice redon-
deado. Cercano a su base se observa una papi-
la con 3 setas robustas. Segunda maxila (Fig. 8)
de estructura usual, segmento medio más lar-
go que el proximal, provisto de una pequeña
membrana cercana al extremo distal. Maxilí-
pedo (Fig. 7) con el segmento basal robusto e
inerme, subquela fuertemente curvada, apro-
ximadamente 1/2 de la longitud del segmento
basal, provista de una seta robusta cerca de su
extremo. Furca esternal (Fig. 9) de base ancha,
cuadrangular, con ramas anchas, ligeramente
convergentes, con extremos apicales redon-
deados. Los márgenes de las ramas poseen
una membrana fina.
Primer par de patas (Fig. 10) de estructura
usual; endopodito pequeño; segmento distal
del exopodito con 3 setas pinadas laterales y 4
apicales: seta 1 simple, setas 2 y 3 bífidas, de
mayor longitud que la seta 1, seta 4 simple,
pinada, de mayor longitud que las anteriores
(Fig. 11). Protopodito del segundo par de pa-
tas (Fig. 12) robusto, de estructura usual; en-
dopodito y exopodito trisegmentados. Espina
del primer segmento del exopodito sobrepasa
el margen interno del segmento medio; espi-
na del segundo segmento mucho más corta,
no alcanza el margen interno; tercer segmen-
to con 2 espinas de tamaño desigual, la distal
mayor que la proximal (Fig. 13). Número y
distribución de setas similar al de otras espe-
cies de Caligus. Tercer par de patas (Fig. 14) de
estructura usual; prominencia basal del exo-
podito con 2 setas largas, una en su margen
externo y otra en la superficie ventral; gancho
Y
o)
de la prominencia basal subterminal, con una
membrana en su lado externo (Fig. 15). Cuar-
to par de patas (Fig. 16) con el protopodito de
tamaño aproximadamente igual al exopodito
y provisto de una seta lateral cercana a su
extremo; primer segmento del exopodito con
una espina en su extremo distal y una seta más
pequeña cerca de su base; segundo y tercer
segmentos fusionados, con una espina ligera-
mente menor que la del primer segmento
marcando la zona de fusión; armadura apical
con 3 espinas provistas de una membrana se-
rrada: espina 1 el doble de tamaño que la
espina 2 y ambas con una placa pectinada en
su base. Quinto par de patas (Fig. 17) rudi-
mentario, formado por 2 pequeñas papilas,
con 1 y 2 setas respectivamente.
Macho: (Fig. 2). Caparazón semejante al de la
hembra, con senos posteriores más profun-
dos; margen posterior de la zona torácica más
largo que las áreas laterales. Segmento libre
más ancho que largo, diferenciado del seg-
mento genital. Segmento genital (Fig. 22) sub-
cuadrangular con márgenes laterales leve-
mente convexos. Abdomen (Fig. 22) biseg-
mentado, cuadrangular, de menor tamaño
que el segmento genital; segmento anterior
aproximadamente 1/4 de la longitud del seg-
mento posterior. Láminas caudales rectangu-
lares con estructura apical semejante a la de la
hembra.
Primera antena, proceso postantenal, se-
gunda maxila, furca esternal y primeros, se-
gundos, terceros, cuartos y quintos pares de
patas, de apariencia similar a los de la hembra,
con algunas variaciones propias del macho.
Segunda antena (Fig. 21) trisegmentada,
segmento basal robusto y ensanchado, con un
cojinete adhesivo en sentido longitudinal; seg-
mento medio robusto, con 2 cojinetes adhesi-
vos alargados en su parte media y uno más
pequeño cerca de su extremo distal; segmento
terminal fuertemente curvado con una seta
lateral. Primera maxila (Fig. 19) semejante a la
de la hembra, con su extremo más aguzado y
provista de numerosas estrías transversales.
Segmento basal del maxilípedo (Fig. 23) fuer-
temente desarrollado, con 3 protuberancias
redondeadas: la central de mayor tamaño y
provista de finas estrías en su margen central y
las 2 laterales con una seta pequeña en su
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
extremo (Fig. 24); subquela fuertemente cur-
vada, con una seta cercana al extremo distal.
Sexto par de patas formado por 2 setas
simples en el margen distal del complejo ge-
nital.
Medidas de los ejemplares: Ver Tabla I.
Observaciones
Caligus cheirlodactylus fue descrito por Króyer
(1863) sobre la base de 4 ejemplares recolecta-
dos de la piel de Che:lodactylus sp. el año 1841
en Valparaíso (33%02'S; 71937'"W). En la des-
cripción original, el autor señala que los ejem-
plares recolectados por él corresponden a 2
hembras y 2 machos, los cuales formarían la
serie sintípica depositada en el UMZC.
Al estudiar la serie sintípica de C. cherloda
tylus Króyer, se pudo determinar que ésta esta-
ba formada en realidad por 3 hembras y 1
macho. Una de las hembras, al parecer la usa-
da por el autor en la descripción original, se
designó como lectotipo, dejando los 3 ejem-
plares restantes como paralectotipos. El esta-
do de los ejemplares es el siguiente:
Leecroriro: Apéndices en buen estado, falta
una gran cantidad de setas en antenas, patas y
láminas caudales. La furca presenta una de
sus ramas quebradas.
PARALECTOTIPO HEMBRA 1: Apéndices en
buen estado, con excepción de la furca y una
de las cuartas patas. Falta una gran cantidad
de setas en antenas, patas y láminas caudales.
PARALECTOTIPO HEMBRA 2: Ejemplar roto, sin
la región posterior a partir del tercer par de
patas, inclusive. El resto de las piezas del capa-
razón en buen estado, faltan algunas setas y
algunos segmentos del segundo par de patas.
PARALECTOTIPO MACHO: Ejemplar en regula-
res condiciones, falta una lámina caudal com-
pleta, algunos segmentos en las primeras, se-
gundas y terceras patas y un trozo de la segun-
da maxila, además de una gran cantidad de
setas en el resto de los apéndices.
Debido a las condiciones del material estu-
diado, se utilizaron ejemplares de C. cheilodac-
tylus recolectados por los autores de la superfi-
cie externa de Cheilodactylus variegatus captu-
rados en Algarrobo y Arica, para complemen-
tar la redescripción de la especie.
40
Al comparar Caligus cherlodactylus con las
especies señaladas para Chile, se constató que
una de ellas, Caligus crusmae Castro y Baeza,
1982, presentaba semejanzas con la especie
aquí redescrita. La revisión posterior del holo-
tipo (MNHN 15044) y paratipos (MNHN
15046) de C. crusmae, confirman que esta últi-
ma es sinónimo junior de C. cheilodactylus.
La especificidad de C. cheilodactylus por sus
hospedadores es bastante baja, ya que ha sido
encontrado en Cheilodactylus sp., Ch. variega-
tus, Sebastes capensis y Chromis crusmae (Valen-
ciennes) (Króyer, 1863; Wilson, 1921; Castro
y Baeza, 1982).
Las medidas de los ejemplares estudiados,
así como las entregadas por Castro y Baeza
(1982) para Caligus crusmae (=C. cherlodactylus)
coinciden en general con las del lectotipo y
paralectotipos de C. cheilodactylus, con excep-
ción de algunas medidas de los ejemplares
provenientes de Sebastes capensis de la zona sur
de Chile, que son ligeramente mayores, debi-
do probablemente a diferencias en las condi-
ciones ambientales (v.g. menor temperatura
del agua).
Con los nuevos registros, el rango de distri-
bución geográfica de Caligus cheilodactylus se
exuende desde Arica (19%29'S; 70%20'W) has-
ta Caleta Reque (36%45'S; 73%11'W).
Caligus aesopus Wilson, 1921
(Figs. 25-49)
Sin.: Caligus spinosus Yamagut, 1939 p. 445-
447, 483 pl. XIV (Figs. 4-8).
MATERIAL ESTUDIADO: Serie sintípica de Wil-
son: 6 hembras de la cavidad bucal de “Bidrio-
la” (probablemente Seriola mazatlana), Juan
Fernández (Masatierra), 1917. Se designa lec-
totipo a una de las hembras y paralectotipos a
los 5 ejemplares restantes. 6 hembras y 15
machos de la cavidad branquial de Senola la-
land: Cuvier € Valenciennes, Isla de Pascua,
marzo 1984.
Hembra (Fig. 25): Caparazón ligeramente
más ancho que largo; láminas frontales desa-
rrolladas, con lúnulas que ocupan 3/4 de éstas.
Senos posteriores angostos, profundos. Mar-
gen posterior de la zona torácica a igual altura
que las áreas laterales. Segmento libre ancho,
El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
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41
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
poco diferenciado del caparazón. Segmento
genital alargado, diferenciado del segmento
libre y poco diferenciado del abdomen. Bor-
des posteriores del segmento genital rectos.
Abdomen unisegmentado, ligeramente más
largo que ancho (Fig. 44) con una ligera cons-
tricción en el tercio distal. Láminas caudales
(Fig. 42) relativamente pequeñas, subcua-
drangulares, provistas de 6 setas: 3 apicales, 1
subapical en el margen interno y 2 en el mar-
gen interno, de tamaño desigual.
Primera antena (Fig. 28) bisegmentada,
segmento distal cilíndrico, el doble de tamaño
que el segmento proximal; armadura usual.
Segunda antena (Fig. 30) trisegmentada, seg-
mentos basal y medianos robustos, distal fuer-
temente curvado y provisto de 2 setas, una
proximal y otra medial. Proceso postantenal
(Fig. 29) pequeño, poco curvado, de base an-
cha, provisto de dos setas: una bífida y otra
trífida. Primera maxila (Fig. 32) subtriangu-
lar, con el ápice redondeado y provista en su
margen lateral interno de una apófisis pro-
nunciada; cerca de su base presenta una papi-
la grande con dos setas desiguales. Segunda
maxila (Fig. 33) de estructura usual, provista
de una membrana aguzada cerca del extremo
distal del segmento mediano. Maxilípedo (Fig.
31) con el segmento basal robusto e inerme;
subquela fuertemente curvada, aproximada-
mente 3/4 de la longitud del segmento basal,
provista de una seta alargada. Furca esternal
(Fig. 27) cuadrangular, con ramas cortas y
anchas, extremos redondeados y ligeramente
convergentes.
Primer par de patas (Fig. 34) de estructura
usual: endopodito (Fig. 36) relativamente
grande, provisto de dos espinas apicales ro-
bustas; primer segmento del exopodito arma-
do distalmente de dos espinas desiguales en su
margen externo; segundo segmento provisto
de tres setas pinadas laterales, armadura api-
cal (Fig. 35) compuesta por tres setas (las cua-
les poseen una placa pectinada en su base) y
una seta no pinada: seta 1 simple, grande, con
pequeños dientes en su margen; setas 2 y 3
bífidas, serradas. Existe, además, una pequeña
espina en el margen externo, cerca de la base
de la seta 1. Segundo par de patas (Fig. 37) de
estructura usual. Basipodito robusto, exo y
endopodito trisegmentados. Primer segmento
del endopodito con el margen distal serrado.
42
Espinas laterales del primer, segundo y tercer
segmentos del exopodito (Fig. 38) serradas en
ambos márgenes, las dos primeras no alcan-
zan el margen interno del exopodito; espina
apical del tercer segmento relativamente
grande, serrada solamente en su margen in-
terno. Tercer par de patas (Fig. 39) con una
espina grande, fuertemente curvada, en la
prominencia basal, la cual posee una seta sim-
ple y una trífida cercana a su margen (Fig. 40).
Región basal del tercer par de patas provisto
de una línea de pequeñas espinas que se ex-
tiende hacia adelante a partir de la base del
exopodito y de un área circular, ligeramente
elevada, armada con espinas romas de mayor
tamaño que las anteriores, ubicadas cerca de la
barra interpodal, a cierta distancia del margen
externo. Exopodito del cuarto par de patas
(Fig. 41) de menor tamaño que el protopodito.
Los tres segmentos del exopodito están clara-
mente diferenciados. Primer y segundo seg-
mentos armados apicalmente con una espina
curvada; tercer segmento armado con tres es-
pinas apicales subiguales. Las 5 espinas tienen
márgenes serrados y presentan una placa pec-
tinada en su base. Quinto par de patas (Fig.
43) rudimentario, formado por dos setas de
igual tamaño ubicadas en el ángulo posterior
del segmento genital.
Macho (Fig. 26). Caparazón semejante al de la
hembra. Segmento libre más ancho que largo,
poco diferenciado del caparazón. Segmento
genital (Fig. 47) alargado, subrectangular, con
márgenes laterales convexos. Abdomen (Fig.
47) unisegmentado, de menor tamaño que el
segmento genital, con márgenes laterales con-
vexos que se continúan con el segmento geni-
tal. Láminas caudales subcuadrangulares, con
estructura apical semejante a la de la hembra.
Primera antena, proceso postantenal, se-
gunda maxila, furca esternal y primeros, se-
gundos, terceros, y cuartos pares de patas,
semejantes a los de la hembra.
Segunda antena (Fig. 45) trisegmentada;
segmento basal provisto de dos cojinetes adhe-
sivos; segmento medio alargado, con tres coji-
netes adhesivos de tamaño desigual; segmen-
to terminal fuertemente recurvado, aguzado,
provisto de dos setas en su base. Primera maxi-
la (Fig. 49) subtriangular, con dos apófisis de
tamaño desigual en su margen interno y de un
El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
área con estrías transversales en el tercio me-
dio. Se observa una papila con tres setas cerca-
nas a su base. Maxilípedo (Fig. 48) con el seg-
mento basal fuertemente desarrollado, con
protuberancias en su margen interno; sub-
quela aguzada, curvada, provista de una seta
lateral y pequeñas denticulaciones cerca de su
extremo.
Quinto par de patas (Fig. 46) formado por
cuatro setas de igual tamaño ubicadas en el
margen medio lateral del segmento genital.
Sexto par de patas (Fig. 43) formado por dos
setas subiguales, ubicadas en el margen poste-
rior del segmento genital.
Medidas de los ejemplares estudiados: Ver
Tabla II.
Tabla II
DIMENSIONES DEL MATERIAL ESTUDIADO DE CALIGUS AESOPUS WILSON, 1921: LECTOTIPO,
PARALECTOTIPOS (5 HEMBRAS) Y EJEMPLARES RECOLECTADOS DE SERIOLA LALANDI
DE ISLA DE PASCUA (5 HEMBRAS Y 6 MACHOS). (X = PROMEDIO)
Lectotipo
XxX
Longitud total 4,12 4,38
Long. cefalotórax 1,99 1,95
Ancho cefalotórax 2,18 2,02
Long. 4” segmento 0,47 0,41
Ancho 4? segmento 0,70 0,69
Long. segm. genital 1,60 1,46
Ancho segm. genital 1,17 1,12
Long. abdomen* 0,55 0,66
Ancho abdomen 0,55 0,50
Longitud sacos ovígeros 273 =
*Las medidas incluyen las láminas caudales.
Observaciones
Caligus aesopus Wilson, 1921 fue descrito sobre
la base de 11 hembras recolectadas de la cavi-
dad bucal de una “Bidriola” (Serola peruana
según Wilson) en Masatierra, Archipiélago de
Juan Fernández, siendo probablemente Sero-
la mazatlana, especie actualmente señalada pa-
ra dicho archipiélago, el verdadero hospeda-
dor. La descripción, así como las figuras dadas
por Wilson son insuficientes para diferenciar
Caligus aesopus de otras especies del género.
Posteriormente, Hewitt (1963) señala la
presencia de Caligus aesopus en Seriola grandis
de Nueva Zelanda, redescribiendo la hembra
y describiendo por primera vez al macho. Al
comparar la descripción entregada por He-
witt con los ejemplares de la serie sintípica de
C. aesopus Wilson, se aprecian diferencias tales
como: ausencia de la membrana lateral en la
Paralectotipos
Ejemplares de $. laland:
Hembras Machos
Rango Xx Rango X Rango
4,13-4,72 3,52 3,35-3,63 3,11 3,04-3,12
1,79-2,07 1,77 1,68-1,83 1,77 1,76-1,79
1,87-2,15 110z/5 1,68-1,79 1,75 1,68-1,79
0,39-0,43 0,26 0,23-0,27 0,29 0,27-0,31
0,62-0,78 0,51 0,47-0,55 0,39 0,39-0,39
1,40-1,56 1,00 0,90-1,09 0,59 0,55-0,62
1,09-1,17 0,93 0,90-0,98 0,47 0,43-0,51
0,58-0,70 0,53 0,47-0,59 0,44 0,39-0,47
0,47-0,55 0,38 0,35-0,39 0,39 0,35-0,43
43
segunda maxila y de la seta interna en la sub-
quela del maxilípedo de la hembra; ausencia
de protuberancias en el margen interno del
maxilípedo en el macho; estructura de la ar-
madura apical del exopodito del primer par
de patas; espinas del margen externo del exo-
podito del segundo par de patas no aserradas;
ausencia de la corrida de espinas y del círculo
de espinas romas en la región basal del tercer
par de patas, y ausencia de la placa pectinada
en la base de la espina del primer segmento
del exopodito.
En vista de las diferencias antes menciona-
das, sería conveniente revisar el material estu-
diado por Hewitt (1963) ya que podría ser
diferente de Caligus aesopus Wilson. Al compa-
rar C. aesopus con otras especies de Caligus, se
determinó que C. spinosus Yamaguti, 1939, es
sinónimo junior de dicha especie.
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Es interesante señalar la especificidad exis-
tente entre Caligus aesópus y las diferentes es-
pecies de Seriola en el Indo-Pacífico. Esta espe-
cie ha sido encontrada sobre Seriola mazatlana
(=S. peruana) en el Archipiélago de Juan Fer-
nández, S. lalandi en Isla de Pascua (nuevo
hospedador y nueva localidad), $. grandis en
Nueva Zelanda y $. quinqueradiata, S. aureovit-
tata y S. quinquefasciatus en diferentes localida-
des de Japón (Wilson, 1921; Hewitt, 1963;
Yamaguti, 1939; Markevich, 1956; Shiino,
1960; Yamaguti £ Yamasu, 1960; Izawa,
1969).
Caligus debueni Stuardo $e Fagetti, 1961
(Figs. 50-70)
MATERIAL ESTUDIADO: Paratipos: 2 hembras y
2 machos de Merluccius gay gay, Valparaíso,
1959, MZUC 2071; 3 hembras y 2 machos de
Merluccius gay: gayi, Valparaíso, 1959, Stuardo
« Fagetti, cols., MZUC 7628.
HemBRa: (Fig. 50). Caparazón casi tan ancho
como largo. Láminas frontales desarrolladas,
con lúnulas grandes que ocupan casi el ancho
de éstas. Senos posteriores angostos, poco
profundos. Margen posterior de la zona torá-
cica ligeramente más largo que las áreas late-
rales. Los márgenes del caparazón poseen pe-
queñas setas distribuidas homogéneamente a
lo largo de éste (Fig. 62). Segmento libre más
ancho que largo, bien diferenciado del capa-
razón y del segmento genital. Segmento geni-
tal con márgenes laterales marcadamente con-
vexos y ángulos posteriores redondeados (Fig.
64). Abdomen unisegmentado, el doble de
largo que ancho, con láminas caudales rectan-
gulares, provista de 6 setas desiguales: 3 apica-
les largas y 3 laterales de menor tamaño, 2 de
las cuales se ubican en el margen externo (Fig.
65).
Primera antena (Fig. 53) bisegmentada,
segmento distal cilíndrico y ligeramente más
largo que el proximal; armadura similar a la
de otras especies. Segunda antena (Fig. 54)
trisegmentada, segmentos basal y medio rec-
tangulares, robustos, segmento terminal cur-
vado y aguzado. Proceso postantenal (Fig. 57)
relativamente largo, angosto, ensanchado en
la base y con dos setas bífidas. Cerca de su base
44
se observa otra seta de iguales características.
Primera maxila (Fig. 56) triangular, ligera-
mente curvada, con una pequeña estría en su
borde interno; cerca de su base se observa una
papila con tres setas robustas. Segunda maxila
(Fig. 55) de estructura usual, con el segmento
medio de igual longitud que el segmento basal
y provisto de una membrana pequeña cercana
al extremo distal. Maxilípedo (Fig. 58) con el
segmento basal robusto e inerme, subquela de
aproximadamente*1/2 de la longitud del seg-
mento basal y provista de una seta cerca de su
extremo. Furca esternal (Fig. 52) de base cua-
drangular, ramas alargadas y convergentes.
Primer par de patas de estructura usual;
endopodito pequeño, segmento distal del exo-
podito (Fig. 60) con tres setas pinadas laterales
y Cuatro apicales: seta 1 simple, aguzada, de
menor longitud que las otras tres; setas 2 y 3
bífidas, seta 4 pinada, de mayor tamaño que
las anteriores. Segundo par de patas de es-
tructura usual; endo y exopodito trisegmenta-
dos. La espina del primer segmento del exo-
podito sobrepasa el margen interno del seg-
mento medio; espina del segundo segmento
pequeña, no alcanza el margen interno del
tercer segmento; espinas apicales del tercer
segmento de tamaño desigual, la distal mayor
que la proximal (Fig. 61). Número y distribu-
ción de setas similar al de otras especies de
Caligus. Prominencia basal del exopodito del
tercer par de patas (Fig. 63) con dos setas
largas, una central y otra cerca de su margen, y
con una pequeña membrana en su extremo
distal. Gancho de la prominencia basal subter-
minal, con una membrana poco notoria en su
margen externo. Cuarto par de patas (Fig.
59) con el protopodito de tamaño aproxima-
damente igual al del exopodito; primer seg-,
mento del exopodito con una pequeña seta
lateral cerca de su base y una espina en su
extremo distal; segundo y tercer segmentos
fusionados, con una espina lateral de igual
tamaño que la del primer segmento, marcan-
do el punto de fusión de ambos segmentos;
armadura apical formada por tres espinas, la
primera de ellas aproximadamente 1/3 mayor
que las otras dos. Las cuatro últimas espinas
poseen una placa pectinada en su base. Quinto
par de patas (Fig. 66) rudimentario, formado
por dos pequeñas papilas con una y dos setas
respectivamente. Existen, además, tres setas
El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
pequeñas cerca de la base del quinto par de
patas.
Macho (Fig. 51). Caparazón semejante al de
la hembra con senos posteriores ligeramente
más anchos, y al igual que la hembra, con
pequeñas setas en los márgenes del capara-
zón. Segmento libre más ancho que largo y
bien diferenciado del caparazón y segmento
genital. Segmento genital (Fig. 67) subcua-
drangular, provisto de dos pequeñas láminas
triangulares de extremos redondeados en su
lado ventral. Abdomen (Fig. 67) bisegmenta-
do, más largo que ancho; segmento anterior
aproximadamente 1/4 de la longitud del seg-
mento posterior. Láminas caudales rectangu-
lares, similares a las de la hembra.
Primera antena, proceso postantenal, pri-
mera maxila, segunda maxila, furca esternal y
primeros, segundos, terceros, cuartos y quin-
tos pares de patas, de apariencia similar a los
de la hembra con algunas variaciones propias
del macho.
Segunda antena (Fig. 68) trisegmentada;
segmentos basal y mediano provistos, cada
uno, de dos cojinetes adhesivos de forma y
tamaño desiguales; segmento terminal curva-
do, con su extremo distal terminado en dos
puntas romas. Segmento basal del maxilípedo
(Fig. 69) fuertemente desarrollado, provisto
de dos protuberancias en su margen interno:
la proximal de pequeño tamaño con una seta
pequeña en su extremo y la distal, más grande
que la proximal y provista de finas estrías en
su margen (Fig. 70); subquela fuertemente
curvada, con una seta cerca de su extremo.
Medidas de los ejemplares estudiados: Ver
Tabla III.
Observaciones
Caligus debueni fue descrito por Stuardo y Fa-
getti (1961) como parásito de Merluccius gay
gay: Guichenot en Valparaíso; posteriormen-
te, Durán (1980) señala su presencia en M. gay:
peruanus Gingsburg en Callao, Perú, agregan-
do además algunos datos sobre la morfología y
somatometría de dicha especie.
Parker (1968) señala que Caligus debueni
(junto a otras cuatro especies de Caligus) esta-
ría bajo la categoría de species inquerendae, ya
que la descripción es incompleta, lo cual hace
45
imposible su comparación con otras especies.
A pesar de que Durán (1980) entrega algunos
antecedentes sobre esta especie, éstos son aún
insuficientes para conocer en detalle su mor-
fología. En vista de estos antecedentes se reali-
zÓ la redescripción detallada de esta especie,
con el fin de mejorar el conocimiento de las
especies chilenas.
Nuevas adiciones a la fauna chilena
Caligus fistularnae Yamagut1, 1936
MATERIAL ESTUDIADO: 12 hembras y 1 macho
de la cavidad bucal de Fistulara commersona
Rúppell, La Perousse; 20 hembras, 1 macho y
2 cálimus de la cavidad bucal de Fistularia com-
mersonú, Ovahe y 1 macho y 1 hembra de la
cavidad bucal de Aulostomus chinensis (Linneo),
todos ellos de Isla de Pascua, marzo 1984.
Caligus fistularnae fue descrito originalmen-
te por Yamaguti (1936) de la cavidad bucal de
Fistularia petimba en Nagasaki, Japón. Poste-
riormente, Shiimo (1964) señala su presencia
en el Estrecho de Ooshima, Japón, sobre Fistu-
laria villosa, y describe el macho de esta es-
pecie.
Los ejemplares aquí estudiados concuer-
dan con las descripciones y medidas entrega-
das por Yamaguti (1936) y Shiino (1964), estas
últimas se indican en la Tabla IV.
Con este registro, se agrega una nueva loca-
lidad geográfica para esta especie (Isla de Pas-
cua), señalándose 2 nuevos hospedadores: Fis-
tularia commersonú y Aulostomus chinensis.
Caligus flexispina Lewis, 1964
MATERIAL ESTUDIADO: 4 hembras de la cavi-
dad bucal de Fistularia commersona Rúppell; 3
hembras y 2 machos de la cavidad bucal de
Aulostomus chinensis (Linneo) y 2 hembras de la
superficie corporal de Acanthurus leucoparerus
(Jenkins), todos ellos de Isla de Pascua, marzo
1984.
Caligus flexispina fue descrito originalmente
por Lewis (1964) de las aletas caudal y dorsal
de Acanthurus triostegus sanduicensis en Oahu,
Hawaii, siendo también encontrado en la su-
perficie externa de Aulostomus chinensis y de un
lábrido no identificado (Lewis, 1967).
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
"S3[PPNe> SPunue] UsÁn pul SPpIpat se],
q + + == Ñ— nee —_ ————————————+—+——<———————
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SOdILVYVd :1961 “LLLIDVA Y OGAVALS INN 83 SATIF 44 OAYIANLSI TVIJALVA TIA SINOISNIMIA
TI PIaeL
46
El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
Tabla IV
DIMENSIONES DE CALIGUS FISTULARIAE YAMAGUTI, 1936 DE
FISTULARIA COMMERSONII DE ISLA DE PASCUA (10 HEMBRAS Y 2 MACHOS) Y
DE LOS EJEMPLARES ESTUDIADOS POR YAMAGUT! (1936). (X = PROMEDIO)
Isla de Pascua
Hembras
Xx Rango
Longitud total 6,16 6,41-7,38
Long. cefalotórax 3,24 2,96-3,51
Ancho cefalotórax 2,44 2,15-2,73
Long. 4” segmento 0,28 0,20-0,31
Ancho 4% segmento 0,74 0,59-0,86
Long. segm. genital 2,26 2,07-2,54
Ancho segm. genital 1,73 1,68-2,07
Long. abdomen* 1,20 1,13-1,25
Ancho abdomen 0,83 0,62-1,05
*Las medidas incluyen láminas caudales.
Las características morfológicas y medidas
(Tabla V) de los ejemplares provenientes de
Isla de Pascua, coinciden, en general, con lo
señalado para esta especie por Lewis (1964,
1967). Con esto, se agrega una nueva locali-
dad —Isla de Pascua— y 2 nuevos hospedado-
res para la especie.
Caligus productus Dana, 1852
MATERIAL ESTUDIADO: 1 macho de la cavidad
Yamaguti, 1936
Machos Hembras
X Rango Rango
4,99 4,96-5,02 5,70-7,00
2,89 2,85-2,93 2,40-3,20
2,18 1,74-2,61 2,10-2,50
0,33 0,31-0,35
0,78 0,78-0,78 0,55-0,70
0,90 0,86-0,94 2,00-2,40
0,94 0,94-0,94 1,70-2,00
1,04 0,98-1,09 1,00-1,29
0,68 0,59-0,78 0,62-0,73
branquial de Thunnus obesus Lowe, Isla de Pas-
cua, marzo 1984.
Esta especie es relativamente común en pe-
ces escómbridos de la región circumtropical y
subtropical (Cressey € Cressey, 1980), parast-
tando preferentemente el área bucal, bran-
quias y superficie corporal.
Las características morfológicas coinciden
con lo señalado por Lewis (1967) y Cressey 8e
Cressey (1980). El tamaño del ejemplar estu-
diado coincide con el rango señalado por Le-
Tabla V
DIMENSIONES DE CALIGUS FLEXISPINA LEWIS, 1964 DE
FISTULARIA COMMERSONII DE ISLA DE PASCUA (2 HEMBRAS Y
1 MACHO) Y DEL HOLOTIPO
Y ALOTIPO DE LA ESPECIE,
SEGUN LEWIS (1964)
Isla de Pascua
7
Longitud total 2,61
Long. cefalotórax 1,48
Ancho cefalotórax 1,33
Long. 4” segmento 0,12
Ancho 4” segmento 0,47
Long. segm. genital 0,70
Ancho segm. genital 0,78
Long. abdomen* 0,23
Ancho abdomen 0,20
Holotipo Alotipo
Po ¿ q ls)
2,85 2,18 2,21 2,30
1,56 1,44 1,39 1,56
1,37 1,37 0,90 1,23
0,12 0,08 = pa
0,47 0,31 — =
0,82 0,39 0,62 0,39
0,86 0,43 0,70 0,37
0,31 0,23 = —
0,20 0,20 = E
*Las medidas incluyen láminas caudales.
47
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
wis (1967) para esta especie en el área de Ha-
wali, siendo bastante mayor que los tamaños
señalados por Lewis et al. (1969) y Shiino
(1959) para muestras provenientes del Océa-
no Indico y Pacífico (21%26'"N; 106%06'W) res-
pectivamente. Medidas del ejemplar estudia-
do (en mm): Longitud total (sin setas) 4,7;
longitud del cefalotórax 2,4; ancho del cefalo-
tórax 2,0; longitud del 4” segmento 0,23; an-
cho del 4” segmento 0,51; longitud del seg-
mento genital 1,1; ancho del segmento genital
0,7; longitud del abdomen 1,1; ancho del ab-
domen 0,35.
Nuevos hospedadores y localidades
Caligus bonito Wilson, 1905
MATERIAL ESTUDIADO: 4 hembras y 1 macho
de la cavidad branquial de Sarda chilensis chi-
liensis, Arica, mayo, 1985.
Caligus bonito fue señalado por primera vez
para Chile por Oliva (1982) como parásito de
Trachurus murphyi en la zona de Antofagasta.
Esta especie fue descrita originalmente por
Wilson (1905) como parásito de Gymnosarda
pelamis de la región de Woods Hole, Estados
Unidos. Es una especie de amplia distribu-
ción, parasitando preferentemente escóm-
bridos.
Caligus bonito ha sido previamente señalado
como parásito de Sarda chiliensis por Causey
(1960) en la costa Pacífico de México y por
Shino (1960) en la costa de California. Cres-
sey y Cressey (1980) lo señala como parásito de
Sarda chiliensis chiliensis en Perú.
Las medidas de los ejemplares estudiados
(Tabla VI) concuerdan con las medidas seña-
ladas por Cressey y Cressey (1980), siendo
mayores que las señaladas por Lewis (1967,
1968) para especímenes recolectados en aguas
tropicales, atribuyéndose dicha diferencia a la
temperatura de las aguas.
Caligus quadratus Shino, 1954
MATERIAL ESTUDIADO: 40 hembras y 17 ma-
chos de la cavidad bucal de Acanthistius pictus
(Tschudi), Arica (18%29'S; 70%20'W), mayo,
1985; 3 hembras de la cavidad bucal de Parala-
brax humeralis (Valenciennes), Arica, mayo,
1985.
48
Tabla VI
DIMENSIONES DE LOS EJEMPLARES DE CALIGUS
BONITO DE SARDA CHILIENSIS CHILIENSIS
(4 HEMBRAS Y 1 MACHO).
(X = PROMEDIO)
Hembras Macho
Xx Rango
Longitud total 7,50 6,50-8,10 4,84
Long. cefalotórax 2,83 2,42-3,00 2,57
Ancho cefalotórax 2,46 2,16-2,61 2,26
Long. 4” segmento 0,26 0,23-0,31 0,23
Ancho 4” segmento 0,66 0,55-0,78 0,59
Long. segm. genital 2,09 1 "2738-2115 0]
Ancho segm. genital 1,70 1,56-1,87 0,70
Long. abdomen* 2 Vi7 1,79-2,38 1,13
Ancho abdomen 0,61 0,59-0,66 0,35
*Las medidas incluyen láminas caudales.
Caligus quadratus fue previamente citado
para Chile como parásito de Acanthistius pictus
en Caleta Coloso, Antofagasta (2339'S;
70%24'W) y en Isla Santa María (23%26'S;
70%37'W) (Baeza y Castro, 1980; Oliva, 1982).
El hallazgo de Caligus quadratus sobre Para-
labrax humeralis agrega un nuevo hospedador
para esta especie y se señala una nueva locali-
dad. Las medidas de los ejemplares estudiados
se señalan en la tabla VII.
Caligus teres Wilson, 1905
MATERIAL ESTUDIADO: 43 hembras y 25 ma-
chos de Odontesthes sp., Desembocadura del
Estero Lenga, Concepción (36%50'S;
73%03'W), octubre 1960.
Caligus teres fue descrito originalmente por
Wilson (1905) de Callorhynchus sp. y/o una
“raya” de Lota (37%06'S; 73%10'W), Chile. Fa-
getti y Stuardo (1961) lo encuentran parasi-
tando a Callorhynchus callorhynchus Linneo en
Valparaíso (33%02'S; 71%37'W). Posterior-
mente, Durán (1980) señala su presencia en
Merluccius gay: peruanus en Callao, Perú y
Reyes y Bravo (1983) lo encuentran parasitan-.
do a cultivos de Oncorhynchus kisutch en Puerto
Montt (41*28'S; 72%57'W), Chile.
El hallazgo de Caligus teres en Odontesthes sp.
de la Desembocadura del Estero Lenga, agre-
ga un nuevo hospedador y localidad para esta
especie, demostrando su baja especificidad
El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
Tabla VI
DIMENSIONES DE LOS EJEMPLARES DE CALIGUS QUADRATUS
SHIINO, 1954 RECOLECTADOS DE ACANTHISTIUS PICTUS (MEDIDAS
BASADAS EN 10 HEMBRAS Y 10 MACHOS). (X = PROMEDIO)
Hembras Machos
Xx Rango XxX Rango
Longitud total 5,83 5,30-6,17 0 5,32-5,93
Long. cefalotórax 2:30, 2,15-2,53 2,74 2,61-2,93
Ancho cefalotórax 2,21 2,03-2,42 2ED 2,34-2,73
Long. 4” segmento 0,25 0,20-0,31 0,28 0,23-0,31
Ancho 4” segmento 0,57 0,51-0,59 0,58 0,55-0,62
Long. segm. genital 1574 1,60-1,87 17 1,09-1,29
Ancho segm. genital 1,41 1,33-1,48 0,57 0,43-0,78
Long. abdomen* 1,53 1,29-1,64 1,44 1,537-1,56
Ancho abdomen 0,52 0,47-0,59 0,42 0,39-0,55
*Las medidas incluyen láminas caudales.
por el hospedador. Las medidas de los ejem-
plares estudiados se señalan en la Tabla VII.
Material depositado:
Caligus cheilodactylus Króyer, 1863: Lectotipo y
paralectotipos depositados en el UZMC; 2
hembras de la superficie corporal de Chetlo-
dactylus variegatus, Arica, mayo, 1985 (UZMC);
2 hembras de Ch. vaniegatus, Arica, mayo, 1985
(MZUC 14931); 2 hembras de Sebastes capensis,
Reque, octubre, 1983 (MZUC 14932).
Caligus fistularnae Yamaguti, 1936: 5 hem-
bras de la cavidad bucal de Fistularia commerso-
nú, Ovahe, Isla de Pascua, marzo, 1984
(UZMC); 5 hembras de Fistularia commersona,
La Perousse, Isla de Pascua, marzo 1984
(MZUC 14934); 4 hembras de la cavidad bucal
de Fistularia commersona, Ovahe, Isla de Pas-
cua, marzo, 1984 (MN HS).
Caligus flexispina Lewis. 1964: 2 hembras de
la cavidad bucal de Fistularia commersona, Isla
de Pascua, marzo, 1984 (MZUC 14935).
Caligus aesopus Wilson, 1921: Lectoupo y
paralectotipos depositados en el MNHS; 1
hembra y 2 machos de la cavidad branquial de
Seriola lalandi, Isla de Pascua, marzo, 1984
(MZUC 14938, MZUC 14939); 1 hembra y 4
machos de la cavidad bucal de Serola lalanda,
Isla de Pascua, marzo, 1984 (MNHS).
Tabla VIH
DIMENSIONES DE LOS EJEMPLARES DE CALIGUS TERES WILSON
1905, RECOLECTADOS DE ODONTHESTES sp. (MEDIDAS BASADAS EN 10
HEMBRAS Y 10 MACHOS). (X = PROMEDIO)
Hembras Machos
XxX Rango Xx Rango
Longitud total 4,30 3,75-4,60 4,02 3,15-4,36
Long. cefalotórax 2,48 2,30-2,69 2,58 2,15-2,85
Ancho cefalotórax 2,40 2,18-2,61 2,07 1,95-2,57
Long. 4” segmento 0,24 0,20-0,31 0,23 0,20-0,27
Ancho 4” segmento 0,63 0,59-0,70 0,59 0,55-0,66
Long. segm. genital 1,12 0,86-1,21 0,73 0,62-0,82
Ancho segm. genital 1,16 1,01-1,29 0,66 0,43-0,78
Long. abdomen* 0,54 0,43-0,62 0,57 0,47-0,62
Ancho abdomen 0,30 0,27-0,40 0,37 0,31-0,43
*Las medidas incluyen láminas caudales.
49
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Caligus bonito Wilson, 1905: 1 hembra de la
cavidad branquial de Sarda chilensis chiltensis,
Arica, mayo, 1985 (MZUC 14933).
Caligus quadratus Shiino, 1954: 5 hembras y
5 machos de la cavidad bucal de Acanthistius
pictus, Arica, mayo, 1985 (UZMC); 5 hembras
y 5 machos de Acanthastius pictus, Arica, mayo,
1985 (MZUC 14936, MZUC 14937); 4 hem-
bras y 1 macho de la cavidad bucal de Acanthas-
tius pictus, Arica, mayo, 1985 (MN HS).
Caligus teres Wilson, 1905: 5 machos y 5
hembras de Odonthestes sp., Desembocadura
del Estero Lenga, Concepción, octubre, 1960
(UZMC); 10 hembras y 10 machos obtenidos
de Odonthestes sp., Desembocadura del Estero
Lenga, octubre, 1960 (MZUC 14940, MZUC
14945); 5 hembras de Odonthestes sp., Desem-
bocadura del Estero Lenga, Concepción, octu-
bre, 1960 (MN HS).
Clave para machos y hembras de las especies de
Caligus presentes en Chile*
16 Cuarto par de patas tetrasegmentadO comincciccnnonicancons Caligus aesopus Wilson, 1921
Euartoparide patas trisegmentadO sacra craoenas osos decada 2
2. Exopodito del cuarto par de patas con 4 setas: tres apicales y una lateral ............... 3
Exopodito del cuarto par de patas con 5 setas: tres apicales y dos laterales ............ 5
o) Seta lateral del exopodito del cuarto par de patas sin membrana pectinada 0...
a ES O LA, 0 ER III ERAS Caligus flexispina Lewis, 1964.
Seta lateral del exopodito del cuarto par de patas con membrana pectinada .......... 4
eL Furca esternal con las ramas espatuladas. Setas apicales 2 y 3 del exopodito del cuarto
par de patastreducidas esto reroosicosn coito caos Caligus lalander Barnard, 1948.
Furca esternal con las ramas no espatuladas. Setas apicales 2 y 3 del exopodito del
cuarto par de patas desarrolladas .......ooommmm... Caligus fistularrae Yamagut, 1936.
5. Setas apicales 1 y 2 del exopodito del cuarto par de patas con membranas pectinadas,
seta apical 3 sin- membrana pectinada. Setas laterales sin membranas pectinadas ...
APODO DOC EDóS PEA nOrO OOOO cos Eoaco TAE pOSOIaioOS Caligus cherlodactylus Króyer, 1863.
Setas apicales 1, 2 y 3 del exopodito del cuarto par de patas con membranas pectina-
das. Setas laterales con 10 2.membranas pectinadas ..ooroncnococonoponnenenancococen ccoo 6
6 Setas laterales del exopodito del cuarto par de patas con una membrana pectinada 7
Setas laterales del exopodito del cuarto par de patas con dos membranas pectinadas 8
de Ramas de la furca esternal rectas, ligeramente divergentes; base triangular ...........
A A as Caligus teres Wilson, 1905
Ramas de la furca esternal convergentes, muy separadas entre sí. Base cuadrangular
A E E Caligus debueni Stuardo y Fagetti, 1961.
8. Segmento distal del exopodito de la primera pata sin las tres setas plumosas laterales
A Caligus productus Dana, 1852.
Segmento distal del exopodito de la primera pata con las tres setas plumosas laterales 9
9
laciones en su margen EXTETNMOaoconacoos:
Primeros y segundos segmentos del endopodito del segundo par de patas con denticu-
O Caligus bonito Wilson, 1905.
Primeros y segundos segmentos del endopodito del segundo par de patas con finas
setas O plumosidades en su margen externo cm... Caligus quadratus Shiino, 1954.
*Caligus gayi Nicolet, 1949, no fue incluido en la clave, por considerarse nomen nudum O species inquirendum (Margolis et
al., 1975).
El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
DISCUSION GENERAL
El género Caligus estaba representado en Cht-
le por 9 especies, como fue mencionado pre-
viamente. Con el presente trabajo se agregan
3 especies nuevas para la fauna chilena: C.
fistulanae, C. flexispina y C. productus.
De las especies ya conocidas, Caligus gay
Nicolet, 1849, es considerada nomen nudum o
species inquirendum debido a que su descripción
es insuficiente, no existen figuras de la espe-
cie, y se desconoce el paradero del material
tipo, y del hospedador de la especie, señalán-
dose a éste como “un pez de Chiloé”. Las otras
especies presentes en Chile, así como los nue-
vos registros poseen descripciones adecuadas,
con excepción de Caligus cheilodactylus Króyer,
1863, C. aesopus Wilson, 1921 y C. debueni
Stuardo y Fagetti, 1961, siendo esta última
considerada species inquirendum por Parker
(1968) debido a que está incompletamente
descrita, lo cual hace imposible compararla
adecuadamente con especies de características
similares. La descripción original de Caligus
cheilodactylus es insuficiente y el autor sólo en-
trega 4 figuras de la especie: esquema general
de la hembra, esquema general del macho,
furca y cuarta pata (Lámina IV, Figs. 5a, 5b,
5c, 5d). Parker (1968) incluye al macho de
Caligus cheilodactylus dentro de una lista -de
especies de Caligus caracterizadas por poseer
el abdomen unisegmentado, basándose segu-
ramente en el esquema entregado por Króyer
(1863), sin embargo, los machos de la especie
poseen el abdomen claramente bisegmentado.
Por otra parte, Caligus crusmae Castro y Baeza,
1982, es considerada sinónimo junior de C.
cheilodactylus. La descripción original de Cal:-
gus aesopus Wilson, carece de los detalles sufi-
cientes como para ser comparada con otras
especies, razón por la cual, Yamaguti (1939)
describe una nueva especie denominándola C.
spinosus, dando como carácter importante la
presencia de espinas en la superficie ventral
del tercer par de patas. Al comparar ambas
especies se constató que Caligus spinosus Yama-
guti es sinónimo junior de C. aesopus Wilson.
Con las nuevas adiciones, el número de es-
pecies de Caligus presentes en Chile asciende a
51
l, de las cuales 7 se encuentran en aguas
continentales, 1 en el Archipiélago de Juan
Fernández e Isla de Pascua y 3 en Isla de
Pascua solamente.
De las especies presentes en Isla de Pascua,
Caligus productus es una especie cosmopolita,
asociada a peces escómbridos, C. fistulanae ha
sido señalada anteriormente para el área de
apón y C. flexispina para Hawaii. Caligus aeso-
Japón y pma p g
pus, además de estar presente en Isla de Pas-
cua, se encuentra en el Archipiélago de Juan
Fernández, Japón y Nueva Zelanda, asociada
siempre a especies de Seriola. Con esto es posi-
ble determinar que los copépodos parásitos de
peces en Isla de Pascua presentan elementos
relacionados con los de la región Pacífico Tro-
pical y con especies de amplia distribución
geográfica. Las 4 especies de Caligus señaladas
para Isla de Pascua constituyen el segundo
registro de parásitos de peces marinos de di-
cha isla (Villalba y Fernández, 1985).
En la clave de las especies de Caligus presen-
tes en Chile no fue incluido Caligus gay? por
no existir descripciones adecuadas de dicha
especie. Para el resto de las especies se utiliza-
ron caracteres morfológicos generales aplica-
bles tanto a machos como hembras, con el fin
de facilitar su uso.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece al Dr. Torben Wolff del Universi-
tetets Zoologiske Museum (Copenhague) y al
Curador del Swedish Museum of Natural His-
tory, Stockholm, A. Andersson, por el envío
de las series sintípicas de Caligus cheilodactylus
Króyer, 1863, y Caligus aesopus Wilson, 1921,
respectivamente, al Sr. Tomás Cekálovic, del
Museo Zoológico de la Universidad de Con-
cepción, por facilitar los paratipos de Caligus
debueni Stuardo 8: Fagetti, 1961, y al Biólogo
Marino Pedro Báez, Jefe de la Sección Hidro-
biología del Museo Nacional de Historia Natu-
ral por permitir comparar los tipos de Caligus
crusmae Castro y Baeza, 1982 con C. che1lodact)-
lus. De igual manera, se agradece a este último
y al Dr. Zbigniew Kabata por la revisión crítica
del manuscrito y sugerencias realizadas.
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
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El género Caligus Miller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
a
k
Fics. 1-6. Caligus cheilodactylus Króyer, 1863. Fi. 1. Hembra, vista dorsal; Fic. 2. Macho, vista dorsal; Fic. 3. Primera
antena, 2 y 8; Fic. 4. Proceso postantenal, $ y d; Fic. 5. Primera maxila, 2; Fic. 6. Segunda antena, 2. Escalas: Fics. 1, 2
= 1 mm, Fics. 3-6 = 100 pm.
53
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
1
Fics. 7-12. Caligus cherlodactylus Króyer, 1863. Fic. 7. Maxilípedo, $; FiG. 8. Segunda maxila, 2 y d; Fic. 9. Furca esternal,
Y y 8; Fic. 10. Primera pata, $ y 3; Fic. 11. Primera pata, detalle del extremo distal del 2? segmento del exopodito; FIG.
12. Segundo par de patas, 2 y d. Escalas: Fics. 7-9 = 100 jum.; Fics. 10, 12 = 200 qpm.; Fic. 11 = 50 pm.
54
El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
13
Fics. 13-19. Caligus cheilodactylus Króyer, 1863. Fic. 13. Segunda pata, detalle del exopodito, 2 y 3; Fic. 14. Tercera pata
9 y 8; Fic. 15. Tercera pata, prominencia basal del exopodito; Fic. 16. Cuarta pata, 2 y $; FIG. 17. Quinta pata, 2 y d;
Fic. 18. Abdomen y láminas caudales, $; FiG. 19. Primera maxila, 4. Escalas: Fics. 13, 14, 16, 18 = 200 pm.; Fics. 15, 17,
19 = 50 pm.
55
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Fics. 20-24. Caligus chelodactylus Króyer, 1863. Fic. 20. Láminas caudales, $ y d; Fic. 21. Segunda antena, d; Fic. 22.
Segmento genital, abdomen y láminas caudales, 3; Fic. 23. Maxilípedo, 3; Fic. 24. Maxilípedo, detalle del margen
interno del segmento basal. Escalas: Fics. 20, 21, 23, 24 = 200 pm.; Fic. 22 = 500 pum.
56
El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
SN 33
Fics. 25-33. Caligus aesopus Wilson, 1921. FiG. 25. Hembra, vista dorsal; Fic. 26. Macho, vista dorsal; FiG. 27. Furca
esternal, 2 y 3; FiG. 28. Primera antena, 2 y d; Fic. 29. Proceso postantenal, Y y d; Fic. 30. Segunda antena, 9; Fic. 31.
Maxilípedo, 2; FIG. 32. Primera maxila, 9; F1G. 33. Segunda maxila $ y 3. Escalas: Fics. 25, 26 = 1 mm; Fics. 27, 28,
30,31, 33 = 100 pm; Figs. 29, 32 = 50 qm.
57
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Fics. 34-39. Caligus aesopus Wilson, 1921. F1iG. 34. Primera pata, $ y 3; Fic. 35. Primera pata, detalle del extremo distal
del segundo segmento del exopodito; Fic. 36. Primera pata, detalle del endopodito; Fic. 37. Segunda pata, 2 y 8; FiG.
38. Segunda pata, detalle del exopodito; F1G. 39. Tercera pata, 2 y gd. Escalas: Fics. 34,37,38,39= 100 pm; Eros. 35, 36
= 50 um.
58
El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
10 4
A
DS
Fics. 40-49. Caligus aesopus Wilson, 1921. FIG. 40. Tercera pata, prominencia basal del exopodito; Fic. 41. Cuarta pata, 2
y 9; F1G. 42. Láminas caudales, 2 y d; Fic. 43. Quinta pata, 2 y 9; Fic. 44. Abdomen y láminas caudales, 9; Fic. 45.
Segunda antena, 3; Fic. 46. Sexta pata, 3; FiG. 47. Abdomen y láminas caudales, d; FiG. 48. Maxilípedo, d; Fic. 49.
Primera maxila, gd. Escalas: Fics. 40, 41, 45, 48 = 100 m.; Fics. 42, 43, 46, 49 = 50 m.; Fics. 44, 47 = 500 pm.
55)
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Fics. 50-57. Caligus debueni Stuardo y Fagetti, 1961. Fic. 50. Hembra, vista dorsal; Fic. 51. Macho, vista dorsal; F1G. 52.
Furca esternal, Y y 3; Fic. 53. Primera antena 2 y 3; Fic. 54. Segunda antena, 2; Fic. 55. Segunda maxila, 2 y 3; FiG.
56. Primera maxila, 2 y d; Fic. 57. Proceso postantenal, Y y 3. Escalas: Fics. 50,51 = 1 mm.; Fics. 52-57 = 100 pum.
60
El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA
N
7 SS
===]
Fics. 58-63. Caligus debueni Stuardo y Fagetti, 1961, Fic. 58. Maxilípedo, 2; Fic. 59. Cuarta pata, 9 y 3; FiG. 60. Primera
pata, 2 y d, detalle del extremo distal del segundo segmento del exopodito; Fic. 61. Segunda pata, 2 y 3, detalle del
exopodito; Fic. 62. Detalle del margen del caparazón; F1G. 63. Tercera pata, 2 y 3, prominencia basal del exopodito.
Escalas: Fics. 58, 59, 61 = 100 m.; Fics. 60, 62, 63 = 50 um.
61
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Fics. 64-70. Caligus debueni Stuardo y Fagetti, 1961. Fic. 64. Segmento genital, abdomen y láminas caudales, 2; FiG. 65.
Láminas caudales, 2 y 3; F1G. 66. Quinta pata, 2 y 3; Fic. 67. Segmento genital, abdomen y láminas caudales, $; Fic. 68.
Segunda antena, 3; Fic. 69, Maxilípedo, 3; Fic. 70, Maxilípedo, detalle del margen interno del segmento basal. Escalas:
Fics. 64, 67 = 1 mm.; Fics. 65, 66, 68, 69 = 100 pm.; Fic. 70 = 20 pm.
62
Gayana, Zool. 50 (1-4):63-79, 1986
ISSN 0016-531X
DESARROLLO LARVARIO DE PINNOTHERES POLITUS
(SMITH, 1870) (BRACHYURA, PINNOTHERIDAE)
EN CONDICIONES DE LABORATORIO
LARVAL DEVELOPMENT OF PINNOTHERES POLITUS
(SMITH, 15870) (BRACHYURA, PINNOTHERIDAE)
UNDER LABORATORY CONDITIONS
Hugo E. Saelzer* y Ana M. Hapette*
RESUMEN
Se llevó a cabo el desarrollo larval de Pinnotheres politus
(Smith, 1870) en condiciones de laboratorio (17%C + 2%C)
y a temperatura controlada (14%C + 0.5%C). La salinidad
en ambos cultivos fue de 34.3 + 0.1%o. El desarrollo com-
pleto comprende 5 estadios de zoeas y una megalopa. Las
megalopas aparecieron después de 40 y 50 días para los
cultivos a 17%C y 14%C respectivamente. Los pinotéridos
han sido clasificados como “Brachyura sensu stricto”, pe-
ro el desarrollo larvario de esta especie no muestra rasgos
típicamente Brachyura. Se describen e ilustran todos los
estadios larvales y la megalopa, comparándolos con otros
pinotéridos previamente descritos.
PALABRAS CLAVES: cultivo, estadios larvales, condiciones
de laboratorio, Crustacea, Decapoda, desarrollo larvario.
INTRODUCCION
Los representantes de la familia Pinnotheri-
dae son un grupo de cangrejos de amplia dis-
tribución y generalmente se encuentran para-
sitando moluscos bivalvos (Stauber, 1945), co-
mo comensales en gastrópodos y bivalvos (Fe-
nucci, 1970) y en poliquetos y equinodermos
(Garth, 1957). Los estadios larvales son bas-
tante conocidos, especialmente por las des-
cripciones hechas de zoeas y megalopas colec-
*Departamento de Oceanología Facultad de Ciencias Bio-
lógicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concep-
ción.
63
ABSTRACT
The larval development of Pinnotheres politus (Smith,
1870) was carried out under laboratory conditions (17%C
+ 2%C) and controled temperature (14%C + 0,5%), Salini-
ty in both cultures was 34.3 + 0.1%o. The complete deve-
lopment includes 5 zoeal stages and 1 megalopa stage.
The megalopae appeared after 40 days and 50 days for
cultures under 17%C and 14%C respectively. The pinnot-
herids have been classified as “Brachyura sensu stricto”,
but the larval development of this shows features that are
not tipical brachyurans. All larval stages and megalopa are
described and illustrated, compared and discussed with
other pinnotherids previously described.
Keyworbs: culture, larval stages, laboratory conditions,
Crustacea, Decapoda, larval development.
tadas del plancton y por cultivos a partir de
zoeas planctónicas. Los desarrollos larvarios
llevados a cabo en el laboratorio son más bien
escasos y en especial los del género Pinnotheres
como se resume:
Hyman (1925) desarrolló y describió la pri-
mera zoea de Pinnotheres maculatus Say y las
dos primeras zoeas de Pinnotheres ostreum Say;
las descripciones de otros estadios las hizo a
partir de muestras planctónicas, pero no in-
cluyó a las megalopas. Lebour (1928) fide Cos-
tlow y Bookhout (1966) describió la prezoea,
la primera zoea de Pinnotheres pisum Latreille y
todos los estadios larvales de Pinnotheres vete-
rum Bosc a partir de muestras obtenidas en el
plancton. Schwabe (1936) obtuvo en el labora-
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
torio la primera zoea de Pinaxodes chilensis (H.
Milne Edwards) y la describió como Pinnothe-
res chilensis (Milne Edwards).
Cultivo de los estadios larvales de pinotéri-
dos bajo condiciones de laboratorio han sido
publicados por Hart (1935), quien desarrolló
Pinnotheres taylori, Sandoz y Hopkins (1947),
quienes desarrollaron P. ostreum, Costlow y
Bookhout (1966), quienes lo hicieron con P.
maculatus y Phole (1983) que desarrolla Disso-
dactylus primitivus Bouvier. Fenucci (1970) en
un trabajo sobre Pinnotheres en aguas bonae-
renses (Argentina), describe sólo la primera
zoea de P. politus a partir de un cultivo en el
laboratorio. Concha (1978) describe una zoea
y la megalopa de Pinnotheres politus obtenidas
en el plancton de Bahía Concepción, Chile.
Es interesante observar que Pinnotheres poli-
tus se encuentra como comensal en Crepidula
dilatata en el Océano Pacífico (Garth, 1957) y
en el Atlántico en Crepidula unguiformis (Fe-
nucci, 1970). Ante la posibilidad de comparar
al menos con el primer estadio de Pannotheres
politus del lado del Atlántico, la presente con-
tribución tuvo la finalidad de desarrollar en el
laboratorio el ciclo larvario de esta especie y
además comparar los resultados con otros Pin-
notheres ya descritos en la literatura.
MATERIALES Y METODOS
Hembras ovígeras de Pinnotheres politus fue-
ron extraídas de su hospedador, el gastrópo-
do Crepidula dilatata Lamarck, 1822, en el lito-
ral rocoso de Bahía Coliumo (36%32'S;
72%57'W) el 16 de junio de 1983 y mantenidas
en acuario con agua de mar circulante en la
Estación de Biología Marina de Dichato, Uni-
versidad de Concepción, Chile.
El 18 de junio se inició la eclosión de los
huevos; en ese momento se montó un sistema
de cultivo separando 200 larvas en grupo de a
10 por cubeta de vidrio de 150 ml con agua de
mar filtrada a 5 p. Se mantuvo otras 50 larvas
en agua de mar filtrada con el objeto de poste-
riores estudios. Diariamente fueron controla-
das las larvas vivas, muertas y exuvias; estas
dos últimas fueron fijadas en formalina tam-
ponada al 5% como material de dibujo y des-
cripción, además, se cambió agua de mar fil-
trada a los cultivos y se los alimentó con nau-
plios de Artemía sp. recién eclosionados. Se
mantuvo 100 larvas en el laboratorio a una
temperatura de 17%C + 2*C y otras 100 larvas
en una cámara de cultivo a una temperatura
constante de 14%C + 0.5% (temperatura del
agua de mar durante la recolección de hem-
bras de Pinnotheres politus). En ambos cultivos
se mantuvo un fotoperíodo de 16:8. La salini-
dad en los cultivos fue de 34.3%o + 0.1%o.
Larvas y exuvias, previamente fijadas, fue-
ron teñidas con azul de metileno para su disec-
ción y dibujo. Las disecciones y mediciones se
hicieron con la ayuda de un estereomicrosco-
pio Leitz y los dibujos en un microscopio Zeiss
con cámara de dibujo incorporada.
Las descripciones y medidas fueron hechas
en 5-6 especímenes fijados en formalina tam-
ponada al 5%. El largo del cefalotórax (LC) se
midió desde la punta de la espina rostral hasta
el punto medio posterior del caparazón.
RESULTADOS
Desarrollo experimental
Pinnotheres politus eclosiona como zoea y el ci-
clo larvario de la especie comprende cinco
estadios de zoeas y la megalopa. Los datos
presentados en la Tabla I muestran que el
tiempo mínimo de aparición de las megalopas
fue de 40 días para los cultivos realizados a
17%C y de 50 días para los realizados a 14%C.
No se observó la duración de las megalopas ya
que éstas no alcanzaron a mudar a primer
cangrejo. Ambas series de cultivos presenta-
ron alta mortalidad, siendo mayor para los
cultivos a temperatura constante de 14%C.
Descripción de los estadios larvales
Primera zoea (Fig. 1-A)
LC = 579u
Número de especímenes examinados
6
Caparazón globoso con margen posterior
redondeado; espinas rostral y dorsal largas y
aguzadas; espinas laterales apuntadas hacia
abajo. Abdomen formado por cinco segmen-
tos y un telson; segmentos dos y tres con pe-
queñas espinas laterales. Telson (Fig. 2-A) rec-
Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE
Tabla 1
LARVAS DE PINNOTHERES POLITUS DESARROLLADAS EN EL LABORATORIO A 14*C + 0.5%C Y 17%C + 2%C
PINNOTHERES POLITUS LARVAE REARED IN THE LABORATORY AT 14*C + 0.5%C AND 17%C + 2%C
DS peratura Estado N* larvas N“larvas Sobrevivencia N? días Duración Sobrevivencia
1> larval por muertas (%) del desde eclosión (días) (%) estadio
estadio y % N? original anterior
Mín. Máx. c/estadio
14*C Zoea 1 100 57 57% 43% 0 20 20 43%
Zoea Il 43 12 27% 31% 8 32 24 72%
Zoea II 31 14 45% 17% 18 38 20 54%
Zoea IV 17 6 35% 11% 30 58 18 64%
Zoea V ' 11 7 63% 4% 42 60 18 36%
Megalopa 4 = — = 50 = = —
17*C Zoea 1 100 49 49% 51% 0 20 20 51%
Zoea II 51 4 8% 47% 6 28 22 92%
Zoea 111 47 18 38% 29% 10 34 24 61%
Zoea IV 29 9 31% 20% 20 44 24 68%
Zoea V 20 11 55% 9% 30 50 20 45%
Megalopa 9 = —- — 40 — = _-
tangular con margen posterior cóncavo, con Segunda zoea (Fig. 1-B)
dos largos procesos terminales laterales y tres LC = 635p
pares de espinas setosas dispuestas simétrica- Número de especímenes examinados = 5
mente, separadas por una muesca central.
Anténula (Fig. 3-A) unirramosa, extremo
distal con dos estetascos y una seta corta.
Antena (Fig. 4-A) protopodito cubierto en
su parte distal por pequeñas espinas.
Maxílula (Fig. 5-A) coxopodito con cuatro
setas espinosas. Basipodito con cuatro setas
espinosas y una simple. Endopodito biseg-
mentado, segmento distal con cuatro setas lar-
gas y plumosas.
Maxila (Fig. 6-A) coxopodito con cinco se-
tas espinosas. Basipodito bilobulado con tres
setas espinosas y una seta simple subterminal
en cada uno de ellos. Endopodito con tres
setas terminales, dos plumosas y una simple.
Escafognatito laminar, con cuatro setas plu-
mosas marginales, borde apical agudo. :
Primer maxilípedo (Fig. 7-A) basipodito
con nueve espinas. Exopodito con cuatro setas
plumosas terminales largas. Endopodito divi-
dido en cinco segmentos; setación: 2-2-1-2-5.
Segundo maxilípedo (Fig. 8-A) basipodito
con cuatro espinas. Exopodito con cuatro se-
tas terminales largas y plumosas. Endopodito
con cuatro setas terminales y una subterminal
espinosa.
Forma general, similar al estadio anterior.
Aumento notorio del tamaño de la espina dor-
sal y de las espinas laterales. Telson (Fig. 2-B)
similar al estadio anterior, sólo aumenta de
tamaño.
Anténula (Fig. 3-B) similar al estadio ante-
rior, pero con nuevos estetascos terminales.
Antena (Fig. 4-B) conserva su forma ante-
rior, sólo aumenta de tamaño.
Maxílula (Fig. 5-B) basipodito incrementa-
do en una seta simple y una espinosa. Protopo-
dito con una seta plumosa.
Maxila (Fig. 6-B) basipodito incrementado
en una seta espinosa; escafognatito con cinco
setas plumosas en su margen y tres en la parte
apical.
Primer maxilípedo (Fig. 7-B) exopodito
con seis setas plumosas terminales, el resto de
los enditos mantiene la setación del estadio
anterior.
Segundo maxilípedo (Fig. 8-B) exopodito
con seis setas terminales largas y plumosas,
manteniéndose el resto de los enditos simila-
res al estadio anterior.
65
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Tercera zoea (Fig. 1-C)
LC = 810u
Número de especímenes examinados
5
Este estadio se diferencia claramente del
anterior por la presencia de pleópodos rudi-
mentarios y el aumento de tamaño del telson
(Fig. 2-C), anténula (Fig. 3-C), antena (Fig.
4-C) y maxílula (Fig. 5-C). En la antena se
observa la aparición del endopodito como una
pequeña protuberancia.
Maxila (Fig. 6-C) escafognatito con cuatro
nuevas setas plumosas en el margen y una
cuarta en el borde apical.
Primer maxilípedo (Fig. 7-C) exopodito
con dos nuevas setas plumosas, completando
un total de ocho.
Segundo maxilípedo (Fig. 8-C) exopodito
con dos nuevas setas plumosas, completando
un total de ocho setas.
Cuarta zoea (Fig. 1-D)
LC = 958u
Número de especímenes examinados
5
En este estadio el cambio más notable que se
puede apreciar es la aparición del sexto seg-
mento abdominal.
Telson (Fig. 2-D) sólo aumenta de tamaño.
Anténula (Fig. 3-D) con cuatro estetascos ter-
minales y dos setas, una de las cuales es subter-
minal. Endopodito rudimentario.
Antena (Fig. 4-D) endopodito de menor
tamaño que el protopodito.
Maxílula (Fig. 5-D) con una seta simple en
el coxopodito. Al basipodito se adiciona una
seta espinosa y dos pequeñas espinas.
Maxila (Fig. 6-D) con una seta simple en el
coxopodito. Basipodito con tres setas simples.
Escafognatito con quince setas plumosas en el
margen y cuatro en el borde apical.
Primer maxilípedo (Fig. 7-D) sólo aumenta
de tamaño.
Segundo maxilípedo (Fig. 8-D) exopodito
con dos nuevas setas terminales.
Quinta zoea (Fig. 1-E)
LC = 973
Número de especímenes examinados
6
Se observa un rudimento de pleópodo en el
sexto segmento abdominal.
Telson (Fig. 2-E) sólo aumenta de tamaño.
66
Anténula (Fig. 3-E) con siete estetascos ter-
minales y cuatro setas subterminales dispues-
tas en dos corridas. Endopodito notable.
Antena (Fig. 4-E) endopodito aumenta
considerablemente de tamaño.
Maxílula (Fig. 5-E) basipodito con seis setas
espinosas, dos setas simples y cuatro pequeñas
espinas. Protopodito con cinco setas espinosas
y una seta simple.
Maxila (Fig. 6-E) coxopodito con seis setas
espinosas y tres simples. Escafognatito presen-
ta treinta setas plumosas.
Primer maxilípedo (Fig. 7-E) setas del basi-
podito y endopodito aumentan de tamaño.
Segundo maxilípedo (Fig. 8-E) endopodito
con once setas largas y plumosas.
Megalopa (Fig. 1-F)
LC = 445p
Número de especímenes examinados
5
Rostro con dos pequeñas proyecciones la-
terales redondeadas. Pedúnculos oculares
proyectados lateralmente. Quelípodos igua-
les. Pleópodos bien desarrollados.
Telson (Fig. 2-F) simple, margen posterior
redondeado.
Anténula (Fig. 3-F) pedúnculo trisegmen-
tado. Flagelo interno bisegmentado con tres
setas apicales. Flagelo externo trisegmentado
con dos corridas de estetascos con siete y cua-
tro respectivamente y una seta apical.
Antena (Fig. 4-F) con siete segmentos. Seg-
mento subapical con tres setas y el apical con
una seta.
Maxílula (Fig. 5-F) la setación del coxopodi-
to y basipodito es variable. Endopodito con
dos setas simples en el segmento apical y una
seta simple en el basal. Se observa una dismi-
nución del tamaño de las setas simples y espi-
nosas con respecto al estadio interior.
Primer maxilípedo (Fig. 7-F) protopodito
bilobulado, con un número variable de setas
en ambos lóbulos. Exopodito bisegmentado,
segmento basal con tres setas en el borde dis-
tal, segmento distal con cuatro setas plumosas
apicales. Endopodito con una seta espinosa
marginal. Epipodito con una seta terminal,
dos subterminales y una proximal.
Segundo maxilípedo (Fig. 8-F) exopodito
con cuatro setas plumosas terminales y dos en
Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE
borde externo. Endopodito tetrasegmentado
con un número variable de setas.
Tercer maxilípedo (Fig. 9-A) exopodito
con cuatro setas plumosas en el ápice. Endo-
podito tetrasegmentado, numerosas setas plu-
mosas marginales. Epipodito con numerosas
setas simples.
Pereiópodos (Fig. 9-B) quelípodo presenta
gran cantidad de setas. Segundo, tercer y
cuarto par de pereiópodos (Fig. 9-C) similares
entre sí. Quinto par de pereiópodos (Fig. 9-D)
con tres setas terminales y pequeñas espinas
en los segmentos.
DISCUSION
Los pinotéridos son un grupo de cangrejos
braquiuros que han llamado la atención por su
alto grado de comensalismo o parasitismo en
invertebrados marinos bentónicos. Del género
Pinnotheres son conocidos principalmente
aquellas especies que son comensales o parási-
tas de organismos de importancia económica.
Bousquette (1980) presenta un listado de des-
cripciones larvarias de la familia Pinnotheri-
dae, listado que no ha variado especialmente
lo que respecta al género Pinnotheres, del cual
se conoce el desarrollo larvario completo de
diez especies.
De los trabajos publicados (Hyman, 1925;
Hart, 1936; Sandoz y Hopkins, 1947; Costlow
y Bookhout, 1966, y Pohle y Telford, 1983) se
deduce que las especies que integran la familia
Pinnotheridae y especialmente las del género
Pinnotheres no conforman un grupo bien defi-
nido, probablemente debido a su condición de
parásitos (Stauber, 1945) o de comensales (Fe-
nucci, 1970) ya que distintas especies de este
género presentan, en su desarrollo larvario,
distinto número de fases larvales entre la pri-
mera zoea y la magalopa (Tabla II). Sandoz y
Hopkins (op. cit.) hacen la observación que un
pinotérido pasa directamente de la última
zo0ea a primer cangrejo. “Algunos Brachyura
parecen no tener una megalopa con aspecto
clásico, pero el primer cangrejo puede tener el
abdomen sin pleópodos, pero las piezas buca-
les y otras pueden ser rudimentarias, compa-
rando con un real primer cangrejo” (Boschi,
com. pers.) Pinnotheres politus presenta hem-
bras ovígeras durante todo el año. Su ciclo
67
larvario consta de 5 zoeas y la megalopa. En los
cultivos realizados a 14%C y 17%C la duración
dle los estadios fue muy similar (Tabla 1), pero
los períodos de intermuda fueron menores en
los cultivos a temperatura ambiental del labo-
ratorio (17%C + 29C) por lo que las megalopas
aparecieron a los 40 días de iniciada la eclo-
sión, mientras que en los cultivos a 14%C, éstas
aparecieron a los 50 días (Tabla 1). Se podría
pensar que la condición del laboratorio semeja
más al medio natural, ya que en éste la tempe-
ratura fluctúa al quedar el hospedador Crep:-
dula dilatata muchas veces expuesto durante el
período intermareal. Los desarrollos larvarios
de ambas series de cultivo presentaron alta
mortalidad; 91% y 96% para los cultivos a
14%C y 17%C, respectivamente. La mayor mor-
talidad parcial se observó en la zoea 1 y duran-
te la muda entre zoea V y megalopa. No existe
mayor información sobre la mortalidad de los
cultivos de pinotéridos, sólo Sandoz y Hop-
kins (1947) mencionan alta mortalidad en la
última zoea al. desarrollar Pinnotheres ostreum
en el laboratorio. Probablemente la alta mor-
talidad en los cultivos de Pinnotheres politus se
debió a que la mayoría de las zoeas recién
emergidas no encontró alimento adecuado
debido al pequeño tamaño de las zoeas (579p
para zoea 1, tomando en cuenta la espina ros-
tral que mide 2504), lo que les produjo la
muerte (Trask, 1970; Ally, 1975 y Quintana,
1983).
Hyman (1925) comenta que lo único que
tendrían en común las zoeas de los pinotéridos
serían sus pequeñas antenas, las que servirían
para diferenciarlas de las otras familias. A pe-
sar del distinto número de estadios larvarios
que se observan en los desarrollos de las distin-
tas especies de Pinnotheres (Tabla 11), se hace
necesario analizar y comparar las característi-
cas morfológicas de Pinnotheres politus para di-
ferenciarlo de otras especies del mismo gé-
nero.
Schwabe (1936) desarrolla y describe la pri-
mera zoea de Pinnotheres chilensis, sus dibujos y
diagnosis se ajustan a la dada por Gutiérrez
(1971) para la primera zoea de Pinaxodes chi-
lensis.
Al comparar las zoeas de Pinnotheres ostreum
descritas por Hyman (1925) y Sandoz y Hop-
Kins (1947) con las de Pinnotheres politus, se
puede observar que las primeras carecen de
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Tabla II
DURACION DEL DESARROLLO LARVAL COMPLETO Y NUMERO
DE ESTADIOS PARA LAS DIFERENTES PINNOTHERES
DESARROLLADOS EN CONDICIONES DE LABORATORIO
DURATION OF THE COMPLETE LARVAL DEVELOPMENT AND
NUMBER OF STAGES OF THE DIFFERENTS PINNOTHERES
REARED UNDER LABORATORY CONDITIONS
Especie Duración N? de estadios Referencias
P. taylor 4-5 semanas 2 zoeas 1 Megalopa Hart (1935)
P. ostreum 25 días 4 zoeas 1 Megalopa Sandoz £ Hopkins (1974)
P. maculatus — 5 zoeas 1 Megalopa Costlow £ Bookhout (1966)
P. politus 40 días 5 zoeas 1 Megalopa Presentes autores
P. chamae = 3 zoeas 1 Megalopa Roberts (1975)
P. boninensis — 3 zoeas 1 Megalopa Muraoka (1977)
P. sinensis — 3 zoeas 1 Megalopa Konishi (1983)
P. pholadis = 3 zoeas 1 Megalopa Konishi (1983)
las espinas dorsal y laterales, la espina rostral
está reducida a un pequeño tubérculo en la
parte anterior del caparazón, el telson presen-
ta el borde posterior redondeado con dos
procesos espinosos cortos y la forma es acora-
zonada y el abdomen, por lo que se puede
observar en las figuras, posee sólo 5 segmen-
tos en las 3 zoeas dibujadas.
Hart (1935) al cultivar Pinnotheres taylori en
el laboratorio, encontró que la especie desa-
rrollaba sólo 2 zoeas y la megalopa en su serie
larvaria. Las zoeas de P. taylor: carecen de espi-
nas laterales en el caparazón, el abdomen po-
see 5 segmentos y el telson es muy distinto al
de P. politus. Costlow y Bookhout (1966) al
cultivar Pinnotheres maculatus, encontraron en
su desarrollo 5 zoeas y la megalopa, lo que se
asemeja a P. politus, pero la megalopa de P.
maculatus posee 3 espinas dispuestas dorsal-
mente, estructuras que P. politus no posee.
Otras diferencias entre las zoeas de P. macula-
tus y P. politus son, especialmente, el número de
setas de sus respectivos apéndices (Tabla III).
El hecho que Pinnotheres maculatus y P. politus
presenten en su desarrollo 5 zoeas, los acerca
más a los verdaderos Brachyura que los otros
Pinnotheres descritos (Tabla II). La diferencia
con los decápodos netamente Brachyura es
que en estos últimos, el sexto segmento abdo-
minal aparece en la tercera zoea, mientras que
en Pinnotheres maculatus y Pinnotheres politus,
éste aparece en la cuarta zoea (Tabla III). Fe-
68
nucci (1970) al describir la primera zoea de
Pinnotheres politus del lado del Atlántico, men-
ciona que el telson presenta el sexto segmento
fusionado a él, que no es observable en sus
figuras. En Pinnotheres politus el sexto segmen-
to se incorpora en la zoea IV, hecho observado
también por Costlow y Bookhout (1966) al
desarrollar Pinnotheres maculatus.
Concha (1978) describe una zoea y la mega-
lopa de Pinnotheres politus colectada en el
plancton de Bahía Concepción, Chile. Al com-
parar las figuras con las de P. politus cultivados
en el laboratorio, la instancia descrita es una
zoea IV y la megalopa no difiere a la cultivada
en el laboratorio.
El escafognatito de la zoea 1 de Pinnotheres
politus termina en un proceso apical piloso que
se expande en forma lateral al lóbulo poste-
rior presentando además 4 setas en su borde
marginal. Este tipo de estructura se ajusta al
patrón 7 de desarrollo del escafognatito dado
por Van Dover et al. (1982) como ayuda a la
clasificación de los Crustáceos Anomuros y
Braquiuros, y que ubica a la familia Pinnothe-
ridae como “Brachyura sensu stricto”.
Resumiendo las conclusiones, tenemos:
— Las especies de la familia Pinnotheridae,
especialmente las del género Pinnotheres
presentan distinto número de fases larva-
rias (Tabla ID).
Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE
Tabla 111
COMPARACION DE CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS DE ZOEAS Y MEGALOPAS
DE PINNOTHERES MACULATUS Y PINNOTHERES POLITUS
COMPARISON OF MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF ZOEA
AND MEGALOPAE OF PINNOTHERES MACULATUS AND PINNOTHERES POLITUS
Especie Estadio
CcoxoO basi
P. maculatus 4 9
Zoea I
P. politus 5 8
P. maculatus 6 9
Zoea Il
P. politus 5 9
P. maculatus 6 10
Zoea III
P. politus 5 9
2. 11
Zoea IV
P. politus 6 10
P. maculatus 8 16
Zoea V
P. politus 9 10
P. maculatus Variable
Megalopa
P. politus
maculatus 7
Variable
— La mayoría de las zoeas de los Pinnotheres
descritas presentan 5 segmentos abdomina-
les, excepto las de Pinnotheres maculatus des-
critas por Costlow y Bookhout (1966) y las
de Pinnotheres politus que presentan un sex-
to segmento que se incorpora en la zoea IV.
—El distinto número de fases larvales de los
Pinnotheres descritos y los 5 segmentos ab-
dominales en la mayoría de ellos, se contra-
pone al patrón de desarrollo del escafogna-
tito descrito por Van Dover et al. (1982) que
ubican a los pinotéridos como “Brachyura
sensu stricto” a excepción de Pinnotheres ma-
culatus y Pinnotheres politus que poseen un
ciclo larvario de 5 zoeas y una megalopa e
incorporan el sexto segmento abdominal
en la cuarta zoea, hecho que las acerca más a
los decápodos netamente braquiuros.
69
Setas maxila Segmentos Espinas
escafognatito abdominales caparazón
Pelo apical 5 4
+ 4 setas
Sin pelo apical 5 4
+ 4 setas
8 5 4
8 5 4
14 5 4
13 5 4
20 6 4
19 6 2:
25 6 4
30 6 4
42 6 3
47 6 Y
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen sinceramente al Dr.
José Stuardo B. sus apreciables sugerencias
durante la revisión del manuscrito.
El presente trabajo fue totalmente financia-
do por la Dirección de Investigación de la
Universidad de Concepción, Proyecto
N* 20.37.10.
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Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE
Frc. 1: Pinnotheres politus (Smith). A-E, zoeas I-V en vista lateral; F, megalopa.
5
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
0.1mm
FiG. 2: Pinnotheres politus (Smith). A-E, telsones de las zoeas 1-V.
72
Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE
18
1
FiG. 3: Pinnotheres politus (Smith). A-E anténulas de las zoeas 1-V; F, anténula de la megalopa.
73
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
D E 0.1 mm
Esc. 4: Pinnotheres politus (Smith). A-E, antenas de las zoeas I-V; F, antena de la megalopa.
74
Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE
0.1mm
4
FIG. 5: Pinnotheres politus (Smith). A-E, maxílulas de las zoeas 1-V; F, maxílula de la megalopa.
75
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
FINO
MINAS
<< Zo
Ñ
ELA
NA
a
SS
ITA
Fic. 6: Pinnotheres politus (Smith). A-E, maxila de las zoeas 1-V; F, maxila de la megalopa.
76
Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE
Y
|
SS Y A Ss
FiG. 7: Pinnotheres politus (Smith). A-E, primeros maxilípedos de las zoeas 1-V; F, primer maxilípedo de la megalopa.
zh
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Fic. 8: Pinnotheres politus (Smith). A-E, segundos maxilípedos de las zoeas 1-V; F, segundo maxilípedo de la megalopa.
78
Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE
Fic. 9: Pinnotheres politus (Smith). Megalopa. A, tercer maxilípedo; B, quelípedo; C, cuarto pereiópodo; D, quinto
pereiópodo.
79
Gayana, Zool. 50 (1-4):81-116, 1986
ISSN 0016-531X
LEPIDOPTEROS DE IMPORTANCIA AGRICOLA:
CLAVE PRACTICA PARA SU RECONOCIMIENTO EN CHILE
(LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)
LEPIDOPTERA OF AGRICULTURAL IMPORTANCE:
A PRACTICAL KEY TO ITS IDENTIFICATION IN CHILE
(LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)
Luis E. Parra*, Andrés O. Angulo* y Carmen Jana-Sáenz*
RESUMEN
Veintisiete especies de polillas nocturnas son considera-
das de importancia económica en la agricultura en Chile.
Para cada una de las especies se hace una descripción de la
morfología externa y de su genitalia. Se proponen claves
basadas en: a) maculación alar (una clave práctica) y b)
genitalia del macho. Se entrega además la distribución de
cada una de las especies tratadas.
PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Noctuidae, Importancia
económica, Clave práctica, Sistemática, Chile.
INTRODUCCION
El estudio creciente de los ritmos poblaciona-
les de los lepidópteros perjudiciales a la agri-
cultura, pertenecientes a la familia Noctuidae,
obtenidos por los especialistas por medio de
trampas fototrópicas, ha traído como conse-
cuencia que se obtenga una gran cantidad de
mariposas nocturnas, las que deben ser rápi-
damente identificadas para tener un registro
diario de ellas.
Desde la publicación del libro de Angulo y
Weigert, 1975: “Estados inmaduros de Lepi-
dópteros Nóctuidos de importancia económi-
ca en Chile”, y posteriormente de la clave
*Universidad de Concepción, Facultad de Ciencias Bioló-
gicas y de Recursos Naturales. Depto. Zoología. Casilla
2407. Concepción. Chile.
81
ABSTRACT
Twenty-seven species of noctuids moths are considered
economically important in Chile. Redescriptions and illus-
tration for all species considered and their genitalia are
presented. Keys to species based on: a) wing maculation (a
practical key), and b) male genitalia, are given. The geo-
graphical distribution of species is added.
Keyworbs: Lepidoptera, Noctuidae, Economical impor-
tance, Practical Key, Systematic, Chile.
práctica de cuncunillas (Angulo y Weigert,
1976), se ha hecho necesario elaborar o dise-
ñar una clave práctica hecha sobre la base de
los caracteres que presentan los adultos, para
permitirles a los especialistas determinar con
certeza las especies dañinas en Chile.
Por lo tanto, el objetivo del presente trabajo
es: confeccionar una clave práctica de fácil
manejo, de las 27 especies dañinas para la
agricultura, hecha sobre la base de los caracte-
res externos del adulto y una clave basada en
la genitalia de los machos, dado el alto valor
diagnóstico que sus estructuras representan
(Oiticica, 1946).
MATERIALES Y METODOS
Los especímenes utilizados en el presente tra-
bajo provienen de la colección del Museo de
Zoología de la Universidad de Concepción y
de recolectas realizadas en Chillán, Concep-
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
ción y Osorno. El material estudiado corres-
ponde a las siguientes especies:
FAMILIA NOCTUIDAE
TRIFIDOS
SUBF. Acronictinae
Spodoptera erndanía (Cramer)
Spodoptera frugiperda (Abbot € Smith)
Spodoptera suma (Guenée)
SUBF. Cuculliinae
Coptarsia consueta (Walker)
SUBF. Hadeninae
Chabuata carneago (Guerin)
Faronta albilinea (Húbner)
Pseudaletia impuncta (Guenée)
Pseudaletiía punctulata (Blanchard)
SUBF. Heliothinae
Helvothis gelotopoeon (Dyar)
Heliothis virescens (Fabricius)
Heliothis zea (Boddie)
SUBF. Noctuinae
Agrotis bilitura (Guenée)
Agrotis edmons1 (Butler)
Agrotis hispidula (Guenée)
Agrotis apsilon (Húfnagel)
Agrotis lutescens (Blanchard)
Feltia malefida (Guenée)
Peridroma ambrosioides (Walker)
Peridroma clerica (Butler)
Peridroma saucia (Húbner)
Pseudoleucania aspersa (Butler)
Pseudoleucania diana (Butler)
Pseudoleucania ferruginescens (Blan-
chard)
CUADRIFIDOS
SUBF. Plusiinae
Phytometra bonaerensis (Berg)
Rachiplusia nu (Guenée)
Rachiplusia virgula (Blanchard)
Syngrapha gammoides (Blanchard)
Los adultos fueron capturados con trampas
de luz fototrópica (U.V.) (Fig. 1), en Chillán,
Concepción y Osorno, la identificación de ca-
da uno de ellos se obtuvo mediante las caracte-
rísticas de la maculación alar y de su genitalia.
En la descripción de la morfología externa
y de la genitalia de los adultos se usaron los
siguientes métodos:
82
Preparación de genitalia: A cada especie se le
desprende el abdomen, éste se deja remojar
por un instante en alcohol etílico al 70% (w/v)
(1-2 minutos); luego es colocado en KOH al
10% (w/v) durante toda la noche. El alcohol es
una etapa previa para aumentar la velocidad
de impregnación del KOH; el hidróxido de
potasio (KOH) se utiliza para aclarar y ablan-
dar el material; luego se procede a disectar el
abdomen para extraer la genitalia, ésta se lim-
pia eliminando los componentes no necesarios
(tráqueas, recto, etc.).
Además, de la estructura externa de la ge-
nitalia se extrae el aedeagus. Después la prepa-
ración se monta con gelatina glicerinada en un
portaobjeto, al cual se le adiciona un cu-
breobjeto (resultando así una preparación no
permanente). El aedeagus debe prepararse
aparte usándose la técnica del insuflado. Para
ello se utiliza una jeringa hipodérmica con
alcohol etílico al 70% (w/v) provista de una
aguja de 0,4 mm de diámetro, se procede a
inyectar el alcohol por la región posterior de la
funda del aedeagus (la cual debe romperse pre-
viamente), presión que permite que salga la
vesica del interior de la funda.
Una vez obtenidas las preparaciones, se
comparan sus características con las de la lite-
ratura respectiva, identificando de esta mane-
ra la especie. Para establecer comparaciones
de tamaño, se utiliza la vesica insuflada del
aedeagus.
Morfología Externa. Maculación alar. Es ne-
cesario describir para cada especie la macula-
ción alar (Fig. 2) para la posterior confección
de la clave práctica. Además, cada especie es
comparada con series presentes en el Museo
de Zoología, con el doble fin de: 1. asegurar la
especie como tal sobre la base de otras identifi-
caciones, y 2. conocer la variabilidad de los
caracteres considerados.
Otras estructuras que sirven para identifi-
car al adulto son: las patagía y tegulae (Fig. 3), la
ausencia o presencia de espinas en las tibias de
las patas metatorácicas (Figs. 4 y 5), la presen-
cia o ausencia de cilia y la presencia o ausencia
de pelos en los ojos de los adultos (Figs. 6, 7 y
8).
Claves. Las claves para el reconocimiento
de las especies tratadas se confeccionaron so-
Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.
bre la base de caracteres de maculación y geni-
talia masculina.
Debido a lo antes indicado, se describió pa-
ra cada especie sólo la genitalia y maculación
del macho, a excepción de las especies que
presentan dicromismo sexual, en cuyos casos,
además, se describió la maculación y genitalia
de la hembra.
Dibujos. Los dibujos fueron hechos utili-
zando una cámara clara Abbe, Carl Zeiss, colo-
cada en un microscopio estereoscópico Carl
Zeiss, Jena, y en una lupa estereoscópica, IV b,
Carl Zeiss.
ABREVIATURAS USADAS
A. vena anal
aa. apófisis anterior
adv. apófisis dorsal de la vesica
aed. aedeagus
amp. ampulla
ap. apófisis posterior
ba. banda anterior alar
bb. banda basal alar
bc. bursa copulatrix
bey. — bulbo eyaculador
bm. banda media alar
bpt. banda posterior transverso alar
bst. banda subterminal alar
bt. banda terminal alar
(E. vena costal
cl. chia
cl. clasper (=harpe)
cor. cornutus
Cu. vena cubital
cuc. cucullus
dig. digitus
dub. ductus bursae
dus. ductus seminalis
es. espinas
esp. espolón
espt. espiritrompa
fem fémur
fun. funda
IZUC Museo de Zoología de la Universidad
de Concepción, Concepción Chile.
M. vena medial
ma. mancha apical alar
mc. mancha claviforme alar
mo mancha orbicular alar
mr. mancha reniforme alar
83
O. ojo
pat. patagia
pe. pelos
R. vena radial
sac. Saccus
sacl sacculus
SE vena subcostal
sig. signum
tar. tarsos
teg. tegulae
tegm. tegumen
tb. tibia
tra transtilla
un. uncus
val. valva
ves. vVeSica
vul. vulvae
yxt. yuxta
RESULTADOS
Las especies estudiadas corresponden a la fa-
milia Noctuidae, la cual se puede caracterizar
de la siguiente manera: “el cuerpo del adulto
es grande en proporción al tamaño de las alas;
las alas anteriores son fuertes, algo estrechas, y
alargadas, el margen externo es más corto que
el margen interno; y en el reposo, las alas se
pliegan sobre el abdomen, dándole al insecto
un aspecto triangular. Las antenas son filifor-
mes, O adornadas con pelos, o pectinadas en
los machos. Dos ocelos están casi siempre pre-
sentes. Los palpos labiales están bien desarro-
llados, y en algunas especies son completa-
mente prominentes. Las maxilas son bastante
largas y estrechas en la mayoría de las especies.
El tórax es pesado y estrecho. En la mayoría de
las especies las escamas o la superficie dorsal
del tórax está más o menos proyectada dor-
salmente formando penachos. El abdomen es
cónico y se extiende más allá del ángulo anal
de las alas posteriores cuando éstas están des-
plegadas. La venación de un miembro de esta
familia se ilustra en las figuras 9 y 10. La vena
Mo de las alas anteriores se origina mucho más
cerca de la vena M3 que de la vena My; gene-
ralmente hay una celda accesoria; la primera
vena anal falta, y la tercera vena anal puede
estar presente con su ápice articulado a la se-
gunda vena anal cerca de su base. En las alas
posteriores las venas subcostal más R; y la vena
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Rs se fusionan, por un corto trecho, próxima a
la base del ala; la vena M2 puede estar bien
representada o mucho más débil que las otras
venas o en algunos casos perderse; y también
hay una considerable variación en el punto de
origen de esta vena” (Comstock, 19:77):
TRIFIDOS
“Vena Mo de las alas posteriores está poco
desarrollada y lejana a Ms” (Viette, 1965).
SUBFAMILIA: Acronictinae
Spodoptera erndania (Cramer)
(Figs. 24, 26, 44, 45)
Maculación alar. (Figs. 24 y 26)
Macho y hembra. Alas anteriores café amari-
llentas con una banda café oscura que va des-
de la discocelularis hacia el margen externo del
termen (a veces esta franja está levemente insi-
nuada). Venas concoloras al fondo del ala;
margen costal e interno café amarillento; ápi-
ce café claro; manchas reniforme y orbicular
presentes a la forma de un punto oscurecido,
claviforme ausente; líneas o bandas ausentes.
Patagia y tegulae concoloras con las alas ante-
riores. Alas posteriores blancas sobre las cua-
les contrastan las venas algo oscurecidas por
escamas de tono café.
Genitalia del macho. (Figs. 44 y 45). “Con
largas estructuras soci en la base del uncus, un
segundo par de alerones (gnathus) sobre el
tercio superior del tegumen, con una hendidu-
ra ancha entre el sacculus y clasper del cucullus;
punta del sacculus puntiaguda”. (Todd y Poo-
le, 1980).
Envergadura alar: 28-33 mm (3 machos, 1
hembra, Arica).
Distribución: Arica (Norte Grande); San-
tiago.
Material examinado: Arica (3 machos, 1 hem-
bra); Santiago: La Rinconada (2 machos, 3
hembras) (IZUC).
Spodoptera frugiperda (Abbot £ Smith)
(Figs. 16, 38, 46-48)
Maculación alar. (Figs. 16 y 38).
84
Macho. (Fig. 38): Alas anteriores café plomi-
zas con banda oblicua blanco-amarillenta que
nace desde la mitad costal anterior hacia el
margen externo del tornus, haciéndose poco
notable en el tercio posterior alar; venas con-
coloras al fondo del ala. Margen costal e inter-
no y externo café claro, en el ápice lleva una
mancha blanca insinuada levemente; manchas
reniforme y orbicular presentes pero apenas
notorias, contrastando con la franja, mancha
claviforme; líneas o bandas ausentes. Alas pos-
teriores claras con margen externo e interno
café amarillento, las venas contrastan con el
fondo. Patagia y tegulae concoloras a las alas
anteriores.
Hembra (Fig. 16): Alas anteriores uniforme-
mente gris-rojizas; venas concoloras; margen
interno, costal y externo gris rojizo al igual que
el ápice; mancha reniforme suavemente dis-
puesta (algo más oscura). Patagia y tegulae CON-
coloras con las alas anteriores. Alas posterio-
res claras con margen externo e interno café-
amarillento, las venas contrastan por escamas
café amarillentas.
Genitalia del macho. (Figs. 46 y 47): “Clasper
como gancho o puntiagudo; la valva termina
con una hendidura distincta entre el sacculus y
cucullus; proceso basal del sacculus sin una
prominencia distincta en la punta; clasper an-
gosto, recto o como gancho; ampullus delgado,
no bien esclerotizado, señalado en ángulo rec-
to sobre el margen de la valva; clasper corto,
recto, no más de 3 veces más largo que ancho”.
(Todd y Poole, 1980).
Genitalia de la hembra. (Fig. 48): Vulva de
lados paralelos, el ductus bursae el doble del
largo de la vulva y con microespinas en su
superficie; el ductus bursae al terminar se en-
sancha suavemente. Hay una bursa secundaria
subtriangular en posición basolateral a la bursa
copulatrix, a su ápice llega el ductus seminalis.
Bursa copulatrix esférica, levemente más larga
que ancha, a la altura de su tercio basal lleva
un signum ovalado de numerosas y pequeñas
espinas. Apófisis posteriores 4-5 veces más lar-
gas que las anteriores.
Envergadura alar: 29 mm (1 macho, 1 hem-
bra; Azapa, Arica).
Distribución: Arica (Tarapacá)
Material examinado: Arica (1 macho, 1 hem-
bra) (IZUC).
Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.
Spodoptera suma (Guenée)
(Figs. 25, 49 y 50)
Maculación alar (Fig. 25)
Macho y hembra. Alas anteriores castaño-cla-
ras con una mancha oscura en la discocelularis,
margen costal interno, externo y ápice castaño
amarillento; venas concoloras; mancha reni-
forme reducida a un punto café (mancha en la
discocelularis), las otras manchas y líneas ausen-
tes. Patagia y tegulae concoloras con las alas
anteriores. Alas posteriores blanco-níveo con
venas concoloras.
Genitalia del macho. (Figs. 49 y 50): “Con
largas estructuras soci en la base del uncus; un
segundo par de alerones (gnathus) sobre el
tercio superior del tegumen; sólo una pequeña
hendidura entre el sacculus y clasper del cucu-
llus; punta del sacculus clavata”. (Todd y Poole,
1980).
Envergadura alar: 26-32 mm (6 machos, 5
hembras; Arica).
Distribución: Arica
Material examinado: Arica: Azapa (6 machos,
5 hembras) (IZUC).
SUBFAMILIA: Cuculliinae
Coptarsia consueta (Walker)
(Figs. 42, 51-53)
Maculación alar (Fig. 42)
Macho y hembra. Alas anteriores castaño gri-
sáceo donde destacan las manchas y franjas,
las que están normalmente marcadas; márge-
nes costal, externo, interno y ápice de color
castaño grisáceo. Patagia y tegulae concoloras
con las alas anteriores. Alas posteriores café
claras, con venas concoloras.
Genitalia del macho (Figs. 51-53): “Uncus en
vista lateral curvado en ángulo recto desde su
origen, el borde dorsal se levanta en una pro-
minencia entre el segundo y tercer tercio, agu-
zándose hacia el ápice; uncus en vista dorsal
hacia el ápice presenta una suave escotadura
en ambos lados; valvas de 5-6 veces más largas
que anchas, atenuadas hacia el ápice, con pei-
ne; harpes delgados, 12-13 veces más largos
que su ancho, suavemente curvado hacia el
lado interno, ápice en punta; aedeagus arma-
85
do, en el ápice de una pequeña placa dentada”
(Artigas y Angulo, 1973).
Envergadura alar: 38-46 mm (7 machos, 13
hembras; Santiago; Nuble: Coihueco, Chillán;
Concepción).
Distribución: Zona Norte, Coquimbo, Talca,
Concepción, Mulchén, Valdivia.
Material examinado: Arica: Azapa (1 macho,
1 hembra); Santiago: Maipú, La Obra (3 ma-
chos, 7 hembras); Maule: San Clemente (1
macho, 4 hembras); Ñuble: Coihueco (1 hem-
bra); Concepción (26 machos, 11 hembras);
Cautín (1 hembra); Valdivia (1 hembra)
(IZUOC).
SUBFAMILIA: Hadeninae
Chabuata carneago (Guerin)
(Figs. 29, 54-56)
Maculación alar (Fig. 29)
Macho y hembra. Alas anteriores castaño roji-
zas; en el margen costal hay dos manchas oscu-
ras en la mitad posterior hacia el margen ex-
terno; éste, al igual que el margen interno y
ápice, similar a la coloración general del ala;
manchas reniforme, claviforme y orbicular
ausente; las bandas o líneas de igual color a las
manchas antes señaladas y de dirección zigza-
gueante. Patagiía y tegulae concoloras con las
alas anteriores. Alas posteriores claras, con
márgenes externo e interno castaño rojizo, las
venas contrastan con el fondo debido a las
escamas Castaño rojizas.
Genitalia del macho (Figs. 54-56): Valvas lar-
gas y angostas, de lados subrectos y paralelos,
6-7 veces más largas que anchas; ápice de las
valvas recto. Uncus de extremo redondeado,
con un ensanchamiento en su tercio medial,
tercios proximales y distales de lados subpara-
lelos. Clasper más largo que el ancho de la
valva, de extremo redondeado, lados parale-
los y curvados en un ángulo de 90%, hacia el
interior. Saccus subtriangular. Aedeagus un po-
co más corto que el largo de la valva.
Envergadura alar: 27-34 mm (8 machos, 12
hembras; Chillán, Concepción).
Distribución: Santiago: Tobalaba, Los Maite-
nes, Guayacán; Chillán; Concepción.
Gavana, Zool. 50 (1-4), 1986
Material examinado: Santiago: Guayacán,
Tobalaba, La Obra (3 machos, 4 hembras);
Viña del Mar (3 machos); Chillán (1 macho, 4
hembras); Concepción (66 machos, 58 hem-
bras) (IZUC).
Faronta albilinea (Húbner)
(Figs. 30, 57 y 58)
Maculación alar (Fig. 30).
Macho y hembra. Alas anteriores café grisá-
ceo alternando con café amarillento, con
franjas irregulares que se dirigen desde la ba-
se hacia el margen externo; margen costal y
externo café grisáceo; el ápice y margen inter-
no café amarillento; manchas y líneas ausen-
tes. Patagia y tegulae amarillentas, aunque en
algunas las patagia son blanquizcas y contras-
tan fuertemente con el resto del tórax que es
gris oscuro. Alas posteriores claras con el mar-
gen externo e interno café grisáceo, las venas
contrastan débilmente con el tono de fondo.
Genitalia del macho (Figs. 57 y 58): Valvas
por su margen ventral escotadas ampliamente
en la porción distal, su parte basal es ancha; en
ella se aloja el complejo del clasper; el clasper es
ancho en su base, haciéndose más angosto ha-
cia su extremo, de punta redondeada, más
largo que el ancho máximo de la valva, y diri-
gido oblicuamente hacia el interior. Uncus es
romboídeo, saccus subtriangular, ancho en su
ápice. Aedeagus subigual con el largo de la val-
va, con una estructura quitinosa en su extre-
mo apical, su tamaño subigual a su ancho ba-
sal, vesica con grupo de espinas subiguales en
tamaño, ubicadas en su base dorsal.
Envergadura alar: 26-34 mm (8 machos, 12
hembras; Talca; Chillán; Concepción).
Distribución: Coquimbo; Santiago: Tobala-
ba; Talca; Chillán; Concepción; Temuco;
Mulchén, Curacautín, Cautín.
Material examinado: Santiago: Tobalaba (4
machos, 2 hembras); Chillán (18 machos, 9
hembras); Concepción (35 machos, 30 hem-
bras); Curacautín (1 macho) (IZUC).
Pseudaletiía impuncta (Guenée)
(Figs. 27, 59 y 60)
Maculación alar (Fig. 27).
Macho y hembra. Alas anteriores uniforme-
mente blanquizcas o cremas; sin manchas; las
venas contrastan con el fondo debido a esca-
mas blancas que llevan en el dorso; el borde
subcostal en su cara inferior lleva escamas ne-
gruzcas a Castaño-oscuras. Patagia y tegulae
concoloras con las alas anteriores y al cuerpo
en general. Alas posteriores claras con el mar-
gen externo café claro y el interno blanco; las
venas contrastan debido a escamas café claras
que llevan en el dorso.
Genitalia del macho (Figs. 59 y 60): “La espt-
na secundaria apical del cucullus varía en ta-
maño, agudez del ápice O puede presentarse
como una espina doble”. (Angulo y Weigert,
1977).
Valvas bilobuladas, con los lóbulos anterior
y posterior subiguales en proporción; el cucu-
llus termina en dos espinas apicales, una más
grande que la otra (el doble de tamaño). Uncus
(vista ventral) en su base de lados paralelos, en
el segundo tercio se ensancha, para luego en
los últimos tercios estrecharse bruscamente,
de manera que el uncus termina con sus lados
paralelos, ápice romo. Saccus subrectangular;
complejo del clasper macizo, pequeño y muy
variable en sus estructuras (digitus, ampulla y
clasper). Aedeagus un poco más corto que el
largo de la valva, vesica con grupos de espinas
en hilera, subiguales en tamaño.
Envergadura alar: 34-43 mm (6 machos, 14
hembras; Santiago; Chillán).
Distribución: Zona Central y Centro Sur.
Material examinado: Santiago: Tobalaba (4
hembras); Chillán (2 machos, 5 hembras);
Concepción (50 machos, 43 hembras)
(IZUC).
Pseudaletia punctulata (Blanchard)
(Figs. 17, 28, 61-63)
Maculación alar (Figs. 17 y 28).
Macho y hembra. Alas anteriores blanquizcas,
rojizas O Castaño Oscuro; con manchas orbicu-
lar y reniforme algo notables, bajo la renifor-
me se ubica un punto de escamas blancas bor-
deado de escamas oscuras; el borde subcostal
en su cara inferior con escamas concoloras;
venas concoloras. Patagia y tegulae concoloras
al cuerpo y a las alas anteriores. Alas posterio-
res claras; margen externo café grisáceo y el
interno café amarillento o grisáceo; las venas
Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.
contrastan por las escamas café oscuro que
éstas llevan en su dorso.
Genitalia del macho (Figs. 61-63): “Cucullus
del ápice de la valva varía en el largo relativo,
ápice agudo o escasamente romo”. (Angulo y
Weigert, 1977).
Valvas bilobuladas, con el lóbulo anterior
más ancho, el posterior más pequeño. El cucu-
llus termina en una espina apical que varía
entre aguda y roma, en su ápice. Uncus de
punta roma, en su mitad distal (hacia la base)
es más ancho, estrechándose bruscamente ha-
cia el ápice, de tal manera que la otra mitad de
él es más delgada y de lados paralelos. Saccus
redondeado; complejo del clasper macizo y pe-
queño, muy variable. Aedeagus no más largo
que la valva, vesica con una corrida de espinas
(cornuti) subiguales en tamaño.
Envergadura alar: 33-41 mm (10 machos, 10
hembras; Chillán; Concepción).
Distribución: Zona Central de Chile.
Material examinado: Chillán (3 machos, 2
hembras); Concepción (77 machos, 69 hem-
bras) (IZUC).
SUBFAMILIA: Heliothiinae
Heliothis (Helicoverpa) gelotopoeon (Dyar)
(Figs. 23, 33, 64-66)
Maculación alar (Figs. 23 y 33).
Macho y hembra. Alas anteriores amarillo-
verdosas; mancha reniforme tenue café páli-
do; venas concoloras. Patagia y tegulae conco-
loras al resto del cuerpo y alas anteriores. Alas
posteriores con el margen interno de color
más oscuro que el resto del ala, el margen
externo bruscamente café oscuro; lunula bien
marcada y amplia (café oscuro); venas con-
trastables con el color general debido a las
escamas castañas que ellas poseen.
Genitalia del macho (Figs. 64-66): “Valva
alargada, angosta, aproximadamente igual en
longitud al aedeagus. Lámina basal de la vesica
con una espina como púa; ápice de la espina
dirigida anteriormente. Bolsa basal con los 4
divertículos típicos del grupo. Vesica distal a la
bolsa basal consiste de 6 y Y2 a 8/2 vueltas
(incluyendo la “cola”). Las espinas forman una
continua y única fila por fuera de la superficie
87
de la vesica, desde la segunda vuelta hacia el
ápice; raramente, la fila de espinas comienza
en la primera vuelta más bien que en la segun-
da; las espinas van creciendo progresivamente
desde la segunda a la cuarta o quinta vuelta,
siendo pequeñas en una o dos vueltas, y otra
vez son largas sobre la última vuelta y sobre la
cola”. (Hardwick, 1965).
Envergadura alar: 24-35 mm (6 machos, 14
hembras; Santiago; Nuble: Chillán, Cobque-
cura).
Distribución: Coquimbo: El Parque; Aconca-
gua; Santiago: Cajón del Maipo, Guayacán,
Maipú; Rancagua; Cauquenes; Río Blanco;
Curacautín.
Material examinado: Santiago: Tobalaba (6
machos, 25 hembras); Nuble: Cobquecura (5
machos, 4 hembras) (IZUC).
Heliothis (Heliothis) virescens (Fabricius)
(Figs. 31, 67 y 68)
Maculación alar (Fig. 31).
Macho y hembra. Alas anteriores con 3 líneas
claras rectas transversales que corresponden a
las líneas anteriores, post-terminal y subtermi-
nal, éstas son de color pardo y amarillento
alternándose unas con las otras; venas conco-
loras; mancha orbicular presente pero débil-
mente marcada a la forma de un disco amari-
llento. Patagia y tegulae concoloras al resto del
cuerpo y a las alas anteriores. Alas posteriores
sin mancha discal; margen externo café claro
y brusco; el margen interno café amarillento,
el resto del ala de color claro sobre el cual
destacan las venas por las escamas castaño-
claras que éstas llevan.
Genitalia del macho (Fig. 67): “Tiene unos
largos penachos de pelos en la cara exterior de
la valva, pero los pares de penachos sobre A8
son muy pequeños” (Forbes, 1954).
Genitalia de la hembra (Fig. 68): Vulva sub-
triangular; ductus bursae 3 veces más largo que
la vulva, a su término nace la bursa copulatrix,
globosa, 2 veces más larga que ancha; en su
tercio basal nace una bursa secundaria más
pequeña que la anterior, pero muy globosa, a
su parte superior llega el ductus seminalas. Apó-
fisis anteriores subiguales a las posteriores en
tamaño pero más gruesas, su ápice es redon-
deado.
Gavana, Zool. 50 (1-4), 1986
Envergadura alar: 22-29 mm (3 hembras;
Arica: Azapa).
Distribución: Tarapacá (Azapa).
Material examinado: Arica, Azapa, Lluta (8
hembras) (IZUC).
Heliothis (Helicoverpa) zea (Boddie)
(Figs. 22, 32, 69-71)
Maculación alar (Fig. 22 y 32).
Macho y hembra. Alas anteriores gris-
verdosas, uniforme como color de fondo;
mancha reniforme poco notoria (café pálido);
venas concoloras. Patagia y tegulae concoloras
al resto del cuerpo. Alas posteriores con el
tercio distal bruscamente oscurecido o ma-
rrón oscuro, con mancha discal o lunula con-
coloras con las venas, poco notoria.
Genitalia del macho (Figs. 69-71): “Valva re-
lativamente ancha, esencialmente de lados pa-
ralelos. Aedeagus usual y ligeramente más cor-
to que la valva. Lámina basal del aedeagus con O
sin espina; espina cuando está presente €s
usualmente diminuta. Vesica con 9% a 11 vuel-
tas, y con la bolsa basal trilobulada”. (Hard-
wick, 1965).
Envergadura alar: 36-44 mm (5 hembras; 15
machos; Santiago; Chillán; Concepción).
Distribución: Tarapacá a Maule; Chillán;
Concepción; Cautín y Lonquimay.
Material examinado: Arica (1 hembra); San-
tiago: La Obra (2 machos, 4 hembras); Lina-
res: Longaví (1 hembra); Chillán (6 machos, 5
hembras); Concepción (15 machos, 21 hem-
bras); Cautín, Lonquimay (1 macho) (IZUC).
SUBFAMILIA: Noctuinae
Agrotis bilitura (Guenée)
(Figs. 19, 72 y 73)
Maculación alar. (Fig. 19)
Macho y hembra. Alas anteriores uniforme-
mente castaño- grisácea; una franja negra en-
tre la mancha orbicular y reniforme, sobre el
fondo uniforme; venas concoloras con el ala.
Patagia y tegulae castaño-grisáceas, concoloras
al resto del cuerpo. Alas posteriores blanco-
88
níveo, venas concoloras sobre el fondo uni-
forme.
Genitalia del macho (Figs. 72 y 73): Uncus
largo, curvado, de grosor homogéneo hasta el
último tercio apical, donde se adelgaza para
terminar en punta. Valvas alargadas 5 veces
más largas que su ancho medial, delgadas en
su base, anchas en el ápice, el cual termina en
una protuberancia roma curvada hacia la cos-
ta valvar dorsal. Costa valvar ventral lisa; clas-
per alargado, 1/5 del largo de la valva, leve-
mente sinuoso, de ápice moderadamente
agudo; transtlla notablemente alargada, apro-
ximadamente la mitad del largo del clasper, de
ápice redondeado. Saccus subtriangular con
una saliente medial en su borde apical. Aedea-
gus alargado, de ancho uniforme. Vesica 5 ve-
ces más larga que la funda, con espinas peque-
ñas en toda su superficie. Cornuti representa-
do por una placa escobinada reniforme ubica-
da cerca de su base.
Envergadura alar: 38-43 mm (7 machos, 13
hembras; Santiago: Tobalaba; Chillán; Con-
cepción).
Distribución: Arica (Azapa), Coquimbo; San-
tiago: Maipú; Nuble: Cobquecura, Chillán;
Concepción.
Material examinado: Arica: Azapa (2 hem-
bras); Quillota: La Palma (1 macho, 2 hem-
bras); Santiago: Rinconada, Maipú (17 ma-
chos, 28 hembras); Rancagua (1 macho); Chi-
llán (9 machos, 8 hembras); Concepción (27
machos, 37 hembras) (IZUC).
Agrotas edmonsi (Butler)
(Figs. 34, 74-76)
Maculación alar. (Figs. 34)
Macho y hembra. Alas anteriores con venas
con escamas blancas que contrastan con el fon-
do grisáceo y el negruzco maculares; las mácu-
las grandes, la orbicular con centro claro. Pa-
tagia café-verdosas y legulae del mismo color y
bordeadas de negro. Alas posteriores blancas,
el margen externo con una línea de escamas
café, venas de color amarillento contrastando
con el fondo.
Genitalia del macho (Figs. 74-76): Uncus lar-
go, curvado, de grosor homogéneo, con ápice
romo provisto de fuertes y Cortas espinas. Val-
vas alargadas, subrectangulares, 6 veces más
Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.
largas que su ancho medial (de grosor más o
menos homogéneo), ápice redondeado; costa
valvar ventral lisa; clasper corto, doblado hacia
la costa valvar dorsal y con extremo terminado
en punta, 1/7 del largo de la valva; transtilla
poco conspicua; saccus subtriangular, proyec-
tándose en una pequeña espina hacia adelan-
te. Aedeagus alargado, de ancho uniforme; ve-
sica 5 veces más larga que la funda, con peque-
ñas espinas en toda su superficie. Cornuti ova-
lado, ubicado cerca de su base.
Envergadura alar: 32-41 mm (13 machos, 7
hembras; Concepción).
Distribución: Concepción; Valdivia; Talca;
Chillán.
Material examinado: Talca (1 macho); Chi-
llán (3 machos, 1 hembra); Concepción (44
machos, 16 hembras); Temuco (1 hembra);
Curacautín (1 macho, 5 hembras) (IZUC).
Agrotis hispidula (Guenée)
(Figs. 35, 77-79)
Maculación alar (Fig. 35).
Macho y hembra. Alas anteriores castaño-
claras con manchas oscuras, la claviforme am-
plia y negra con un fuerte gancho en la línea
antemediana debajo de ella; venas concoloras.
Patagia castaño-claras a oscuras bordeadas de
escamas negras, tegulae de igual color. Alas
posteriores claras con bordes terminales casta-
ño-amarillento, las venas destacan sobre el
fondo, concoloras a los bordes del ala poste-
rior.
Genitalia del macho (Figs. 77-79): Uncus lar-
go, curvado, de grosor homogéneo, con ápice
romo provisto de fuertes y cortas espinas, val-
vas alargadas, 7 veces más largas que su ancho
medial, delgadas en su base, muy anchas en el
ápice, el cual termina en una saliente aguda la
que se curva hacia la costa valvar dorsal. Costa
valvar ventral sinuosa; clasper 1/7 del largo de
la valva, curvado hacia el lado costal dorsal de
la valva, de ápice agudo; transtilla pequeña;
saccus subrectangular con una saliente medial
en su borde apical. Aedeagus alargado, de an-
cho más o menos uniforme; vesica 5 veces más
larga que la funda, provista de pequeñas espi-
nas en su superficie. Cornuti representado por
una placa escobinada, subovalada, ubicada
cerca de su porción basal.
89
Envergadura alar: 35-40 mm (9 machos, 11
hembras; Santiago; Nuble: Cobquecura; Con-
cepción; Los Lagos; Puerto Natales).
Distribución: Santiago; Nuble: Cobquecura;
Concepción; Los Lagos; Puerto Natales; Pata-
gonia (Magallanes).
Material examinado: Santiago: Curacaví, La
Obra (3 machos, 3 hembras); Nuble: Cobque-
cura (4 machos, 5 hembras); Concepción (56
machos, 69 hembras); Cautín: Termas Río
Blanco (1 hembra); Punta Arenas (1 hembra)
(IZUC).
Agrots ipsilon (Húfnagel)
(Figs. 41, 80-82)
Maculación alar (Fig. 41).
Macho y hembra. Alas anteriores castaño-
oscuras desde la base hasta la línea post-
terminal en forma completa, el resto del ala
castaño-amarillenta (en el 1/3 posterior, mar-
gen externo); mancha reniforme definida por
línea parda a ambos lados de ella, mancha
orbicular y claviforme débilmente marcada.
Patagia y tegulae castaño-oscuras. Alas poste-
riores claras, con margen externo e interno
castaño-amarillento al igual que las venas,
contrastando con el fondo uniforme.
Genitalia del macho (Figs. 80-82): Uncus lar-
go, curvado, de grosor uniforme; ápice agu-
do, terminado en punta; valvas alargadas, 6
veces más largas que su ancho medial, algo
delgadas en su base, más anchas en el ápice.
Costa valvar ventral sinuosa; clasper 1/5 del
largo de la valva, curvado hacia el lado dorsal
de la valva, con ápice agudo; transtilla poco
conspicua; saccus subrectangular, con una sa-
liente medial en su borde apical. Aedeagus alar-
gado, de ancho más o menos uniforme, vesica
4 veces más larga que la funda, provista de
pequeñas espinas en su superficie; cornuti re-
presentado por una placa escobinada, sigmoi-
dal, ubicada entre la funda y el comienzo de la
VÉSICA.
Envergadura alar: 28-48 mm (7 machos, 13
hembras; Arica; Santiago; Concepción).
Distribución: Arica; Santiago; Concepción;
Nuble; Los Angeles.
Material examinado: Arica: Azapa (6 hem-
bras); Santiago: Maipú (4 machos, 4 hem-
bras); Nuble: Cobquecura (1 macho); Concep-
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
ción (47 machos, 67 hembras); Los Angeles (1
hembra) (IZUC).
Agrotis lutescens (Blanchard)
(Figs. 39, 83-85)
Maculación alar (Fig. 39).
Macho y hembra. Alas anteriores castaño-
oscuras, pero con una banda de color claro
(amarillento) por el margen costal que va des-
de la base hasta la banda post-terminal; reni-
forme y orbicular unidas por una mancha rec-
tangular negruzca, claviforme negruzca; mar-
gen externo castaño-amarillento. Patagia Cas-
taño-oscuras, tegulae castaño-grisáceas bor-
deadas de una franja negra. Alas posteriores
blancas, el margen externo con una línea de
escamas café-amarillentas, margen interno
concoloro con el resto del ala, venas oscureci-
das contrastando con el fondo.
Genitalia del macho (Figs. 83-85): Uncus lar-
go, curvado, de grosor homogéneo, ápice ter-
minado en punta, valvas subrectangulares, 4,5
veces más largas que su ancho medial, con
ápice triangular; costa valvar lisa; clasper la
mitad del largo de la valva; digitus pequeño y
romo, transtilla poco conspicua; saccus sub-
triangular. Aedeagus corto, de grosor variable;
vesica 4,5 veces más larga que la funda, provis-
ta de pequeñas espinas en toda su superficie,
inerme.
Envergadura alar: 33-40 mm (10 machos, 10
hembras; Quillota, Santiago; Chillán; Con-
cepción; Curacautín).
Distribución: Quillota, Valparaíso; Santiago;
Chillán; Concepción; Curacautín.
Material examinado: Quillota: La Palma (1
macho); Santiago: Tobalaba, La Obra (7 ma-
chos, 1 hembra); Chillán (12 machos, 3 hem-
bras); Concepción (96 machos, 40 hembras);
Curacautín (1 macho) (IZUC).
Feltia malefida (Guenée)
(Figs. 40, 86-88)
Maculación alar (Fig. 40).
Macho. Alas anteriores castaño-oscuras desde
la base hacia el ápice por el borde costal de
ésta, el resto del ala de color claro; mancha
claviforme de un color castaño más oscuro y
grande, orbicular apenas visible, reniforme
medianamente marcada. Patagia castaño-
90
oscuras; tegulae diferentes al dorso del tórax,
más oscuras. Alas posteriores blancas con el
margen externo café-claro y el interno amari-
llento, las venas café-claras contrastando con
el fondo.
Hembra. De mayor tamaño y color más oscu-
ro. Ala posterior ahumada.
Genitalia del macho (Figs. 86-88): “Uncus con
dos suaves curvas, punta redondeada hacia
adentro e inerme, algo dilatada; valva de for-
ma corriente con una escotadura suave y Otra
fuerte en el borde superior, es la punta pro-
rrecta, el borde externo recto y muy inclinado;
peine fuerte, harpe ancho y plano, con la punta
truncada, menos largo que el ancho de la val-
va, sobre el harpe una bien pronunciada ampo-
lla-sub-bordal; aedeagus inerme, con un re-
fuerzo doble, levemente quitinizado y sus
puntas algo más reforzadas”. (Kóhler, 1945).
Vesica 2,5 veces más larga que la funda, con
una proyección dorsal anterior cónica.
Envergadura alar: 43-50 mm (9 machos, 11
hembras; Santiago; Chillán; Concepción;
Cautín).
Distribución: Santiago; Chillán; Concepción;
Cautín; Curacautín; Laguna Amarga (Maga-
llanes).
Material examinado: Santiago: Tobalaba (29
machos, 7 hembras); Quilicura (1 hembra);
Chillán (3 machos, 5 hembras); Concepción
(20 machos, 10 hembras); Curacautín (3 hem-
bras); Valdivia (2 hembras); Pto. Natales (1
macho); Magallanes: Laguna Amarga (1 hem-
bra) (IZUC).
Peridroma ambrosioides (Walker)
(Figs. 15, 89-91)
Maculación alar (Fig. 15).
Macho y hembra. Alas anteriores uniforme-
mente castaño-rojizas, con la mancha renifor-
me más oscura pero poco notable. Patagia y
tegulae castaño-rojizas. Alas posteriores claras,
con el margen externo e interno castaño-
amarillento, venas castaño-amarillentas con-
trastando con el fondo.
Genitalia del macho (Figs. 89-91): “Harpe de
ápice romo; yuxta subcuadrangular con el ápi-
ce subtriangular agudo (tan largo como la base
del cucullus); ápice ventral de la funda del
aedeagus, con un proceso subtriangular, de
Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA el al
borde externo dentado; vesica el triple del lar-
go de la funda”. (Angulo y Jana-Sáenz, 1984).
Envergadura alar: 38-43 mm (12 machos, 8
hembras; Santiago; Chillán; Concepción).
Distribución: Santiago; Chillán; Concepción;
Curacautín.
Material examinado: Santiago (1 hembra);
Chillán (3 hembras); Concepción (36 machos,
38 hembras); Curacautín: Río Blanco (2 ma-
chos, 2 hembras) (IZUC).
Peridroma clerica (Butler)
(Figs. 18, 92-94)
Maculación alar (Fig. 18).
Macho y hembra. Alas anteriores completa y
uniformemente negras. Patagía y tegulae con-
coloras con las alas anteriores. Alas posterio-
res claras, con margen externo, interno y ve-
nas de color castaño-claro.
Genitalia del macho (Figs. 92-94): “Harpe de
ápice agudo; yuxta subcuadrangular con el
ápice subtriangular algo agudo (lleva una ca-
rena ventro-medial) 1/3 del ancho de la base
del cucullus; ápice ventral de la funda con un
proceso alargado con dientes en el extremo
—a veces casi subigual al ancho de la funda—;
vesica del triple del largo de la funda”. (Angulo
y Jana-Sáenz, 1984).
Envergadura alar: 37-45 mm (9 machos, 11
hembras; Santiago; Chillán; Concepción).
Distribución: Santiago; Chillán; Concepción.
Material examinado: Santiago: La Obra (1
macho); Chillán (4 machos, 4 hembras); Con-
cepción (30 machos, 29 hembras) (IZUC).
Peridroma saucia (Húbner)
(Figs. 43, 95 y 96)
Maculación alar (Fig. 43).
Macho y hembra. Alas anteriores grisáceas,
con las manchas distinctas donde destaca la
mancha orbicular de color amarillento, pata-
gia un poco más oscuras que las alas anterio-
res, las tegula similares a patagia. Alas posterio-
res blanco-níveo con las venas concoloras.
Genitalia del macho (Figs. 95 y 96): “Harpe de
ápice romo, en su base externa lleva un
tubérculo setígero prominente, el cual lleva
una cerda notable, a veces pueden ser dos;
91
yuxta subcuadrangular con el ápice subtrian-
gular agudo (escasamente menor, en largo
que en ancho de la base del cucullus); ápice
ventral de la funda con un proceso subtrian-
gular, con borde externo dentado, vesica 2,5
veces el largo de la funda”. (Angulo y Jana-
Sáenz, 1984).
Envergadura alar: 32-42 mm (13 machos, 7
hembras; Santiago; Chillán; Concepción).
Distribución: Santiago; Chillán; Concepción;
Curacautín; Valdivia; Laguna Amarga (Maga-
llanes).
Material examinado: La Serena (1 macho);
Santiago: La Obra, Guayacán (2 machos, 3
hembras); Chillán (4 machos, 1 hembra); Con-
cepción (56 machos, 39 hembras); Valdivia (1
hembra); Magallanes: Laguna Amarga (1 ma-
cho) (IZUC).
Pseudoleucama aspersa (Butler)
(Figs. 20, 97-99)
Maculación alar (Fig. 20).
Macho y hembra. Alas anteriores uniforme-
mente castaño-grisáceas sobre las cuales desta-
ca la mancha reniforme de color oscuro, a la
forma de media luna; a veces esta mancha está
marcada levemente. Patagia y tegulae concolo-
ras con las alas anteriores. Alas posteriores
blanco-níveo con las venas concoloras.
Genitalia del macho (Figs. 97-99):
Aedeagus alberga solamente dos espinas: una
recta y otra curvada, siendo la primera casi tan
larga como el ancho del pene, mientras la se-
gunda, curvada, es más corta”. (Kóhler, 1945).
Valvas 11-12 veces más largas que el ancho
mínimo de ellas, con una escotadura en la
región medial del margen ventral. Clasper cur-
vado sobre esta región, el ápice de éste es
macizo y de borde recto muy irregular, algo
aserrado. Uncus con un ensanchamiento en la
región dorsal en su mitad posterior, en la par-
te anterior se estrecha y sus lados son subcon-
vergentes, de ápice redondeado, en él hay dos
espinas subiguales en tamaño y de posición
ventral.
Envergadura alar: 25-30 mm (6 machos, 14
hembras; Cobquecura (Nuble); Concepción).
Distribución: Cobquecura (Nuble); Concep-
ción.
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Material examinado: Cobquecura (1 macho,
3 hembras); Concepción (61 machos, 71 hem-
bras) (IZUC).
Pseudoleucania diana (Butler)
(Figs. 21, 100-102)
Maculación alar (Fig. 21).
Macho y hembra. Alas anteriores grisáceas
con una mancha semilunar blanquizca a ama-
rillenta bordeada con oscuro; las venas con-
trastan débilmente debido a las escamas ama-
rillentas. Patagia y tegulae concoloras con las
alas. Alas posteriores blancas, margen externo
con escamas café-claro; el margen interno
concoloro al resto del ala al igual que las venas.
Genitalia del macho (Figs. 100-102): “Uncus
casi recto, estrechándose algo hacia la punta,
obtusa, provista de dos uñas mayores y dos
menores; tegumento ancho; valva bisinuada
arriba y con fuerte escotadura abajo, borde
externo poco inclinado, casi recto y con su
punta superior angulada; provista de un largo
peine recto; harpe de punta obtusa, curvado
como el borde inferior, más largo que el ancho
de la valva; clavus muy ancho; aedeagus imer-
me”. (Kóhler, 1945).
Envergadura alar: 23-30 mm (9 machos, 11
hembras; Santiago; Chillán; Concepción).
Distribución: Tobalaba (Santiago); Ranca-
gua; Chillán; Concepción.
Material examinado: Santiago: Tobalaba (2
machos, 5 hembras); Rancagua (1 macho);
Chillán (6 machos, 3 hembras); Concepción
(28 machos, 36 hembras) (IZUC).
Pseudoleucama ferruginescens (Blanchard)
(Figs. 36, 37, 103-105)
Maculación alar (Figs. 36 y 37).
Macho y hembra. Alas anteriores de color cas-
taño-claro a grisáceo, borde costal castaño-
oscuro al igual que las manchas, la claviforme
concolora al fondo del ala pero delimitada con
línea de escamas negras. Patagia con una an-
cha barra negra sobre la cabeza, tegulae conco-
loras al resto del cuerpo. Alas posteriores
blancas con los bordes amarillentos al igual
que las venas, las que contrastan del fondo
uniforme.
92
Genitalia del macho (Figs. 103-105): Valvas
7-8 veces más largas que su ancho mínimo,
escotadas en el margen ventral. Clasper macizo
curvado hacia afuera en la región de la escota-
dura, en su extremo apical es curvado hacia la
región dorsal, de éste sobresale una protube-
rancia triangular. Uncus curvado, de lados pa-
ralelos, ápice redondeado y en él hay dos espi-
nas subiguales en tamaño. Saccus subtriangu-
lar. Aedeagus lleva tres espinas, dos rectas subi-
guales en tamaño y otra más pequeña cur-
vada.
Envergadura alar: 24-31 mm (13 machos, 7
hembras; Chillán; Concepción; Curacautín).
Distribución: Guayacán (Santiago); Chillán;
Concepción; Curacautín; Maullín.
Material examinado: Santiago: Guayacán (1
macho); Chillán (6 machos, 11 hembras);
Concepción (46 machos, 70 hembras)
(IZUC).
CUADRIFIDOS
“Vena Mo de las alas posteriores bien desarro-
lladas, y nace cerca de la vena M3”. (Viette,
1965).
SUBFAMILIA: Plusiinae
Phytometra bonaerensis (Berg)
(Figs. 11, 106-108)
Maculación alar (Fig. 11).
Macho y hembra. Alas anteriores con mancha
plateada bilobulada, de color castaño-rojizo;
venas, patagia y tegulae concoloras al tono de
las alas. Alas posteriores blancas, con margen
externo e interno y venas castaño-
amarillentas.
Genitalia del macho (Figs. 106-108): “Uncus
alargado curvado desde su cuarto basal, ate-
nuándose hacia el ápice y finalizando en una
espina algo curvada; tegumen con sus ramas
subtriangulares, valvas algo cortas, 4,4 veces
más largas que el ancho medial, el ápice es
redondeado, el borde del cucullus lleva 3-4
grandes setas; el clasper es alargado en forma
de clava de ápice redondeado con pelos cerdo-
sos cortos; el saccus es sensiblemente redon-
Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.
deado, la mitad del largo de la valva, la yuxta es
subcircular; aedeagus alargado y uniforme-
mente ancho; vesica alargada con microespi-
nas en sus paredes internas”. (Angulo, 1978);
además, la vesica lleva una espina grande ba-
salmente.
Envergadura alar: 29-35 mm (10 machos, 10
hembras; Chillán; Concepción).
Distribución: Vallenar; Santiago; Talca; Li-
nares; Chillán; Concepción.
Material examinado: Talca (2 machos); Chi-
llán (27 machos, 27 hembras); Concepción (58
machos, 47 hembras) (IZUC).
Rachiplusia nu (Guenée)
(Figs. 14, 109-111)
Maculación alar (Fig. 14).
Macho y hembra. Alas anteriores con mancha
plateada como Y griega, con rama basal delga-
da, más larga que ancha; color general casta-
ño-rojizo, igual color poseen patagia y tegulae.
Alas posteriores amarillentas con el borde
marginal castaño sin contrastar fuertemente
con el color de fondo.
Genitalia del macho (Figs. 109-111): “Uncus
curvado desde su tercio basal, en el ápice se
atenúa y forma una espina algo curvada, teg-
men con sus ramas subovales alargadas; valvas
algo cortas; 3 veces más largas que su ancho
medial; el ápice es redondeado y dorsoapical-
mente está algo proyectado en una prominen-
cla de ápice redondeado, dicha prominencia
es 1/18 del largo de la valva; el borde del
cucullus lleva 5 grandes setas; del complejo del
clasper sólo se evidencia la ampolla que es alar-
gada, subigual en largo al ancho máximo (api-
cal) de la valva, su ápice es redondeado con
cerdas; el saccus está moderadamente proyec-
tado y presenta su ápice truncado, su largo es
escasamente menor que la mitad del largo de
la valva; la yuxta es subpiramidal truncada,
subigual a la mitad del largo del saccus, la base
presenta una proyección sensible mediana de
borde redondeado; aedeagus normal, sensible-
mente globoso en su extremo posterior; vesica
alargada en su base presenta dos grandes espi-
nas, una es el doble en largo que la otra; hacia
el tercio distal hay 22 espinas medianas de
menor tamaño que la basal mayor, y rectas; las
paredes llevan microespinas”. (Angulo, 1978).
93
Envergadura alar: 20-33 mm (12 machos, 8
hembras; Arica; Santiago; Linares; Chillán;
Concepción).
Distribución: Tarapacá (Arica); Valparaíso;
Juan Fernández; Santiago; Curicó; Linares;
Chillán; Concepción; Temuco.
Material examinado: Santiago: Maipú, Rinco-
nada (48 machos, 40 hembras); Curicó: Teno
(1 macho, 2 hembras); Chillán (24 machos, 11
hembras); Concepción (75 machos, 12 hem-
bras); Temuco (7 machos, 3 hembras)
(IZUC).
Rachiplusia virgula (Blanchard)
(Figs. 13, 112-114)
Maculación alar (Fig. 13).
Macho y hembra. Alas anteriores castaño-
oscuro y con una mancha plateada en forma
de Y griega, la zona basal es gruesa, subigual
en ancho y largo. Patagia y tegulae castaño.
Alas posteriores anaranjadas a amarillentas
con el borde marginal negruzco contrastando
fuertemente con el color de fondo.
Genitalia del macho (Figs. 112-114): “Uncus
curvado desde su tercio basal y uniformemen-
te ancho, en el ápice se atenúa y forma una
espina apical curvada; tegmen suboval alarga-
do en sus ramas; valvas algo cortas escasamen-
te menor al triple de su ancho medial, el ápice
es redondeado y está proyectado dorso apical-
mente en una prominencia notable de ápice
redondeado, esta prominencia es cerca de un
tercio del largo de la valva; el borde del cucu-
llus lleva 5 grandes setas; del complejo clasper
sólo se evidencia la ampolla que es alargada,
subigual al ancho máximo (apical) de la valva,
su ápice es redondeado con cerdas; el saccus
está moderadamente proyectado y presenta
su ápice truncado, el largo es escasamente me-
nor que la mitad del largo de la valva; la yuxta
es subpiramidal truncada, subigual a la mitad
del largo del saccus, la base presenta una sensi-
ble proyección mediana en su base, de borde
redondeado; aedeagus normal, de ancho uni-
forme y escasamente globoso en su extremo
posterior; vesica alargada en su base, presenta
dos grandes espinas de igual longitud, hacia el
tercio distal hay 9-12 espinas de igual tamaño
a las basales; las paredes llevan microespinas”.
(Angulo, 1978).
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Envergadura alar: 21-30 mm (11 machos, 9
hembras; Santiago; Nuble; Concepción).
Distribución: Santiago; Talca; Linares; Nu-
ble; Concepción.
Material examinado: Santiago: Guayacán (6
machos, 3 hembras); Linares (2 hembras);
Chillán (1 macho, 3 hembras); Concepción (6
machos, 5 hembras); Temuco (2 hembras)
(IZUC).
Syngrapha gammoides (Blanchard)
(Figs. 12, 115-117)
Maculación alar (Fig. 12).
Macho y hembra. Alas anteriores rojizas a gri-
ses, con mancha plateada a la forma de Y
griega, ésta posee las ramas superiores diver-
gentes; el ápice del ala algo agudo. Patagia y
tegulae concoloras a las alas. Alas posteriores
oscuras a Castaño-oscuro.
Genitalia del macho (Figs. 115-117): “Uncus
curvado desde su tercio distal, atenuándose
gradualmente hacia el ápice; ramas del tegmen
subrectangulares; valvas alargadas 5 veces el
ancho medial, ancha basalmente y atenuándo-
se hacia el ápice en el cual se bifurca en una
rama dorsal de ápice redondeado y una espina
94
curvada ventralmente; el borde del cucullus
posee 5 setas largas más o menos equidistan-
tes; del complejo del clasper sólo se evidencia la
ampolla que es alargada e igual a un tercio del
largo de la valva, de ápice redondeado, con
setas; el saccus está moderadamente proyecta-
do y presenta el ápice algo subagudo; el largo
es igual a la mitad del largo de la valva; la yuxta
es subpiramidal truncada y alargada, 4 veces
más larga que su ancho basal; aedeagus nor-
mal, de ancho uniforme y el extremo poste-
rior tiende a ser globoso; vesica alargada con
un par de fuertes espinas en la base de igual
tamaño y en el tercio distal una espina similar
a las basales; las paredes del tercio basal y
apical poseen espinas, el resto es liso”. (Angu-
lo, 1978).
Envergadura alar: 39-52 mm (8 machos, 12
hembras); Santiago; Chillán, Cobquecura,
Coihueco (Nuble); Concepción.
Distribución: Coquimbo; Valparaíso; Juan
Fernández; Santiago; Linares; Ñuble; Con-
cepción; Malleco; Temuco; Valdivia.
Material examinado: Santiago: Tobalaba (3
machos, 4 hembras); Linares (1 macho); Ñu-
ble: Cobquecura (4 machos, 4 hembras); Con-
cepción (68 machos, 26 hembras); Temuco (1
hembra); Curacautín (1 macho) (IZUC).
Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.
2248
(2):
Clave para separar las subfamilias de Noctuidae tratadas en este trabajo
Mo del ala posterior nace de una misma rama junto a M3, Cuy y Cu» (Cuadrífidos);
con una mancha plateada en las alas anteriores; ojos con cilios .... PLUSIINAE
Ma» del ala posterior alejada de M3; M3, Cu, y Cus nacen de una misma rama
(itidosismimanchaplateada rr es ot
Iibiaídelpatas [posteriores ¡cOMEspPIN At alii
Iibiald efpatasipostenoresisimes pia
Alas anteriores café-verdosas; en algunas, las alas posteriores con lunula ......
e NA lb tora HELIOTHIINAE
Alas anteriores castaño-oscuras a castaño-claras o grises, alas posteriores nunca con
A TN NOCTUINAE
OjosidesnudOs ado: poes SEIS ACRONICTINAE
Ojos nodesnudos toa co E Ni
OJO CONE AAA A CUCULLIINAE
OJOS tCoMpelOs= td e o a de dto iaa HADENINAE
Clave para separar los grupos de especies, basada en la maculación alar
Alas anteriores con mancha blanca plateada en forma de Y o bilobulada.......
AI AAA TN PR as aia GRUPO I
Nas AntEL ESO CAN De
Alas anteriores con el color de fondo uniforme ya sean oscuras o claras, donde las
manchas orbicular, reniforme y claviforme son poco notorias como tal ........
ASA E O E ATA: (GRUPO II y 111)
AS AMENOLESMO COMO A AS
Alas anteriores oscuras (gris-rojizas-grises, castaño-rojizas y negras) GRUPO Il
Alas anteriores claras (gris-amarillento, gris-verdoso y crema) ..... GRUPO III
Alas anteriores con colores que contrastan, las manchas orbicular, reniforme y
ala On o GRUPO IV
Alas anteriores con colores que contrastan pero las manchas orbicular, reniforme y
claviforme notoriamente marcadas (al menos 2 de ellas)............ GRUPO V
Clave para el Grupo I
Mancha plateada bilobulada ............. Phytometra bonaerensis (Berg) Fig. 11.
Manchalplateadalcomo Yee a E
Alas posteriores oscuras a castaño-oscuras. Apice del ala anterior algo agudo.
Ramas superiores de la Y ampliamente divergentes ....oooooocococcococcoo
IS A A E e E Syngrapha gammoides (Blanchard) Fig. 12.
Alas posteriores amarillentas o anaranjadas con el borde externo negruzco. Borde
costal del ala anterior más recto que el anterior. Ramas superiores de la Y menos
INCL EtES e A oo al
Alas posteriores anaranjadas a amarillentas con el borde marginal negruzco con-
trastando fuertemente con el color de fondo; zona basal de la Y plateada, gruesa
PS DO IS AE IA NA Rachiplusia virgula (Blanchard) Fig. 13.
Alas posteriores amarillentas con el borde marginal castaño sin contrastar fuerte-
mente con el color de fondo; rama basal de la Y plateada delgada, más larga que
A O AS Rachiplusia nu (Guenée) Fig. 14.
Q N
pu
[61]
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Clave para el Grupo II
Alas anteriores gris-rojizas O:Castaño-TOJIZAS “00... cosa ros a
Alas anteriores Srisesto negras o o
Alas anteriores castaño-rojizas con mancha reniforme más oscura pero poco
NOOO ao Peridroma ambrosioides (Walker) Fig. 15.
Allas anteriores no como ariba... ca aaa
Alas anteriores gris-rojizas uniforme, donde está muy suavemente dispuesta la
mancha reniforme. Alas posteriores en el margen externo con una línea de escamas
castaño claras ......... Spodoptera frugiperda (Abort € Smith) (hembra) Fig. 16.
Alas anteriores rojizas con manchas orbicular y reniforme algo notables, bajo la
reniforme se ubica un punto de escamas blancas bordeado de escamas oscuras; el
borde subcostal en su cara inferior con escamas CONCOloras ....ooooooocccoo o...
A A E Pseudaletia punctulata (Blanchard) Fig. 17.
Alas anteriores completa y uniformemente negras Peridroma clerica (Butler) Fig. 18.
Alas anteriores no:como altibac rinoceronte
Alas anteriores gris-castaño uniforme en donde las manchas orbicular y reniforme
están definidas por una raya negra entreellas censos noc o
Alas anteriores no COMO ariba O aa
Alas anteriores uniformemente castaño-grisáceo, donde destaca (a veces) más o
menos la mancha reniforme de color más oscuro, como media luna ..........
A Pseudoleucama aspersa (Butler) Fig. 20.
Alas anteriores uniformemente grises con una mancha semilunar blanquizca a
amarillenta bordeada con Oscuro ......... Pseudoleucama diana (Butler) Fig. 21.
Clave para el Grupo III
Tibias¡ posteriores cOn ESPINAS 04 as e ne a ia ae
"Ibias posterioLes si espias eau cian
Ala posterior con el tercio distal bruscamente oscurecido o marrón oscuro, con
mancha: discal (lunula), concolora con las Venas ema lalo o o
O Hekothis (Helicoverpa) zea (Boddie) Fig. 22.
Ala posterior con el tercio distal bruscamente oscurecido o marrón oscuro, mancha
discal conspicua y más amplia .. Heliothis (Helicoverpa) gelotopoeon (Dyar) Fig. 23.
Alas anteriores castaño-claras o gris-amarillenta ........ooooooooooooomomm. 2...
Alasyanteriores Dlanquizcasio Cremas coa o
Ala anterior gris-amarillenta uniforme, sobre la que destacan las venas al poseer
éstas escamas pálidas. De la base nace línea negra que llega hasta la banda anterior.
La franja negra sólo insinuada en margen exterMo .....ooooococoooccrorocos.
SA EE SL O A ES EA Spodoptera eridama (Cramer) Fig. 24.
Alas anteriores castano:claras A a rai SN:
Alas anteriores castaño-claras con una mancha oscura en la discocelulanis .......
ALSO EE AS A Spodoptera suma (Guenée) Fig. 25.
Alas anteriores castaño-claras con una ancha franja negra que nace desde la
discocelularis hacia el margen externo del termen .......ooooooooooooconn....
AA A AOS Spodoptera erndama (Cramer) Fig. 26.
Alas anteriores blanquizcas o cremas sin manchas; las venas notables debido a las
escamas blancas que llevan en el dorso; el borde subcostal en su cara inferior lleva
escamas negruzcas a castaño-oscuras ..... Pseudaleta impuncta (Guenée) Fig. 27.
Alas anteriores blanquizcas con manchas orbicular y reniforme algo notables, bajo
la reniforme se ubica un punto de escamas blancas bordeado de escamas oscuras; el
96
a
Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.
8(7 )
borde subcostal en su cara inferior con escamas CONCOÍlOTaS ....ooocococccooo..
E A a e Pseudaletía punctulata (Blanchard) Fig. 28
Clave para el Grupo IV
Alas anteriores castaño-rojizas, en el margen costal de éstas hay dos manchas
oscuras, en la mitad posterior hacia el margen externo; la mancha más interna de
mayor tamaño. Las bandas alares: basal, anterior, post-terminal y subterminal del
mismo color que las manchas anteriores y de dirección zigzagueante ..........
EI TES A TA Chabuata carneago (Guerin) Fig. 29.
INES ¿MEAOTES MO CIAO Ar asa oe an O O a O O NS
Alas anteriores con bandas pardas y amarillentas alternadas, que se dirigen desde la
base hacia el margen externo del ala en forma perpendicular al eje del cuerpo
LI ES TAE TN NN NE Faronta albilinea (Húbner) Fig. 30.
Alas anteriores con bandas pardas y amarillentas alternadas que se dirigen desde la
base hacia el margen externo del ala, en forma paralela al eje del cuerpo y que
corresponde a las bandas: anterior; post-terminal y subterminal .....ooo.o.....
AE ISA AAN '.. Heliothis (Heliothis) virescens (Fabricius) Fig. 31.
Clave para el Grupo V
Ala posterior con el tercio distal bruscamente OSCUTeCIdO. ooo
POSTEO MO COMO
Ala posterior con el tercio distal oscuro o marrón-oscuro, con mancha discal
(lunula) concolora con las venas...... Helothis (Helicoverpa) zea (Boddie) Fig. 32.
Ala posterior con el tercio distal oscuro o marrón-oscuro, mancha discal conspicua
y imasanpla tre Heliothis (Helicoverpa) gelotopoeon (Dyar) Fig. 33.
Venas de las alas anteriores con escamas blancas que contrastan con el fondo
grisáceo y el negruzco maculares .............. Agrotis edmonsi (Butler) Fig. 34
¿NES AEROES DO CANO A o os ooo
Alas anteriores sin, o a lo más con la banda anterior o bandas anterior y post-
terminal bien definida, sobre la cual se distribuyen las manchas orbicular, renifor-
MES CAI ss e eo cris apa ISO E ae asco de
Alas anteriores con todas las bandas definidas pero a veces sin la banda mediana
Alas anteriores con bandas anterior y post-terminal bien definidas ............
Alas anteriores con bandas poco notorias o con la banda anterior definida.....
Alas anteriores castaño-claras sobre las cuales destacan las manchas claviforme,
reniforme y orbicular por su color castaño-oscuro. Patagia concoloras con las alas y
Pordeadade neo ie Agrotis hispidula (Guenée) Fig. 35.
Alas anteriores de color castaño-claro y grisáceo, siendo más castaño en el margen
costal, las manchas reniforme y orbicular del mismo color, la claviforme concolora
con las alas y delimitada con una línea negra. Patagia de color gris-castaño casi
concolorastconla ala
ro LOAN e Pseudoleucamia ferruginescens (Blanchard) Fig. 36.
Alas anteriores castaño-oscuras pero con regiones claras (castaño-amarillentas),
DONE MA a
Alas anteriores castaño-claras con la banda anterior bien definida, con manchas
orbicular y reniforme oscuras. Desde el ápice y por toda la banda terminal de las
alas anteriores se distribuyen puntos negros que contrastan con el color claro de
ESTU ZO o ea ae Pseudoleucania ferruginescens (Blanchard) Fig. 37.
97
e)
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Se
9(7).
9%
10(95).
10”.
11(45).
Jen
Alas anteriores de color gris y con una franja blanca oblicua que nace desde la mitad
costal anterior hacia el margen externo del tornus, haciéndose poco notable en el
tercio posterior alar ...... Spodoptera frugiperda (Abbot € Smith) (macho) Fig. 38.
Alas castaño-oscuras, pero con una banda de color claro por el margen costal del ala
anterior, que va desde la base hasta la banda post-terminal. Manchas orbicular y
reniforme de este mismo color, la claviforme café-oscura; todas rodeadas por líneas
de escamas más oscuras. La banda terminal daa a o ie
a o: Agrotis lutescens (Blanchard) Fig. 39.
Alas anteriores Morcomo ambas a OI
Alas anteriores castaño-oscuras desde la base hacia el ápice por el borde costal de
ésta, el resto de las alas de color claro. Las 3 manchas visibles ................
O A O a A rota ioo Feltia malefida (Guenée) Fig. 40.
Ala anterior castaño-oscura desde la base hasta la banda post-terminal en forma
completa, el resto del ala de color claro. Mancha reniforme con línea parda a ambos
IEA As > depto ltd sr al META Don Eat Agrots ipsilon (Húfnagel) Fig. 41.
Alas anteriores con dibujos marcados en forma tenue, con tegula y patagia concolo-
rastailastalastanteriores o o ie Copitarsa consueta (Walker) Fig. 42.
Alas anteriores con dibujos marcados en forma sobresaliente, donde destaca la
mancha orbicular de color amarillento; patagia un poco más oscuras que las alas
ALCOR A A A: Peridroma saucia (Húbner) Fig. 43.
Clave para géneros y especies, basada en la Genitalia del macho
Valvas con una hendidura entre el cucullus y el sacculus (Spodoptera Guenée, 1852)
Valvas:si hendidura. e ATT
Tegumen,sin estructuras sociien la basedelluncus a o
A O Spodoptera frugiperda (Abbot 4 Smith) (Figs. 46 y 47)
Tegumen con largas estructuras soci en la base del Uncus ...ooooooccoccccoco oo.
Con un segundo par de alerones (gnathus) sobre el tercio superior del tegumen;
punta del sacculus clavata ............ Spodoptera sunía (Guenée) (Figs. 49 y 50)
Con un segundo par de alerones (gnathus) sobre el tercio superior del tegumen;
extremo del sacculus puntiagudo .... Spodoptera eridania (Cramer) (Figs. 44 y 45)
Valvas bilobuladas, con el lóbulo posterior menos alargado que el anterior (Pseuda-
lena Eran cen A A
Valvas Mo como a ee eS
Con una espina en el ápice del cucullus, aguda o escasamente TOMA .....o.o....
A A E AA Pseudaletía punctulata Blanchard (Figs. 61-63)
Con dos espinas en el ápice del cucullus, la espina secundaria varía en tamaño ...
A IA Pseudaletia impuncta Guenée (Figs. 59 y 60)
Valvas con una muy pronunciada escotadura en su tercio medio y porción subdistal
enlace
Valvas prácticamente con sus lados subrectos y paralelos, aunque si hay escotadura
envelimargen ventral eta ES
Valvas con la escotadura en el margen ventral en la mitad de ella; clasper macizo,
curvado hacia afuera, por sobre la región de la escotadura (Pseudoleucania Staudin-
Rodo aaa ados adan todas ió oa BTS No cv o cirio e
Valvas con la escotadura del margen ventral en la porción distal de ésta.......
Clasper más largo que el ancho de la valva, curvado hacia afuera, de punta obtusa;
uncus con 4 espinas apicales ventrales (2 largas y 2 pequeñas)... ..ooooooooo.o..
A A a an Pseudoleucamia diana (Butler) (Figs. 100-102)
98
10
Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.
Sí Clasper más largo que el ancho de la valva, curvado hacia afuera, con extremo
MACIZO senado o curvado con prominencia e
9(8'). Aedeagus alberga dos espinas, una curvada y otra recta; uncus en su región distal se
estrecha bruscamente, y en el ápice (casi agudo) lleva dos espinas .............
A Ns ATA Pseudoleucania aspersa (Butler) (Figs. 97-99)
e Uncus con 2 espinas apicales; aedeagus con 2 espinas rectas subiguales en tamaño y
otra pequeña curvada de alrededor de 1/3 del largo de las otras ..............
A do A Pseudoleucama ferruginescens (Blanchard) (Figs. 103-105).
10(7'). Valvas en que la escotadura del margen ventral es pequeña, saccus con lados
subconvergentes y de ápice romo (Peridroma Húbner, (1821) 1816)
10”. Margen ventral de las valvas escotado ampliamente hacia la región distal ......
11(10). Armazón del aedeagus es un largo proceso quitinizado (espina), curvo; el lado
curvado con pequeños dientecitos........ Peridroma clerica (Butler) (Figs. 92-94)
tes Armazón del aedeagus constituida por una pequeña y simple placa serrada en el
CAMEO OPUESTO a a e A a ALÍ y a RL
12(11”). Uncus terminado en punta y lobulado antes de las puntas ........o......o......
A ES A Peridroma saucia (Húbner) (Figs. 95 y 96)
1124 Uncus terminado en punta, con 2 espinas dorsales, muy ensanchado en sus 2/3
proximales, estrechándose bruscamente hacia el ápiCe.....oooooooooccccccccoo
A O AS SINO Peridroma ambrosioides (Walker) (Figs. 89-91)
13(10'). Extremo apical de las valvas es bifurcado, uncus de lados subparalelos y ápice romo,
untelaspe (Snap O ela
O RS MO NES Syngrapha gammordes (Blanchard) (Figs. 115-117).
13”. Extremo apical de las valvas como un lóbulo; uncus romboídeo con clasper dirigido
hacia adentro (Faronta Smith, 1908)... Faronta albilinea (Húbner) (Figs. 57 y 58)
14(6'). Valvas sin formación interna, alargadas en su porción distal (Heliothis Ochsenhei-
ME AA A A e o a as
E VENES CINIOTNAGONINiEit se ss ado ao Toa ao aa IE
15(14). Cara externa de las valvas con unos largos penachos de pelos ................
rd Ue eres e Helothis (Heliothis) virescens (Fabricius) (Fig. 67)
mE Malvasnoicomo aba a E ad baaa ee te has
165 )aVesica ¡com 9verasldlsvueltas y espinasipequeñasós co0cesoba on e
o A O O Helwothis (Helicoverpa) zea (Boddie) (Figs. 69-71)
16'. — Vesica con 6Y a 8 vueltas, las espinas crecen entre la segunda y quinta vuelta,
decrecenjen 11Ó 2 ueltasiy luegojargas Otraivez. noe: ue laos 3h. seas oia.
E NO E A Helhothas (Helicoverpa) gelotopoeon (Dyar) (Figs. 64-66)
17(14”). Valvas sólo con ampulla(Racmplusia lan pson LS IO
lee Valvas¡con clasper y/o digatus sin ampulla 2 A
18(17). Apice del saccus subrectangular ........ Rachiplusa nu (Guenée) (Figs. 109-111)
18. Apice del saccus subcuandrangular Rachiplusia virgula (Blanchard) (Figs. 112-114)
19(17"). Uncus con una prominencia dorsal en su tercio medio, aguzándose hacia el ápice
(Copitarsia Hampson, 1906) ........... Copitarsia consueta (Walker) (Figs. 51-53)
19% Uncisno como ambar a A AA SE
20(19”). Uncus algo deprimido, ensanchado entre el tercio distal y proximal, de ápice
redondeado (Ehabúuata Walker (1SDS) LSD
A A A O Id Chabuata carneago (Guerin) (Figs. 54-56)
20". UNCUSNO COMO AIDA AAA A
21(20'). Clasper alargado a la forma de clava, de ápice redondeado (Phytometra Haworth,
MAL A A O E Phytometra bonaerensis (Berg) (Figs. 106-108)
a Clasper com formade gancho, de ápice agudo
22(21'). Vesica del aedeagus con una apófisis dorsal (Feltia Walter, 1856) 0000...
O A, AA Feltia malefida (Guenée) (Figs. 86-88)
11
IE)
12
L
18
19
20
21
9
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
99!
23(22 ). Apice del uncus en punta
ZN Apice del uncus romo
o, 3
24(23'). Saccus subcuadrangular
zZ4. Saccus subtriangular
25(23). Transtilla al menos la mitad del largo del clasper
25". Transtilla de menor tamaño
Vesica del aedeagus sin esta apófisis (Agrotiss Ochsenheimer, 1816)
A, 23
e it a A LN e E AE AE 25
A a A A RNA. INUBSANE 1 0: 24
Agrotis haspidula (Guenée) (Figs. 77-79)
Agrotis edmonsi (Butler) (Figs. 74-76)
Agrotis bilitura (Guenée) (Figs. 72 y 73)
O Non 26
26(25”). Clasper notablemente desarrollado, la mitad del largo de la valva, vesica ¡nerme.
Costavalvar IM o o
26'.
sinuosa
82).
Agrotis lutescens (Blanchard) (Figs. 83-85)
Clasper menos de la mitad del largo de la valva, vesica armada. Costa valvar
Agrotis apsilon (Húfnagel) (Figs. 80-
CONSIDERACIONES FINALES
El material de las colectas hechas en Chillán,
Concepción y Osorno fue revisado pero no
cuantificado, razón por la cual no aparece en
el material examinado, en cada uno de los
casos correspondientes.
Las especies Faronta albilinea (Húbner),
Chabuata carneago (Guerin) y Helothas virescens
(Fabricius) hembra fueron identificadas so-
bre la base de la maculación alar, ellas no se
encontraron descritas en genitalia, a través de
la literatura especializada. Spodoptera frugiper-
da (Abbot € Smith) hembra fue identificada
en base a su maculación alar igualmente, y fue
comparada en la literatura sólo sobre la base
de esquemas (ninguna otra información).
Según Koóhler (1945), en la descripción de
genitalia de la especie Pseudoleucama diana
(Butler), el aedeagus es inerme, pero revisiones
hechas en el presente estudio revelan que el
aedeagus presenta cornuti formado por 5 espi-
nas. Esta aparente contradicción se explica
por el hecho de que Kóhler no insuflaba la
vesica del aedeagus, así, las espinas del cornutus
son poco aparentes; unido a esto existe la posi-
bilidad de que los preparados hechos por di-
cho autor correspondieron a machos que pos-
teriormente a las cópulas hayan perdido parte
del cornutus.
En la clave práctica se ha separado las espe-
cies en 5 grupos, los cuales no corresponden a
ninguna relación de parentesco o descenden-
cia, solamente la cohesión de cada grupo se
100
mantiene sobre la base de uno o dos caracteres
comunes, los cuales probablemente corres-
ponden a convergencias adaptativas resultan-
tes de una norma de reacción del genotipo,
homeostasis de desarrollo en algunos caracte-
TES) etc:
Como se puede apreciar, el mayor número
de especies estudiadas están insertas en la sub-
familia Noctuinae, principalmente debido a
que ellas constituyen una de las más serias
plagas a la agricultura, es así que en este grupo
podemos encontrar, entre otros, a los “gusa-
nos cortadores”. Sin embargo, en el resto de
las subfamilias hay menor número de espe-
cies que constituyen plagas serias.
En su mayoría, todas las especies siguen
una distribución característica de acuerdo a la
que tienen los cultivos a los cuales ellas atacan;
así por ejemplo, en el problema de la alfalfa
están las especies del género Spodoptera, con
una distribución en el norte del país (Cortés el
al., 1972). Como la mayoría de los cultivos
agrícolas se encuentran en las zonas Central y
Centro Sur de Chile, también la mayoría de las
especies siguen esta distribución, y ello explica
su mayor abundancia en estas regiones. Claro
está que hay especies que abarcan regiones
más amplias, yendo desde el Norte, Centro;
y Sur de Chile, esto mediado por la distribu-
ción del cultivo atacado y por la amplia capaci-
dad de adaptación que poseen las especies
cosmopolitas, entre otras, Heliothis zea
(Boddie).
Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.
AGRADECIMIENTOS
Deseamos expresar nuestros agradecimientos
a todas las personas que aportaron su valiosa
ayuda al desarrollo y término del presente
trabajo, en particular al Sr. Mario Gentili, del
Instituto Patagónico (San Martín de los An-
des, Argentina), por sus valiosas opiniones
acerca del tema. Agradecemos también a la
Dirección de Investigación de la Universidad
de Concepción (Proyecto D.I. 20.38.03) por su
apoyo económico en las actividades de investi-
gación. Finalmente al Ilustrador Científico,
Sr. José Bustos, del Departamento de Zoolo-
gía de la Universidad de Concepción.
GLOSARIO DE TERMINOS UTILIZADOS
Aedeagus*: En insectos machos, el pene u
órgano intromitente, situado bajo el scap-
hium y encerrado en la funda, la parte distal
del phallus, típicamente un tubo esclerotiza-
do; a menudo incorrectamente llamado pe-
ne, un término restringido a los músculos
del órgano intromitente encontrado en
otro grupo de animales, más que en in-
sectos.
Ampulla*: En la genitalia de machos de Lepi-
doptera, un proceso, a menudo con forma
de dedo, que se asoma de la cara interna del
harpe, cerca de la base, y extendido más o
menos dorsalmente (ver transtilla).
Annelus***: Estructura quitinizada que sos-
tiene el aedeagus rodeándolo exteriormen-
te; puede dividirse en una porción dorsal
(fultura dorsal) y otra ventral (fultura ven-
tral o yuxta).
Bursa copulatrix*: La bolsa copuladora de las
hembras en algunos órdenes de insectos,
una modificación de la vagina.
Cilia (sing. cil2um)*: Flecos, serie de modera-
dos o delgados pelos arreglados en pena-
chos o una única línea; pelos finos esparci-
dos sobre una superficie o un margen.
*Torre Bueno, 1967.
**Quintanilla y Fraga, 1969.
***Originales de los autores.
Clasper*: En la genitalia del macho de Lepi-
doptera, usada por muchos autores como
sinónimo de harpe; algunos lo usan para
referirse a órganos especializados del clas-
per que se desarrollan sobre la cara interna
de la valva.
Claviforme, mancha*: En forma de clava; es-
pecíficamente, en polillas Nóctuidas una
mancha o marca alargada, extendida desde
la línea transversa anterior hacia el interes-
pacio submediano, y algunas veces hacia la
línea transversa posterior del ala.
Costal, margen**: Margen anterior del ala.
Cornuti (sing. cornutus)**: Espinas fuerte-
mente esclerosadas presentes a veces en el
falo y que a menudo quedan en la cámara
genital de la hembra luego de la cópula.
Cucullus**: En la genitalia de los machos de
Lepidoptera, la parte distal o dorsal de las
valvas.
Digitus*: En la genitalia de machos de Lepi-
doptera, un lóbulo en forma de dedo que se
asoma desde la costa de la valva.
Discocelularis**: Cada una de las venas
transversas que cierran distalmente la célu-
la discal.
Ductus bursae*: El ductus en hembras de Le-
pidoptera, que va desde el ostium a la bursa
copulatrix.
Funda (del aedeagus)***: Estructura tubular
quitinosa que aloja la vesica.
Gnathus**: En la genitalia de los machos de
Lepidoptera, un par de apéndices, a veces
fusionados, ubicados ventralmente en la
base del uncus, justo por debajo del ano y
soportando a éste.
Lunula (pl. lunulae)*: Una pequeña marca en
forma de luna creciente, algunas veces colo-
reada del ala posterior.
Orbicular, mancha*: Una mancha redonda u
oval en la célula discal en las alas anteriores
de algunas polillas Nóctuidas.
Patagia (sing. patagium) (placa humeral)**:
Proceso par del pronoto de algunos Lepi-
doptera, que cubre anteriormente la inser-
ción del primer par de alas.
Reniforme, mancha*: En ciertas polillas, una
mancha algo arriñonada en el término de la
célula discal.
101
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Saccus**: En la genitalia de los machos de
Lepidoptera, porción esternal del noveno
urómero invaginada en el precedente como
una pieza mediana.
Sacculus**: En la genitalia de los machos de
Lepidoptera, la parte basal o ventral de la
valva.
Signum, bursae*: Una o más áreas quitiniza-
das y a menudo de estructuras elaboradas
en la cara interna de la pared de la bursa
copulatrix de las hembras de Lepidoptera.
Soci (sing. soctus)**: En machos de Lepidopte-
ra y Trichoptera un par de procesos latera-
les membranosos, generalmente con pelos,
ubicado en la base del décimo urómero.
Tégula (tegula: pl. tegulae)**: Lóbulo en for-
ma de escama sobre la base del margen
anterior de cada ala del primer par, próxi-
mo a la placa humeral (patagia). En Lepi-
doptera, las tégulas están muy desarrolla-
*Torre Bueno, 1967.
**Quintanilla y Fraga, 1969.
**Originales de los autores.
das y cubren dorsalmente la inserción del
primer par de alas.
Tegumen**: En la genitalia de los machos de
Lepidoptera, el noveno urotergito comple-
tamente esclerosado que continúa poste-
riormente en el uncus.
Termen*: Margen externo del ala, entre el
ápice y el ángulo posterior o anal.
Tornus**: Angulo formado por el margen
apical o externo y el anal o posterior en las
alas de Lepidoptera.
Transtilla**: En la genitalia de ciertos machos
de Lepidoptera, pieza transversal de forma
variada, que vincula las bases de las costas
de las valvas.
Uncus**: Estructura en forma de gancho ubi-
cada en el décimo urotergito de machos de
Lepidoptera y de algunos Diptera.
Vesica (= phallus)**: Porción terminal mem-
branosa del aedeagus.
Vulva (pl. vulvae)*: El orificio de la vagina en
las hembras.
Yuxta (fultura ventral)***: Parte ventral del
annelus (ver annelus).
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Fics. 1-2: FIG. 1. Trampa fototrópica U.V.; FIG. 2. esquema del ala anterior derecha de un nóctuido, mostrando las
diversas bandas y manchas.
104
Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.
,
/
esp 1mm
hh
Fics. 3-10: FIG. 3. vista dorsal del tórax y cabeza de un nóctuido; FIG. 4 pata metatorácica con espinas en la tibia; FIG. 5.
pata metatorácica sin espinas en la tibia; FIG. 6. ojo con pelos; FIG. 7. ojo desnudo; FIG. 8. ojo con cilias de un nóctuido;
FIG. 9. venación del ala anterior; FIG. 10. del ala posterior de un nóctuido.
105
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Fics. 11-14. Vista dorsal del adulto de: FIG. 11. Phytometra bonaerensis (Berg); FIG. 12. Syngrapha gammonrdes (Bl.); FIG. 13.
Rachiplusia virgula (Bl.), FIG. 14. Rachiplusia nu (Gn.).
Fics. 15-18. Vista dorsal del adulto de: FIG. 15. Peridroma ambrosioides (WIk); FIG. 16. Spodoptera frugaperda (A € S.)
(hembra); FIG. 17. Pseudaletia punctulata (Bl.); FIG. 18. Peridroma clerica (Btl.).
106
Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.
19
Fics. 19-22. Vista dorsal del adulto de: FIG. 19. Agrotis balitura (Gn.); FIG. 20. Pseudoleucania aspersa (Btl.); FIG. 21.
Pseudoleucania diana (Btl.); FIG. 22. Heliothis (Helicoverpa) zea (Boddie).
Fics. 23-26. Vista dorsal del adulto de: Fic. 23. Heliothis (Helicoverpa) gelotopoeon (Dyar); FIG. 24. Spodoptera eridama
(Cramer); FIG. 25. Spodoptera suma (Gn.); FIG. 26. Spodoptera eridania (Cramer).
107
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Fics. 27-30. Vista dorsal del adulto de: FIG. 27. Pseudaletta impuncta (Gn.); FIG. 28. Pseudaletia punctulata (Bl.); FIG. 29.
Chabuata carneago (Guerin); FIG. 30. Faronta albilinea (Hbn.).
Fics. 31-34. Vista dorsal del adulto de: FIG. 31. Hehlothis (Heliothis) virescens (F.); FIG. 32. Heliothas (Helicoverpa) zea
(Boddie); FIG. 33. Heliothas (Helicoverpa) gelotopoeon (Dyar); FIG. 34. Agrotis edmonsi (Btl.).
108
Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.
Fics. 35-38. Vista dorsal del adulto de: FIG. 35. Agrotis haspidula (Gn.); FIG. 36. Pseudoleucama ferruganescens (Bl.); FIG. 37.
Pseudoleucania ferruginescens (Bl.); FIG. 38. Spodoptera frugiperda (A 6 S.) (macho).
Fics. 39-43. Vista dorsal del adulto de: FIG. 39. Agrotis lutescens (Bl.); FIG. 40. Feltia malefida (Gn.); FIG. 41. Agrotis apsilon
(Hfn); FIG. 42. Copitarsia consueta (WIK.); FIG. 43. Peridroma saucia (Hbn).
109
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
Fics. 44-50. FIG. 44. genitalia del macho y FIG. 45. aedeagus de Spodoptera erndania (Cramer); FIG. 46. genitalia del macho
y FIG. 47. aedeagus y FIG. 48. genitalia de la hembra de Spodoptera frugiperda (A. £ S.); FIG. 49. genitalia del macho y
FIG. 50. aedeagus de Spodoptera sunia (Gn.).
110
Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.
Fics. 51-60. riG. 51. genitalia del macho y FIG. 52. uncus y FIG. 53. aedeagus de Copitarsia consueta (WIK.); FIG. 54.
esquema de la genitalia del macho y FIG. 55.uncus y FIG. 56. aedeagus de Chabuata carneago (Guerin); FIG. 57. genitalia del
macho y FIG. 58. aedeagus de Faronta albilinea (Hbn.); FIG. 59. genitalia del macho y FIG. 60. aedeagus de Pseudaletia
impuncta (Gn.).
111
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
61 64
AS
Fics. 61-68. FIG. 61. genitalia del macho y FIG. 62. aedeagus y FIG. 63. uncus de Pseudaletia punctulata (BL.); FIG. 64.
genitalia del macho y FIG. 65. uncus y FIG. 66. aedeagus de Heliothis (Helicoverpa) gelotopoeon (Dyar); FIG. 67, genitalia del
macho de Heliothis (Heliothis) virescens (Fabricius) (Ex: Forbes, 1954, pág. 28); FIG. 68. genitalia de la hembra de Heliothis
(Heliothis) virescens (Fabricius).
112
Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.
Fics. 69-79: F1G. 69. genitalia del macho y FIG. 70. aedeagus y FIG. 71. uncus de Hehothas (Helicoverpa) zea (Boddie); FIG. 72.
genitalia del macho y FIG. 73. aedeagus de Agrotis bilitura (Gn.); FIG. 74. genitalia del macho y FIG. 75. aedeagus y FIG. 76.
uncus de Agrotis edmonsi (Btl.); FIG. 77. genitalia del macho y FIG. 78. aedeagus y FIG. 79. uncus de Agrotis hispidula (Gn).
113
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
[e.0)
([=)
YY g7
/d
AR
81. aedeagus y FIG. 82. uncus de Agrotis ipsilon (Hfn.); FIG. 83. genitalia del
grotas lutescens (BL.); FIG. 86. genitalia del macho y FIG. 87. uncus y FIG. 88.
lia del macho y FIG. 90. uncus y FIG. 91. aedeagus de Peridroma ambrosiordes
Fics. 80-91: FIG. 80. genitalia del macho y FIG.
macho y FIG. 84. aedeagus y FIG. 85. uncus deA
aedeagus de Feltia malefida (Gn.); FIG. 89. genita
(WIk.).
114
Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.
] WN
102
A lmm
Fics. 92-102: F1G. 92. genitalia del macho y FIG. 93. uncus y FIG. 94. aedeagus de Peridroma clerica (Btl.); FIG. 95. genitalia
del macho y FIG. 96. aedeagus de Peridroma saucia (Hbn.); FIG. 97. genitalia del macho y FIG. 98, uncus y FIG. 99. aedeagus
de Pseudoleucania aspersa (Btl.); FIG. 100. genitalia del macho y FIG. 101.uncus y FIG. 102. aedeagus de Pseudoleucanía diana
(Btl.).
115
Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986
111
Fics. 103-111: FIG. 103. genitalia del macho; FIG. 104. uncus y FIG. 105. aedeagus de Pseudoleucama ferruginescens (Bl.);
FIG. 106. genitalia del macho; FIG. 107. aedeagus y FIG. 108. uncus de Phytometra bonaerensis (Berg); FIG. 109. genitalia del
macho; FIG. 110. aedeagus y FIG. 111. uncus de Rachaplusa nu (Gn.).
113
Fics. 112-117: FIG. 112. genitalia del macho y FIG. 113. aedeagus y FIG. 114. uncus de Rachiplusia virgula (Bl.); FIG. 115.
genitalia del macho y FIG. 116. aedeagus y FIG. 117. uncus de Syngrapha gammoides (Bl.).
116
Sl
10.
22116
REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA
La revista Gayana, dedicada a Claudio Gay, es el órgano oficial de la Editorial de la Universidad de
Concepción Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las
Ciencias Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y Miscelánea
Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana
Miscelánea es aperiódica.
Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente
los de otros investigadores nacionales o extranjeros de indudable prestigio, elaborados según las
normas del presente reglamento. La recepción es permanente.
Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser
consultada previamente al Director.
El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las coptas llevará las figuras originales.
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Cuando hay más de dos autores todos los nombres serán citados en la primera mención [Ej.: Smith, J.G.,
P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las referencias posteriores serán: Smith et al. (1981).
La bibliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético
del apellido del primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el
B-P-H (Botánico-Periodicum-Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals.
La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.
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columna) o 150 mm (dos columnas) y una longitud no superior a 215 mm incluido el espacio del texto
explicativo
Los dibujos y tablas deben ser realizados con tinta china sobre papel diamante y deben llevar una escala
para facilitar la determinación del aumento.
Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábicos. Las tablas de igual modo con
números romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.
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grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento.
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de las láminas. (EJES 42-393=3)
Adjunto al manuscrito se entregará en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.
El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores,
Resumen. Abstract, Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusio-
nes, Agradecimientos y Bibliografía.
El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un
nombre genérico o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.
Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones
anteriores, el autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo.
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20.
21.
REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA
. La revista Gayana dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de la
Editorial de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones
originales en el área de las Ciencias Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y
Miscelánea.
Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana
Miscelánea es aperiódica.
. Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente
los de otros investigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del
presente reglamento. La recepción es permanente.
. Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser
consultada previamente al Director.
. El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales.
. El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o
rechazar el manuscrito.
. El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica.
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impresión definitiva. Si ello fuere imposible o dificultoso la corrección será realizada por el Comité de
Publicación.
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primera vez que se cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género,
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medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decima-
les con coma, no punto (Ejemplo: 0,5).
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Cuando hay más de dos autores todos los nombres serán citados en la primera mención [Ejemplo:
Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las referencias posteriores serán: Smith et al. (1981)].
La bibliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético
del apellido del primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el
B-P-H (Botánico-Periodicum-Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals.
La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.
Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm
(una columna) o 150 mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del
texto explicativo.
Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del
aumento.
Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con
números romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.
Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de
grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del
aumento.
En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y
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Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.
El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores,
Resumen, Abstract, Key Words, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclu-
siones, Agradecimientos y Bibliografía.
El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un
nombre genérico o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.
Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposicio-
nes anteriores, el autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo.
CONTENIDO / CONTENTS
STUARDO, J., VEGA, R. e l. CESPEDES. New bopyrid isopod parasitic on Ca//lianas-
sa uncinata H. Milne Edwards: with functional and ecological remarks ............
Nuevo isópodo bopírido parásito de Ca/llianassa uncinata H. Milne Edwards:
comentarios funcionales y ecológicos
STUARDO, J., VEGA, R. e I. CESPEDES. Comparative external morphology of 3
bopyrid males (Isopoda: Epicaridea) parasitic on Ca/lianassa uncinata H. Milne
IN e A O oa
Morfología externa comparada de 3 machos bopíridos (Isopoda: Epicaridea)
parásitos de Callianassa uncinata H. Milne Edwards
FERNANDEZ, J. y C. VILLALBA. Contribución al conocimiento del género Ca/igus
Múller, 1785 (Copepoda: Siphonostomatoida) en Chil8 ............ccccccnnnnnaononcnronrnnano
Contribution to the knowledge of the genus Ca/ligus Múller, 1785 (Copepoda:
Siphonostomatoida) in Chile
SAELZER, H. y A.M. HAPETTE. Desarrollo larvario de Pinnotheres politus (Smith,
1870) (Brachyura, Pinnotheridae) en condiciones de laboratorio ......concmmmmmoo.
Larval development of Pinnotheres polítus (Smith, 1870) (Brachyura, Pinnotheri-
dae) under laboratory conditions
PARRA, L.E., ANGULO, A.O. y C. JANA S. Lepidópteros de importancia agrícola:
Clave práctica para su reconocimiento en Chile (Lepidoptera: Noctuidae) ........
Lepidoptera of agricultural importance: A practical key to its identification in
Chile (Lepidoptera: Noctuidae)
[7 2% Yí 17] Deseamos establecer canje con Revistas similares
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| Correspondencia, Biblioteca y Canje
| ) COMITE DE PUBLICACION
CASILLA 2407 APARTADO 10
o CONCEPCION, CHILE
EDITORIAL UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
Impreso en los Talleres de
EDITORIAL UNIVERSITARIA
17
37
63
81
ISSN 0016-531X
GAYANA
ZOOLOGIA VOLUMEN 51 NUMEROS 1-4 : 1987
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE
SALASOS 7
osos TEN:
PHALIRA
IIS
no
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
Y DE RECURSOS NATURALES
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
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DIRECTOR DE LA REVISTA:
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REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR:
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EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA
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GUILLERMO TELL
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HAROLDO TORO
Universidad Católica, Valparaiso
ISSN 0016-531X
CAWAINA
ZOOLOGIA VOLUMEN 51 NUMEROS 1-4 1987
CONTENIDO/CONTENTS
FERNANDEZ, J. Los parásitos de la lisa Mugi/ cephalus L., en Chile: Sistemática y
aspectos poblacionales (Perciformes: Mugilidae).
The parasites of the “lisa” Mugi/ cephalus L., in Chile: systematic and popula-
tionsiteatures (Perciformes: Mugilidae) a aaa 3
ORTIZ, J.C. y P. MARQUET. Una nueva especie de lagarto altoandino: L/o/aemus
islugensis (Reptilia, Iguanidae).
A new species of lizard from the altiplano: Liolaemus ¡slugensis (Reptilia,
¡quando as lodo 59
ANGULO, A.O., C. JANA-SAENZ y L.E. PARRA. Euxoamorpha Franclemont, 1950
Género monotípico de mariposas nocturnas: ¿mito o realidad?
Euxoamorpha Franclemont, 1950. Monotypic genus of noctuids moths: mythus
OIC A A ta ra ae 65
WERLINGER, C.L. Una aproximación al crecimiento de oocitos de Patiria chilensis
(Lútken) (Echinodermata, Asteroidea).
An approach to the growth of oocites from Patiria chilensis (Lútken) (Echinoder-
matar Asteroide a susana os le dia las at oaiat 97
REISE, D. y W. VENEGAS S. Catalogue of records, localities and biotopes from
researchwork about small mammals in Chile and Argentina.
Catálogo de registros, localidades y biotopos del trabajo de investigación acerca
de los pequeños mamíferos de Chile y Argentina ............0ooocoooomoo... 103
LEIBLE, M. Descripción taxonómica de juveniles y adultos de Raja (Dipturus)
flavirostris, Philippi, 1892 (Rajiformes, Rajidae), obtenidos frente a la costa de
Chile central.
Taxonomic description of juveniles and adults of Raja (Dipturus) flavirostris
Philippi, 1892 (Rajiformes, Rajidae) obtained in front of the coast off central Chile. 131
BROWN, D., E. BUSTOS-OBREGON y J. ARRAU. Estudio de la cinética de la
preespermatogénesis y espermatogénesis en el hamster dorado (Mesocricetus
auratus Waterhouse) (Rodentia: Cricetidae: Cricetinae).
Kinetic study of prespermatogenesis and spermatogenesis in the golden hams-
ter (Mesocricetus auratus Waterhouse) (Rodentia: Cricetidae: Cricetinae) .... 177
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
CARMEN JANA SAENZ
La ciencia y la investigación chilenas y americanas, con profundo pesar, se han vestido de luto por
la pérdida irreparable de nuestra colega Carmen Jana Sáenz, acaecida el 1 de agosto de este año
1988.
La Profesora Jana Sáenz fue investigadora dedicada al estudio de los Lepidópteros Noctui-
dae de Chile y del neotrópico en general; de esta manera integraba un equipo internacional de
investigación del “Atlas of Neotropical Lepidoptera”, con base en Estados Unidos de Norteamé-
rica.
Publicó más de una veintena de trabajos científicos, tanto en revistas nacionales como
internacionales.
Estudió en el Liceo Coeducacional de Cañete (VIII Región) y luego obtuvo su Licenciatura
en Biología en el año de 1978; últimamente obtuvo su Magister en Ciencias con mención en
Zoología, en 1987, en la Universidad de Concepción.
Dictó una serie de cursos en el Departamento de Zoología.
Asistió a numerosos eventos internacionales: VII Congreso Latinoamericano de Zoología en
Tucumán, IX Congreso Latinoamericano de Zoología en Viña del Mar, etc., como asimismo a los
eventos nacionales como los Congresos Nacionales de Entomología, Reuniones de la Sociedad de
Biología de Chile y otras.
Perteneció a diversas Sociedades Científicas, tales como: Sociedad Chilena de Entomología,
Instituto de Ecología de Chile, Sociedad de Biología de Concepción, etc.; de esta última fue hasta
hace poco tiempo su Secretaria.
Ultimamente se encontraba trabajando en los Noctuinae (= Agrotinae) de Chile. La Profeso-
ra Carmen Jana Sáenz dejó interrumpida su excelente carrera científica y varios de sus trabajos
quedan en prensa; queda un espacio importante en la Lepidopterología chilena y neotropical.
Este homenaje merecido a nuestra colega se lo entrega su amigo y compañero de trabajo por
largo tiempo.
Prof. AnbrÉs O. AnGuLO M.Sc.
“Los mfitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse
so luego que los sabios del país hagan un especial estudho de
ellos”.
CLAUDIO GAY, Hast. de Chale, 1:14 (1848)
Portada:
Detalles estructurales de Liolaemus islugensis n. sp., lagarto altoandino chileno (ver p.
59).
ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR
EN LOS TALLERES DE
EDITORIAL UNIVERSITARIA S.A
EN EL MES DE AGOSTO DE 1988,
LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA,
PARA LA EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
Gayana, Zool. 51 (1-4): 3-58, 1987
ISSN 0016-531X
LOS PARASITOS DE LA LISA
MUGIL CEPHALUS L., EN CHILE: SISTEMATICA
Y ASPECTOS POBLACIONALES (PERCIFORMES: MUGILIDAE)
THE PARASITES OF THE “LISA” MUGIL
CEPHALUS L. IN CHILE: SYSTEMATIC AND
POPULATIONS FEATURES (PERCIFORMES: MUGILIDAE)
Jacqueline Fernández Bargiela*
RESUMEN
Se estudiaron los parásitos de Mugil cephalus L., en 3
localidades a lo largo de Chile (Arica, Coquimbo, Concep-
ción), cuali y cuantitativamente.
Los parásitos encontrados son: PROTOZOA: Kudoa
sp.; Myxobolus sp.; Trichodina sp.; MONOGENEA: Ligop-
horus huitrempe n. sp.; Metamicrocotyla macracantha (Alexan-
der); Microcotyle pseudomugilis Hargis; DIGENEA: Dicro-
gaster fastigatus Thatcher € Sparks; D. fragilis n. sp.; Hyme-
nocotta manteri Overstreet; Lasiotocus sp.; Phagacola longa
(Ramsom) (metacercarias; adultos obtenidos a partir de
infecciones experimentales de Mus musculus); Saccocoelior-
des overstreeti m. sp.; S. papernai n. sp.; CESTODA: Scolex
pleuronectas Mueller; NEMATODA: Contracaecum multipa-
pillatum (Von Drasche) (larva); Phocanema sp. (larva); CO-
PEPODA: Bomolochus chalguanus n. sp.; Ergasilus lizae
Króyer; E. versicolor Wilson; Naobranchia lizae (Króyer).
El 100% de los peces de Concepción estaba parasitado
por al menos un parásito, distribuyéndose éstos a través
de todas las tallas de M. cephalus desde 150 a 460 mm.
Todos los parásitos, excepto Lasiotocus sp. están altamente
sobredispersos (S?/X>1), indicando con esto una distribu-
ción agrupada y no al azar. La carga parasitaria de todas
las especies (excepto D. fragalis n. sp.) está positivamente
correlacionada con la longitud del pez (P<0,001;
P<0,01). Existe una asociación positiva significativa entre
L. huitrempe m. sp. y M. pseudomugilis (P<0,001). Ningún
otro par de parásitos presenta algún tipo de asociación.
La distribución geográfica de las especies de parásitos
encontradas no es continua a lo largo de Chile, ni con otras
regiones del mundo donde se hallan los mismos parásitos.
Las diferencias se atribuyen en parte a las condiciones
abióticas a lo largo de la costa (gradiente de temperatura y
ausencia de áreas estuarinas en la zona norte, por ejem-
plo), lo que condiciona además la presencia de hospeda-
dores intermediarios y/o definitivos y la supervivencia de
los diferentes estados de desarrollo (especialmente en los
ectoparásitos).
Palabras claves: Parásitos, Mugal cephalus L., Chile.
*Depto. Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas y
Recursos Naturales, Universidad de Concepción. Casilla
2407. Concepción, Chile.
ABSTRACT
The parasites of Mugal cephalus L. from three localities
along the Chilean coast (Arica, Coquimbo, Concepcion)
were studied qualitatively and quantitatively.
The parasites foun are: PROTOZOA: Kudoa sp.; My-
xobolus sp.; Trichodina sp. MONOGENEA: Ligophorus hur-
trempe n. sp.; Metamicrocotyla macracantha (Alexander); Mi-
crocotyle pseudomugalis Hargis: DIGENEA Dicrogaster fasti-
gatus Thatcher £ Sparks; D. fragilis n. sp.; Himenocotta
manteri Overstreet; Lasitocus sp.; Phagicola longa (Ram-
som) (metacercaria; adult stages were obtained trough
experimental infections of Mus musculus); Saccocoeloides
overstreeti m. sp.; $. papernas n. sp.; CESTODA: Scolex pleu-
ronectis Mueller; NEMATODA: Contracaecum multipapalla-
tum (Von Drasche) (larva); Phocanema sp. (larva); COPE-
PODA: Bomolochus chalguanus n. sp.; Ergasilus lizae
Króyer; E. versicolor Wilson; Naobrancha lizae (Króyer).
Fishes from Concepcion were all parasited by at least
one parasite species. All parasites were distributed in all
fish size groups and are highly overdispersed (S2/X>1),
showing a clumped and not a random distribution. All the
parasites load (except D. fragilis) is positively correlated
with fish lenght (P<0.001 y P<0.01). A positive asociation
between L. hutrempe n. sp. and M. pseudomugrlis (P<0.001)
was detected. No more coupled parasites show any asso-
ciation.
The geographic distribution of Mugal cephalus parasi-
tes show no continuity along the chilean coast neither with
other geographic region were they are present. These
differences are atributed to the abiotic conditions along
the chilean coast (temperature gradient and absence of
estuarine areas in the north, for example) which could be
conditioning the presence of intermediate and/or definiti-
ve hosts as well as the supervivence of parasites different
development stages (specially in the ectoparasites).
Keywords: Parasites, Mugil cephalus L., Chile.
INTRODUCCION
El estudio de los parásitos de peces de la costa
de Chile se encuentra aún en una etapa inicial,
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
en la que gran parte de los esfuerzos se han
orientado al estudio de los parásitos de aque-
llos peces con cierta importancia comercial
(por posibles aspectos zoonóticos o biológicos
puros) o bien al estudio de un grupo particu-
lar de parásitos (Carvajal, 1974; Torres et al.,
1978, 1979; Baeza y Castro, 1980; Villalba y
Fernández, 1985; Oliva, 1986; Fernández y
Villalba, en prensa). Entre los peces comercia-
les estudiados en profundidad destacan Mer-
luccius gayi (Carvajal et al., 1979; Carvajal €
Cattan, 1985), Genypterus chilensis (Vergara ée
George-Nascimento, 1982), Trachurus murphy
(George-Nascimento et al., 1983), Genypterus
maculatus (George-Nascimento e Huet, 1984)
y Merluccius australis (Fernández, 1985). En la
literatura se encuentran además referencias
aisladas de parásitos, ya sea de especies con
interés comercial o no (Oliva, 1982, 1984; Oli-
va € Muñoz, 1985; Villalba € Fernández, en
prensa).
La lisa, Mugal cephalus Lineo, 1758 es una
especie marina eurihalina, cosmopolita, que
puede encontrarse en aguas costeras, salobres
y estuarinas, de las regiones tropicales y tem-
pladas. Esta especie constituye un importante
recurso pesquero a nivel mundial y también
en Chile, donde va cobrando mayor impor-
tancia con el transcurso del tiempo, siendo
explotada en su totalidad por el sector pesque-
ro artesanal. Así, de 358 toneladas anuales
extraídas en 1976, se llegó a 738 toneladas en
1985, con una fuerte tendencia al aumento
(SERNAP, 1983, 1985), aunque estas cifras
deben ser mayores, ya que no se contabiliza lo
extraído por pescadores no organizados.
Por otra parte, los mugílidos en general y
en particular Mugal cephalus, son objeto de una
intensa piscicultura a nivel mundial, siendo de
vital importancia en este aspecto el conoci-
miento de sus enfermedades y parásitos, pues-
to que éstos se consideran como una de las
barreras más importantes contra la expansión
de dicha industria (Paperna $ Overstreet,
1981). Sin embargo, los estudios completos y
acabados de la fauna de parásitos de M. cepha-
lus están aún restringidos a algunas regiones:
se ha detectado la presencia de 22 especies de
parásitos en el Mar Negro, 36 en la región
oriental del Mediterráneo, 42 en Florida, 10
en el Golfo de California, 17 en Australia, 29
en la región de China y 9 en Hawaii, entre
otras (Paperna, 1975; Skinner, 1975; Rawxon,
1976, 1977). En otras regiones se han hecho
estudios dedicados a grupos particulares (v.
gr. copépodos, monogeneos, digeneos) que
igualmente contribuyen al conocimiento para-
sitológico de esta especie (Overstreet, 1977;
Ho €: Do, 1982; Rekharani £: Madhavi, 1985).
Desde el punto de vista de salud pública,
también es importante el estudio de los parási-
tos de M. cephalus, ya que en el Mediterráneo y
áreas adyacentes la musculatura y Órganos in-
ternos de estos peces presentan numerosas
especies de metacercarias (predominante-
mente Heterophyidae. Estas, al ser ingeridas
por el hombre (por mala cocción del pez) cau-
san serios trastornos intestinales, pudiendo
producir complicaciones sistémicas graves e
incluso la muerte (Paperna € Overstreet,
1981; Williams € Jones, 1976), por lo que es
importante detectar su presencia en Chile.
Por otra parte, las lisas en general (Mugilidae)
son consideradas como puentes ecológicos ca-
paces de dispersar o introducir parásitos mari-
nos entre hospedadores dulceacuícolas (Mar-
tin, 1973).
En Chile sólo se ha señalado la presencia de
Moyxobolus exiguus Thelohan, 1895 e Hymeno-
cotta manteri Overstreet, 1969 como parásitos
de juveniles de M. cephalus (Oliva, 1982). Esto
hace necesario un estudio más extenso y pro-
fundo de sus parásitos, considerando algunos
aspectos biológicos, ecológicos y zOONÓtICOS.
Este trabajo se constituye así en un aporte
básico a la parasitofauna de M. cephalus en
Chile.
MATERIALES Y METODOS
A. Obtención de las muestras
Durante marzo y abril de 1985 se recolectaron
aleatoriamente 107 ejemplares de Mugil ce-
phalus L. mediante red de trasmallo, en la de-
sembocadura del río Biobío sector Boca Sur,
en la Provincia de Concepción (36%49'S;
7310'W) (Fig. 1). El muestreo se realizó en el
menor tiempo posible (3 semanas) para obte-
ner una imagen puntual de su población de
parásitos y evitar la posible influencia de varia-
ciones estacionales.
Para efectos comparativos cualitativos de
los parásitos de Mugil cephalus en distintos sec-
tores de la costa de Chile, se recolectaron 10
Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, J.
ejemplares en Arica (18%29'S: 70%20'W),
mayo, 1985, y 3 ejemplares en Coquimbo
(29%53'S; 71%19'W), octubre, 1985, ambas
muestras provenientes de aguas costeras no
estuarinas (Fig. 1).
Los peces se identificaron de acuerdo a las
hojas de identificación FAO (FAO, 1981) y
Ebelin (1961). Las características de la mues-
tra se indican en la sección B de resultados.
Los peces fueron llevados al laboratorio,
donde fueron medidos (longitud total), pesa-
dos y sexados (cuando fue posible). Cada pez
fue revisado externamente, las branquias y
órganos internos se guardaron por separado,
debidamente etiquetados, en formaldehído
7% neutralizado para su posterior examen.
De algunos peces seleccionados al azar se reali-
zaron frotis branquiales en fresco para efec-
tuar la búsqueda de protozoos ciliados, como
Trichodina. Las muestras de Arica y Coquimbo
se revisaron en terreno y no se realizaron fro-
tis branquiales de ellas.
Branquias y vísceras fueron revisadas cui-
dadosamente bajo estereomicroscopio, cuan-
tificando los parásitos encontrados. El exa-
men de branquias incluyó arterias y filamen-
tos branquiales; los Órganos internos se revisa-
ron externa e internamente, incluyendo cora-
zón, hígado, bazo, gónadas, riñones, tubo di-
gestivo completo y mesenterios. No se realiza-
ron observaciones de preferencia de hábitat a
lo largo del tubo digestivo.
Bacterias, virus y hongos no se considera-
ron en este estudio. Los protozoos endopará-
sitos se estudiaron sólo cuando su presencia
fue aparente; no se utilizaron técnicas especia-
les para su búsqueda.
Todos los parásitos se traspasaron a alcohol
etílico 70% para su conservación. Para el estu-
dio morfológico y métrico de los parásitos pre-
servados se utilizó la siguiente metodología:
monogeneos y digeneos se tiñeron con hema-
toxilina de Harris o Carmín Acético de Semi-
chon y se montaron en Entellan (MR); la
mayoría de los monogeneos monopistocotíli-
dos y protozoos se montaron sin teñir en gela-
tina glicerina; los copépodos se disecaron y sus
piezas fueron montadas en gelatina glicerina;
los nematodos se diafanizaron en Lactofenol
de Amán. El material examinado mediante
Microscopía Electrónica de Barrido (SEM) se
preparó de acuerdo al procedimiento clásico:
deshidratación en acetona, punto crítico y
sombreado con oro-paladio.
B. Estudio sistemático
Para la identificación de los parásitos encon-
trados se utilizaron las claves y monografías de
Vervoort (1962), Yamaguti (1963), Kudo
(1966), Roberts (1970), Yamaguti (1971) y
Hartwich (1974); la identificación específica
se realizó consultando la literatura original
pertinente.
Para cada parásito se entrega una descrip-
ción breve, pero completa, basada en el mate-
rial estudiado, considerando que la mayoría
de las especies identificadas son poco conoci-
das en Chile. Se entrega, además, una sinoni-
mia restringida. Los dibujos se realizaron con
ayuda de una cámara lúcida. Las medidas,
efectuadas con un ocular micrométrico, se en-
tregan en micrones, a menos que se indique lo
contrario, indicando el promedio y rango.
Las fotografías de Microscopio Electrónico
de Barrido (SEM) se obtuvieron en el Labora-
torio de Microscopía Electrónica de la Univer-
sidad de Concepción. El material tipo y otros
ejemplares de referencia se encuentran depo-
sitados en el Museo Zoológico de la Universi-
dad de Concepción, Chile (MZUC) y Museo
Nacional de Historia Natural (MN HN).
C. Análisis cuantitativo de los datos
Para cada especie de parásito se calculó la pre-
valencia, intensidad media, rango y coeficien-
te de dispersión. La prevalencia (= % de infec-
ción) es el porcentaje de hospedadores infec-
tados por un determinado parásito; intensi-
dad media es el número promedio de parási-
tos (de una especie dada) por pez infectado, y
rango corresponde a los números máximo y
mínimo de un parásito dado en cada hospeda-
dor o agrupación de hospedadores (Margolis
et al., 1982). Igualmente, el coeficiente de dis-
persión se define como el cuociente entre la
varianza y la media aritmética, para cada pará-
sito.
Para la muestra de Concepción se graficó la
prevalencia e intensidad media de cada pará-
sito vs. la talla del pez (agrupada en clases)
para visualizar la incidencia diferencial del pa-
rasitismo en las diferentes tallas. Las clases
consideradas, el rango de tallas y el número de
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
individuos de cada una de ellas se indican a
continuación:
Clases Tallas (mm) N2
l 150-200 20
2 201-250 2:
3 251-300 14
4 301-350 35
5 351-400 5
6 >400 6
107
Las posibles diferencias en la carga parasi-
taria entre las distintas clases de talla fueron
evaluadas mediante el test de Kruskal-Wallis.
Excepciones en la cuantificación de los pa-
rásitos: Myxobolus sp. se cuantificó solamente
como presente/ausente, Kudoa sp. no se cuan-
tificó puesto que su presencia fue detectada
mientras se estudiaban los quistes de Myxobo-
lus; Scolex pleuronectis no fue cuantificado, por
un error en el manejo de las muestras; Sacco-
coeliodes overstreeti m. sp. y P. papernal n. sp.
fueron cuantificadas como Saccocoelioides spp.,
ya que su reconocimiento, como dos especies
diferentes, se realizó con posterioridad al con-
teo; en el caso de las metacercarias de Phagico-
la longa se estableció una escala arbitraria, de 0
a 5, para cuantificarlas debido a su elevado
número (un máximo de 300-400 metacerca-
rias por hígado) y dificultad para contarlas
con exactitud.
—Asociaciones entre parásitos: Para detectar
la posible existencia de asociaciones de pares
de parásitos en la población de hospedadores,
se utilizó el coeficiente de asociación de Dice
(basado en una tabla de contingencia de 2 X
2), sin considerar los casos de dobles ausen-
cias, como lo sugieren Margaleff (1974) y
Combes (1983):
D = ——22 __ x 100 en que,
2a+b>+c
a = especies Pl y P2 presentes
b = sólo la especie Pl presente
c = sólo la especie P2 presente
Los valores del Indice de Dice que se entre-
gan con un intervalo de confianza, con riesgo
de 5%, que se expresa como:
D = 1,960 x 100 en que q es la desviación
tipo del Indice de Dice (Janson £ Vegelius,
1981; Combes, 1983) y que se calcula por:
2
0 y (4a/n) (b/n + c/n) (a/n + b/n + c/n)
(Qan + b/n + c/ny (n)
Para evaluar la desviación de los valores
encontrados respecto al azar, además de me-
dir igualmente el grado de asociación, se utili-
zó el coeficiente de correlación de punto p,
que a diferencia del índice anterior, considera
las dobles ausencias (d = especies Pl y P2
ausentes):
ad — bc
IEA RNA
El coeficiente q varía entre —1 y +1, y vale 0
cuando el número de coincidencias respon-
de a las leyes del azar.
Por último, el grado de significación de las
desviaciones observadas con el coeficiente y el
grado de asociación determinado por el índice
de Dice, se evaluó mediante un test X?. Para
esto, se utilizó el método entregado por Sokal
8 Rohlf (1979) basado en los datos de las ta-
blas de contingencia, con la correspondiente
corrección de Yates. Este valor está dado por:
No (lad — bc/ — n/2)? n
ACA AA
número total de muestras
La metodología general corresponde a So-
Kal y Rohlf (1979) y Combes (1983).
n=
D. Infección experimental
Para poder identificar a nivel específico las
metacercarias encontradas en M. cephalus, se
realizaron infecciones experimentales en rato-
nes para obtener los estados adultos. Para esto
se recolectaron nuevos ejemplares de M. ce-
phalus, se les extrajeron las metacercarias bajo
estereomicroscopio con ayuda de pinzas y esti-
letes, manteniéndolas momentáneamente en
suero fisiológico. Se infectaron por vía oral 3
ratones (Mus musculus), cepa BAL B/C de
aproximadamente 2 meses de edad, con 50-80
metacercarias cada uno. El primer ratón se
sacrificó a los 6 días, obteniéndose 42 indivi-
duos sin huevos; los otros dos ratones se sacri-
ficaron el día 11, recolectándose de uno 9
digeneos maduros (con huevos) y del otro, 12
Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ].
digeneos, 8 de los cuales presentaban huevos.
Todos fueron fijados en formaldehído 4%
neutralizado y tratados como el resto de los
digeneos.
RESULTADOS
I. Taxonomía de los parásitos
de Mugil cephalus L. en Chile
Se recolectó un total de 20 especies de parási-
tos de Mugal cephalus L. en las localidades estu-
diadas. Estos se señalan a continuación junto
con su lugar de procedencia:
¡TAnica
2 = Coquimbo
3 = Concepción
Familia HAPLOSPLACHNIDAE
Hymenocotta manteri Overstreet,
1969
Familia MONoRCHIIDAE
Lasotocus sp.
Familia HeTEROPHYIDAE
Phagicola longa (Ramsom, 1920)
Clase CEsTODA
Orden TETRAPHYLLIDEA
Scolex pleuronectis Mueller, 1778. 1-2-3
Phylum AscHELMINTHES
Clase NEMATODA
Orden ASCARIDIDA
Familia ANISAKIDAE
Contracaecum multipapillatun
(Von Drasche, 1882) 1
Phocanema sp. zo)
Superphylum Prorozoa
Phylum
Clase
Familia
Maixobolus sp.
Familia
Kudoa sp.
Phylum
Clase
Familia
Trichodina sp.
Phylum
Clase
Orden
Familia
MYxOzOA
MYXOSPOREA
MYXOBOLIDAE
TETRACAPSULIDAE
CILIOPHORA
OLIGOHYMENOPHOREA
URCEOLARIDAE
3(1-2)2
PLATYHELMINTHES
MONOGENEA
MONOPISTHOCOTYLEA
ANCYROCEPHALIDAE
Phylum
Clase
Orden
Familia
ARTHROPODA
COPEPODA
SIPHONOSTOMATOIDA
BomMOoLOCHIDAE
Ligophorus huitrempe Mm. sp. 3
Orden PoLyoPISTHOCOTYLEA
Familia MICROCOTYLIDAE
Metamicrocotyla macracantha (Ale-
xander, 1954) 1-2
Macrocotyle pseudomugilis Hargis,
1956 3
Clase DIGENEA
Familia HAPLOPORIDAE
Dicrogaster fastigatus Thatcher 82
Sparks, 1958 3
Dicrogaster fragilis n. sp. 2-3
Saccocoelivides overstreeti n. sp. 1-3
Saccocoelioides paperna: n. sp. 2-3
Bomolochus chalguanus n. sp. 1
Familia NAOBRANCHIDAE
Naobrancha lizae (Króyer, 1864). 1
Orden PorciLOSTOMATOIDA
Familia ERGASILIDAE
Ergasilus lizae Króyer, 1863. 2=3
Ergasilus versicolor Wilson, 1911. 3
—Descripción de las especies encontradas
PROTOZOA
MYXOBOLIDAE
Myxobolus sp.
(Fig. 2)
Hábitat: Filamentos branquiales, branquiespi-
nas, placas faríngeas, mesenterios
cardíaco e intestinal.
Localidad: Arica, Coquimbo, Concepción.
Descripción (medidas basadas en 30 esporas):
Quistes blanquecinos, de forma irregular, es-
féricos a ovalados. Tamaño variable, indepen-
diente del órgano afectado, 1.850 X 1.150 los
de mayor tamaño y 240 Xx 240 los más pe-
quenos.
Esporas esféricas a subesféricas en vista fron-
Gavana, Zool. 51 (1-4), 1987
tal: lenticulares en vista lateral. Crestas sutura-
les rectas, valvas simétricas, lisas. Longitud de
las esporas 11,5 (10,0-13,0), ancho 9,6 (8,0-
13,0), espesor 5,5 (5,0-6,0). Dos cápsulas pola-
res piriformes de igual tamaño, en el plano
sutural, convergentes anteriormente; longi-
tud 4,5-5,0, ancho 2,5-3,0. Filamentos polares
no observados. Esporoplasma granular, ocu-
pa todo el espacio extracapsular.
Observaciones:
No existen diferencias entre los tamaños y
formas de las esporas en cuanto a localidades
ni órganos afectados. La falta de técnicas
apropiadas no permite conocer en detalle su
estructura morfológica, haciendo difícil su de-
terminación específica.
Armas (1979) y Oliva (1982) señalan la pre-
sencia de M. exiguus en alevines de M. cephalus
en Antofagasta (Chile) y Río Moche (Perú)
pudiendo nuestros ejemplares corresponder a
la misma especie.
Por tratarse de un parásito histozoico, My-
xobolus puede afectar seriamente a sus hospe-
dadores, principalmente si los quistes se en-
cuentran en los filamentos branquiales. La
ruptura de éstos dañan los tejidos, causando
hemorragias e incluso la muerte del pez, por
asfixia (debido al daño de los filamentos) o por
desangramiento, además de presentar una
mayor predisposición a favor de infecciones
virales y bacterianas de efectos netamente pa-
tógenos (Petrushevski $e Shulman, 1970; Rei-
chenbach-Klinke, 1982).
TETRACAPSULIDAE
Kudoa sp.
(Fig. 3)
Hábitat: Placas faríngeas.
Localidad: Concepción.
Descripción (medidas basadas en 10 esporas):
Quistes blanquecinos, esféricos a subesféricos.
Tamaño variable, 1.210 x 1.100 los de mayor
tamaño y 350 x 240 los más pequeños.
Esporas cuadrangulares en vista polar, con los
extremos de las valvas ligeramente romos. Su-
perficie posterior plana, anterior convexa, de
forma aproximadamente cónica en vista late-
ral. Superficie de la espora lisa, líneas de sutu-
ra muy finas, poco notorias hacia la región
central. Tamaño de las esporas 8-9 x 8-9 a
nivel del plano sutural; espesor 5,0-5,5. Cua-
tro cápsulas polares ligeramente piriformes,
una de ellas ligeramente mayor que las otras,
todas convergen anteriormente. Cápsula po-
lar mayor 2,5-3,0 de longitud, ancho 2,0-2,5;
cápsulas menores 2,0-2,5 de largo, ancho 1,9-
2,0. Filamentos polares no observados.
Observaciones
Los quistes de Kudoa sp. no presentan diferen-
cias morfológicas externas con los de Myxobo-
lus sp. y se encuentran embebidos en el tejido
de las placas faríngeas. Al igual que en el caso
de Myxobolus, no se utilizaron las técnicas apro-
piadas para el estudio de su morfología.
El hallazgo de Kudoa sp. en M. cephalus de
Concepción constituye el primer registro de
Kudoa para Chile, y plantea la necesidad de
profundizar su estudio por tratarse de uno de
los géneros que incluye las especies más pató-
genas de los mixozoos.
URCEOLARIDAE
Trichodina sp.
Hábitat: Filamentos branquiales.
Localidad: Concepción.
Observaciones
Debido al método utilizado en la obtención y
fijación de las muestras, no fue posible cuanti-
ficar ni obtener preparaciones permanentes
de Trichodina para su identificación específica.
Las observaciones realizadas in vivo permitie-
ron observar que Trichodina sp. presenta una
gran movilidad, desplazándose sobre los fila-
mentos branquiales de M. cephalus. Bajo con-
diciones normales los tricodínidos son poco
dañinos, alimentándose de las partículas dis-
persadas por el agua y de descamaciones celu-
lares del hospedador (Lom, 1970).
La presencia de Trichodina sp. en Chile ha-
bía sido previamente señalada por Oliva
(1982) sobre las branquias de Merluccius gay
en Antofagasta. Ármas (1979) encuentra Tri-
chodina sp. en las branquias y superficie corpo-
ral de alevines de M. cephalus en Perú con una
prevalencia de 42%. Los ejemplares de M.
cephalus de Arica y Coquimbo no fueron exa-
minados en busca de Trichodina, siendo muy
probable que también estén infectados con
este protozoo.
Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, ].
MONOGENEA
ANCYROCEPHALIDAE
Ligophorus huitrempe M. sp.
(Figs. 4-9)
Hábitat: Filamentos branquiales.
Localidad: Concepción.
Holotipo: MZUC 12676.
Paratipos: MZUC 12677-MZUC 12685.
—Para las dimensiones de los ganchos del
haptor se utilizó la nomenclatura de los auto-
res rusos de la Escuela de Leningrado comple-
mentada por Euzet y Suriano (1977) (Fig. 5)
en la cual:
a = Distancia desde el extremo de la guar-
da a la curvatura de la cuña.
b = Distancia desde la muesca guarda-
mango a la curvatura de la cuña.
E = Longitud del mango.
d = Longitud de la guarda.
e = Longitud desde la curvatura de la cu-
ña a la punta.
xv = Longitud de la barra transversal ven-
tral.
xd =Longitud de la barra transversal
dorsal.
Descripción (número estudiado = 80; núme-
ro medido = 15): Cuerpo aplastado dorsoven-
tralmente, longitud 650-800, ancho 70-130.
Margen cefálico con dos constricciones latera-
les pequeñas que dan un aspecto trilobulado.
Glándulas cefálicas desembocan en el extremo
anterior formando 8 racimos de túbulos: 4
desembocan en el lóbulo frontal y 2 en cada
lóbulo lateral. Dos pares de manchas oculares
dorsales en la región prefaríngea; par ante-
rior de 3 m de diámetro, par posterior de 6
um de diámetro y más separadas entre sí (Fig.
4).
Haptor diferenciado del cuerpo por una pe-
queña constricción, presenta 14 ganchillos
marginales y dos pares de ganchos (uno dorsal
y otro ventral) con sus respectivas barras
transversales. Ganchillos laterales 12-15 de
longitud, en forma de hoz; 5 pares laterales
ventrales y dos pares dorsales (uno anterior y
otro posterior a los ganchos principales) (Fig.
4).
Los ganchos ventrales presentan la guarda li-
geramente mayor que el mango. La cuña se
curva en ángulo recto en su parte distal termi-
nando en una punta aguda; separación entre
guarda y mango en forma de V. Medidas de
los ganchos ventrales; a = 35-38; b = 24-27;
c=9-11;d = 13-15; e = 8-10. Barra transver-
sal ventral ligeramente curvada, longitud 36-
40, con dos expansiones anteriores de 3-5 pm
de longitud, separadas en la región central
por 4-5 pm (Fig. 5).
Los ganchos dorsales presentan una guarda
también ligeramente mayor que el mango, pe-
ro ambas menores que las de los ganchos ven-
trales. Separación entre guarda y mango en
forma de V. Medidas de los ganchos dorsales:
a = 32-35; b = 25-27; c = 6-8; d = 9-11; e =
6-8. Barra transversal dorsal ligeramente ar-
queada, longitud 36-40 (Fig. 6).
Boca ventral. Faringe alargada, 40-48 de lon-
gitud por 30-35 de ancho posterior a las man-
chas oculares. Ciegos cilíndricos unidos poste-
riomente.
Testículo intercecal en la mitad posterior del
cuerpo. Canal deferente en el lado izquierdo;
porción distal ensanchada, formando la ve-
sícula seminal, que se conecta por un pequeño
canal a la base del cirro. Reservorio prostático
alargado, situado al lado de la vesícula seminal
y que desemboca en el cirro por un canalículo
que se une al de la vesícula seminal. Glándulas
prostáticas posteriores al reservorio prostáti-
co. Cirro mediano, situado en el extremo ante-
rior del cuerpo, delgado de 100 a 110 de longi-
tud, describe una curva cerrada y se aguza
hacia su extremo distal. Extremo proximal
con un engrosamiento formado por un bulbo
hueco y una expansión esclerificada de bordes
lobulados. Extremo distal con una pieza acce-
soria esclerificada en forma de U con brazos
anchos, a través de uno de los cuales pasa el
cirro, presentando un engrosamiento en su
extremo distal; longitud 15-23 (Fig. 7).
Ovario pretesticular, intercecal, globular. Re-
ceptáculo seminal esférico. Vagina angosta,
55-63 de longitud, se abre dorsal al ovario en
posición centro-lateral; abertura vaginal con
un engrosamiento circular esclerificado de 10
um de diámetro (Fig. 8).
Vitelaria desarrollada, se extiende desde el
nivel posterior de la faringe hasta la unión de
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
los ciegos intestinales. Viteloductos transver-
sales unidos delante del receptáculo seminal,
formando un viteloducto mediano. Ootipo y
glándula de Mehlis presentes. Huevos puestos
aisladamente, ovalados, de 60 X 50 con una
pequeña prominencia en uno de sus polos
(Fig. 9).
Observaciones
El género Ligophorus Euzet y Suriano, 1977
Cuenta en la actualidad con 12 especies, siendo
todas ellas parásitas de diferentes mugílidos
(v. gr. Chelon labrosus, Liza aurata, L. saliens, L.
ramada y Mugil cephalus) pudiendo encontrar-
se más de una especie de Ligophorus en el mis-
mo hospedador y en la misma localidad. En M.
cephalus se ha señalado la presencia de L. mug.-
linus (Hargis, 1955) en Florida y Mar Medite-
rráneo y £L. chaubad: Euzet y Suriano, 1977 en
el Mar Mediterráneo.
Los caracteres taxonómicamente impor-
tantes son la morfología y tamaño de las piezas
esclerificadas del haptor, la longitud de la va-
gina, la forma y tamaño del cirro y en particu-
lar de la pieza accesoria esclerificada, puesto
que la anatomía general de todas las especies
es muy similar.
Ligophours huitrempe mn. sp. se diferencia fá-
cilmente de las demás especies descritas por la
forma de los ganchos y barras dorsal y ventral
y por la forma de la pieza accesoria del cirro,
además de las medidas específicas de los gan-
chos. Las especies que presentan una barra
transversal dorsal similar a la de £L. huitrempe n.
sp. son L. vanbenedeni (Parona y Perugia,
1890), L. macrocolpos Euzet y Suriano, 1977 y
L. minimus Euzet y Suriano, 1977, sin embar-
go, difieren en la forma y tamaño de los otros
ganchos y en la forma de la pieza accesoria del
cirro. El carácter más práctico para diferen-
ciar las distintas especies es la forma de esta
última pieza. Las especies con pieza accesoria
semejante a la de L. hutrempe n. sp. son L.
sadati Euzet y Suriano, 1977, y L. angustus
Euzet y Suriano, 1977. La pieza accesoria de £.
saidati posee en su margen proximal dos
proyecciones, y la de L. angustus tiene sus ex-
tremos distales ensanchados en forma de pale-
ta y el proximal proyectado posteriormente,
además ninguna de estas especies posee dos
protuberancias separadas en la barra trans-
versal ventral.
10
En cuanto a las otras 2 especies presentes en
M. cephalus, L. mugilinus y L. chaubadi, se dife-
rencian de la nueva especie principalmente en
la forma de la pieza accesoria del cirro y forma
de los ganchos y barras transversales del
haptor.
Ligophorus huitrempe n. sp. se encuentra en-
tre las lamelas branquiales primarias de M.
cephalus pero “anclado” entre dos lamelas se-
cundarias mediante los ganchos dorsales y
ventrales, pudiendo así “pastorear” libremen-
te a lo largo de toda la lamela primaria.
Etimología: La denominación específica co-
rresponde al nombre dado por el pueblo ma-
puche a la lisa, M. cephalus.
MICROCOTYLIDAE
Metamicrocotyla macracantha
(Alexander, 1954)
(Figs. 10-11)
Sin.: Microcotyle macracantha Alexander, 1954:
280, pl. 1, Figs. 1-4.
Metamicrocotyla macracantha (Alexander,
1954) Koratha, 1955: 262-263, Figs. 26-
31-41; Hargis, 1956: 445-448, Figs. 14-
18; Tantalean, 1974: 123; Skinner,
1975: 325; Rawson, 1976: 190; Douglas,
1977: 106; Bravo-Hollis, 1981: 15-16;
Oliva y Muñoz, 1985: 3-4, Fig. 4.
Hábitat: Filamentos branquiales.
Localidad: Arica, Coquimbo.
Descripción (número estudiado = 10; núme-
ro medido = 5); Cuerpo alargado, filiforme,
longitud 133 (126-138) mm, ancho 125 (109-
145) mm. Prohaptor con un par de ventosas
orales de 42 X 73, con musculatura radial.
Opistohaptor bien diferenciado, longitud 24
(31-12) mm, con un área fuertemente muscu-
lar en su parte anterior (pseudoventosa) y 25-
26 pinzas en cada lado. Pinzas del tipo micro-
cotílido, las anteriores mayores que las poste-
riores. Pinzas anteriores 160 (158-165) por 80
(75-83); pinzas posteriores 63 (61-67) por 42
(40-43).
Boca subterminal; faringe pequeña, subesfé-
rica; esófago relativamente largo, se extiende
hasta el nivel del atrio genital. Intestino bifur-
cado, con ramificaciones laterales.
Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, J.
Testículos foliculares, numerosos, 152 (145-
170), intercecales; canal deferente se extiende
anteriormente y desemboca en el atrio genital.
Atrio genital en la línea media del cuerpo,
armado con 17-20 pares de espinas recurva-
das de 50-55 de longitud (Fig. 11).
Ovario pretesticular, tubular, oviducto sinuo-
so; canal genitointestinal presente; ootipo tu-
bular rodeado por la glándula de Mehlis. Ute-
ro ventral, sinuoso, se abre en el atrio genital.
Vitelaria folicular, principalmente en el mar-
gen externo de los ciegos intestinales; se ex-
tiende desde la región del atrio genital hasta la
pseudoventosa del opistohaptor.
Observaciones
Metamicrocotyla macracantha había sido previa-
mente señalada para Chile por Oliva y Muñoz
(1985) y por Tantalean (1974) para el Perú.
Las características morfológicas y dimensiones
de los ejemplares estudiados coinciden con lo
señalado para esta especie por estos autores,
presentando algunas diferencias, principal-
mente morfométricas, con lo encontrado por
Alexander (1954), Hargis (1956) y Bravo-
Hollis (1981) en el Atlántico y Pacífico Norte.
Esto reforzaría la hipótesis que plantea la exis-
tencia de subespecies en las diferentes pobla-
ciones de M. cephalus más que la de correspon-
der a una especie de gran variabilidad morfo-
lógica, ya que en áreas muy próximas presenta
características similares.
Todos los ejemplares recolectados se en-
contraban enrollados en espiral, abrazando
entre 1 y 3 filamentos branquiales, de manera
semejante a lo señalado por Douglas (1977).
Seguramente esta disposición (ayudada por la
pseudoventosa) es mucho más efectiva como
mecanismo de fijación que utilizar las pinzas
solamente para tales efectos, dado el gran ta-
maño del verme en relación al tamaño y nú-
mero de pinzas.
Hasta la fecha no se ha señalado la presen-
cia de epizootias asociadas a ninguna de las
especies de Metamicrocotyla que infectan M.
cephalus.
Macrocotyle pseudomugilis Hargis, 1956
(Figs. 12-14)
Sin.: Macrocotyle pseudomugilis Hargis, 1956:
443-444, Figs. 10-13 (Cum synonima);
Skinner, 1975: 325; Rawson, 1976: 190.
11
Hábitat: Filamentos branquiales.
Localidad: Concepción.
Descripción (número estudiado = 30; núme-
ro medido = 10): Cuerpo alargado, lanceola-
do, aplastado dorsoventralmente; longitud
3.480 (2.500-5.800), ancho 742 (600-1.120).
Tegumento liso. Prohaptor con un par de
ventosas bucales ovaladas de 54 (43-60) por 38
(33-48). Opistohaptor diferenciado del cuer-
po, longitud 635 (520-800), armado con 50-80
pinzas dispuestas en dos hileras ventrolatera-
les aproximadamente iguales. Pinzas del tipo
microcotílido de estructura y tamaño similares
entre sí; longitud 55 (45-67), ancho 34 (24-41).
Haptor con una lengúeta terminal pequeña,
con dos pares de ganchos larvarios.
Boca subterminal; faringe muy pequeña; esó-
fago con ciegos laterales, se extiende hasta el
nivel del atrio genital. Intestino bifurcado, con
ciegos laterales, penetra ligeramente en el
opistohaptor.
Testículos foliculares, 44 (36-52), intercecales.
Conducto deferente sinuoso. Cirro inerme.
Atrio genital formado por un anillo muscular
fuerte de 97 (67-120) de longitud por 70 (50-
113) de ancho, armado con 25 a 28 espinas
dispuestas radialmente, longitud 10-16 (Fig.
13).
Ovario tubular, irregular, curvado, pretesti-
cular. El oviducto se origina a partir de la rama
mayor del ovario para unirse con el canal geni-
toeintestinal. Glándula de Mehlis presente.
Utero recto. Vitelaria folicular, muy densa, se
extiende desde la región anterior de los ciegos
intestinales hasta el opistohaptor, penetrando
levemente. Huevos ovalados, con uno de sus
polos más aguzados, de 80 x 36; no se obser-
varon filamentos polares (Fig. 14).
Observaciones
Hasta la fecha sólo se conocen 2 especies de
Macrocotyle parásitas de Mugil cephalus en el
mundo: M. mugiles Vogt, 1878 y M. pseudomu-
gilis Hargis, 1956. La primera de éstas fue
redescrita en detalle por Euzet y Combes
(1969), mientras que de M. pseudomugilis se
cuenta sólo con la descripción original. Los
ejemplares aquí estudiados corresponden en
general a lo señalado para M. pseudomugilis,
presentando algunas diferencias pequeñas en
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
el rango del número de testículos y el número
de espinas del atrio, las que pueden atribuirse
al bajo número de ejemplares que trabajó
Hargis (1956) (5 estudiados y 3 medidos), con
lo cual no pudo conocer el rango de variación
poblacional de la especie.
Pueden plantearse algunas dudas respecto
a la verdadera posición taxonómica de ambas
especies (como lo sugirió el mismo Hargis, of.
cit.) al analizar la redescripción de M. mugilas
basada en ejemplares recolectados en el Medi-
terráneo Occidental. Hargis plantea que M.
pseudomugrlas se diferenciaría de M. mugilas por
presentar el atrio genital armado y el cirro
inerme, mientras que M. mugilis tendría el
atrio inerme y el cirro armado, lo mismo
muestra Yamaguti (1936) para M. mugilis de
M. cephalus en Japón. Sin embargo, Euzet y
Combes (1969) presentan el atrio genital ar-
mado y no se refieren a las características del
cirro ni tampoco hacen un paralelo entre su
descripción y la descripción original.
Por otra parte, M. pseudomugilas sólo ha sido
encontrado por Rawson (1976) y Skinner
(1975) después de la descripción original y
ninguno entrega información morfológica o
morfométrica de la especie. Sería interesante
realizar un estudio detallado de ambas espe-
cies con material de diferentes localidades pa-
ra determinar su verdadera situación taxonó-
mica.
DIGENEA
HAPLOPORIDAE
Dicrogaster fastigatus
Thatcher £ Sparks, 1958
(Figs. 15-17)
Sin.: Dicrogaster fastigatus Thatcher €e Sparks,
1958: 647-648, Fig. 1.
Dicrogaster fastigatus Overstreet, 1971:
969-970, Figs. 6-9; Skinner, 1975: 329.
Hábitat: Intestino.
Localidad: Arica, Concepción.
Descripción (número estudiado = 50; núme-
ro medido = 10): Cuerpo fusiforme, con la
región acetabular prominente, longitud 750
(630-910), ancho 305 (250-390). Tegumento
grueso, densamente cubierto de espinas; espi-
nas de 7,2-9,6 um cada una, separadas cada
3,6 um en la región anterior y cada 12 pm en
la región posterior. Células glandulares pro-
minentes cerca de la ventosa oral. Ventosa
oral fuertemente muscular 83 (77-95) de diá-
metro; acetábulo 86 (67-103) de diámetro. Re-
gión anterior del cuerpo (anterior al centro
del acetábulo) 24 (21-28)% de la longitud total
del cuerpo. Prefaringe presente, longitud 33
(24-60). Faringe muscular, longitud 49 (41-
60), ancho 47 (36-60). Esófago de longitud
variable, 150 (108-190). Bifurcación intestinal
ligeramente postacetabular. Ciegos saculares,
longitud 82 (65-96), ancho 35 (26-43).
Testículo ovalado, en la línea media del cuer-
po, diámetro mayor 146 (140-150), diámetro
menor 96 (85-110). Saco hermafrodita alarga-
do, longitud 229 (149-310), ancho 110 (95-
130); incluye en su interior la vesícula seminal
interna ovoide, vesícula prostática prominen-
te, conducto muscular femenino, células pros-
táticas y conducto hermafrodita (Fig. 16). Ve-
sícula seminal externa prominente, puede ser
tan grande como el saco hermafrodita. Poro
genital mediano, dorsal al acetábulo.
Ovario ovalado, de posición variable, pretes-
ticular, longitud 100 (77-127), ancho 48 (36-
55). Canal de Laurel presente, desemboca en
la pared corporal. Vitelaria prácticamente es-
férica, diámetro 78 (60-100). Ootipo promi-
nente, rodeado por la glándula de Mehlis, des-
de donde se origina el útero (Fig. 17). Utero
con numerosas vueltas ascendentes y descen-
dentes hasta penetrar en el saco hermafrodita.
Huevos ovalados con un miracidio oculado
bien desarrollado, longitud 49 (46-53), ancho
22 (20-26). Vesícula excretora en forma de Y,
con brazos cortos que se extienden hasta el
área testicular. Poro terminal.
Observaciones
El género Dicrogaster Loos, 1902, está formado
actualmente por 3 especies: D. perpusilus
Loos, 1902; D. contractus Loos, 1902 y D. fasti-
gatus Thatcher 8 Sparks, 1958. Las dos prime-
ras especies parasitan a Mugil spp. (incluyen-
do M. cephalus) en el Mediterráneo, mientras
que D. fastigatus parasita a M. cephalus en la
costa atlántica de USA y Golfo de México (Fa-
res €e Maillard, 1974; Thatcher £ Sparks,
1958; Overstreet, 1971).
Los ejemplares aquí estudiados coinciden
morfológica y merísticamente con lo señalado
Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ].
por Thatcher € Sparks (1958) y Overstreet
(1971) para esta especie. No se observaron
diferencias morfológicas entre los individuos
recolectados en distintas localidades.
Dicrogaster fragilis n. sp.
(Figs. 18-20)
Hábitat: Intestino
Localidad: Concepción.
Holotipo: MZUC 12686
Paratipos: MZUC 12687 - MZUC 12701
Descripción (número estudiado = 50; núme-
ro medido = 20): Cuerpo fusiforme, región
acetabular prominente, longitud 780 (580-
1.110), ancho 290 (210-390). Tegumento muy
delgado, frágil, transparente, con algunas es-
pinas en la región anterior del cuerpo. Vento-
sa oral poco muscular, 95 (65-125) de diáme-
tro; acetábulo protrusible, débil, diámetro 90
(65-115). Región anterior del cuerpo (anterior
al centro del acetábulo) 32 (23-45)% de la lon-
gitud total del cuerpo. Prefaringe presente,
longitud 30 (10-55). Faringe muscular, longi-
tud 57 (42-95), ancho 48 (31-95). Esófago de
longitud variable 140 (75-320). Bifurcación
intestinal a nivel del acetábulo o posterior a
éste. Ciegos saculares, longitud 100 (64-130),
ancho máximo 53 (32-75).
Testículo ovalado, aproximadamente en la lí-
nea media del cuerpo, diámetro mayor 77 (67-
96), diámetro menor 54 (38-84). Saco herma-
frodita prominente, alargado, 225 (170-265)
por 76 (65-95), incluye en su interior la vesícu-
la seminal interna esférica, prominente, ve-
sícula prostática también esférica, células
prostáticas, conducto muscular femenino y
conducto hermafrodita (Fig. 19). Vesícula se-
minal externa prominente, ovalada, de mayor
tamaño que la vesícula seminal interna. Poro
genital mediano, dorsal al acetábulo.
Ovario ovalado, pretesticular, de posición va-
riable, longitud 63 (60-72), ancho 60 (57-65).
Canal de Laurel presente, desemboca en la
pared del cuerpo. Vitelaria prácticamente es-
férica, diámetro 73 (42-115). Ootipo promi-
nente, rodeado por abundantes glándulas de
Mehlis, originando el útero, que en su prime-
ra porción está relativamente engrosado, des-
pués es mucho más tenue, presentando asas
ascendentes y descendentes (Fig. 20). Huevos
13
ovalados, de cáscara amarilla, con miracidio
oculado bien desarrollado, longitud 47 (36-
60), ancho 22 (19-24). Vesícula excretora en
forma de Y, presenta un pequeño esfínter
antes del poro excretor terminal.
Observaciones
Dicrogaster fragilis n. sp. es la cuarta especie
conocida que se incluye en Dicrogaster. Se pue-
de diferenciar fácilmente de las otras tres es-
pecies por su tegumento frágil, transparente y
prácticamente sin espinas. D. contractus Loos,
1902 y D. perpusillus Loos, 1902 (Fares 8 Mai-
llard, 1974) pueden diferenciarse de D. fragalas
n. sp. por la forma de la vitelaria, formada por
dos masas separadas unidas en el plano me-
diolongitudinal y por el tamaño reducido de
los ciegos intestinales (en las especies de Loos).
Dicrogaster fastigatus Thatcher €e Sparks, 1958
puede diferenciarse de D. fragilis n. sp. por el
tamaño ligeramente menor de la ventosa oral,
acetábulo y faringe, y por presentar el ovario,
testículo y saco hermafrodita de mayor tama-
ño. Sin embargo, las características del tegu-
mento es lo que mejor caracteriza a D. fragilas
n. sp. y la diferencia del resto de las especies.
Etimología: El nombre específico fragilis (de
latín) = frágil, débil, se refiere a las caracterís-
ticas del tegumento.
Saccocoeluvides overstreeti N. Sp.
(Figs. 21-23)
Hábitat: Intestino
Localidad: Arica, Concepción (localidad tipo).
Holotipo: MZUC 12729.
Paratipos: MZUC 12730 - MZUC 12736.
Descripción (número estudiado = 30; núme-
ro medido = 15): Cuerpo ovalado, inflado,
longitud 960 (875-1.045), ancho máximo 510
(375-590). Superficie corporal, incluyendo
ventosas, densamente cubierta de espinas dis-
puestas en hileras horizontales regulares; te-
gumento grueso. Ventosa oral bien desarrolla-
da, muscular, longitud 145 (115-170) y 130
(110-150) de ancho. Acetábulo ligeramente
preecuatorial, longitud 147 (103-190), ancho
133 (103-170). Prefaringe presente, longitud
28 (12-48); faringe muscular, prácticamente
esférica, diámetro 105 (90-120); esófago 177
(165-185) de longitud, bifurcación intestinal a
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
nivel del acetábulo. Ciegos saculares, dorsales,
se extienden hasta el extremo anterior del tes-
tículo; longitud 195 (190-210), ancho 55 (45-
60).
Testículo único, ligeramente ovalado, 178
(145-245) por 148 (120-180), ubicado cerca
del extremo posterior. Saco hermafrodita ci-
líndrico, longitud 204 (190-225), ancho 105
(75-130), preacetabular o ligeramente sobre-
puesto al acetábulo; vesícula seminal externa e
interna aproximadamente de igual tamaño,
aunque variables. Saco hermafrodita encierra
la vesícula seminal interna, el metratermo
fuertemente muscular, la vesícula prostática,
abundantes células prostáticas y el conducto
muscular hermafrodita prominente (Fig. 23).
Poro genital dorsal al acetábulo, en la línea
media del cuerpo.
Ovario mucho más pequeño que el testículo,
semiesférico, 80 (67-85) por 65 (55-80), ubica-
do entre el testículo y el acetábulo. Ootipo
prominente, rodeado por la glándula de Me-
hlis. Utero restringido a la zona comprendida
entre el acetábulo y el testículo. Folículos vite-
linos relativamente grandes, ovalados a alar-
gados, distribuidos en los márgenes del cuer-
po (laterales y fronto-dorsales) entre el extre-
mo posterior de los ciegos intestinales y el
extremo posterior del testículo, donde pue-
den converger posteriormente o no.
Huevos grandes, cáscara delgada, amarillos,
longitud 87 (80-96), ancho 53 (43-62). Poro
excretor terminal. Vesícula excretora no ob-
servada.
Observaciones
El género Saccocoelivides Szidat, 1954 se carac-
teriza (sensu stricto) dentro de los Haplopori-
dae por poseer huevos con un miracidio no
oculado y por presentar las glándulas vitelinas
foliculares muy desarrolladas, las cuales se en-
cuentran principalmente en la región poste-
rior del cuerpo (Rekharani y Madhavi, 1985).
Actualmente, el género cuenta con 8 especies:
S. nanú Szidat, 1954; $. magnorchis Thatcher,
1978; S. saccodontis Thatcher, 1978; $. sadati
Travassos, Freitas y Kohn, 1969; S. chauhani
Lamothe-Argumedo, 1974; $. martini Madha-
vi, 1979; S. pearsoni Martin, 1973d y S. beauforti
(Hunter € Thomas, 1961) (Szidat, 1954;
14
Hunter € Thomas, 1961; Lamothe-Argume-
do, 1974; Madhavi, 1979). De estas especies,
las 5 primeras parasitan a peces dulceacuícolas
sudamericanos y mexicanos, 5. martin parasi-
ta a Mugal waigiensis en India y $. pearson y S.
beauforti parasitan a M. cephalus en Australia y
costa atlántica de USA (incluyendo el Golfo de
México), respectivamente.
S. martina, S. pearsom y S. beauforti son las
especies que presentan mayor afinidad con $.
overstreeti n. sp. en cuanto a la morfología y
estructura general del cuerpo. $. martim se
diferencia de $. overstreeti n. sp. por el menor
tamaño de las ventosas oral y acetabular (ven-
tosa oral 58 xX 125-78 x 136; acetábulo 86 x
136-88 x 136), por la presencia de una prefa-
ringe considerablemente mayor (98-156) (en
S. overstreeti n. sp. este rango es de 12-48); por
el menor tamaño del saco hermafrodita (86-
156 x 47-86), y posiciones del poro genital (a
la altura de la faringe) y del ovario, que es
inmediatamente pretesticular.
S. pearsoni se diferencia de $. overstreetin. sp.
en el tamaño considerablemente mayor de la
prefaringe (181-290), testículo (203-338 x
253-840), saco hermafrodita (232-376 x 260-
413) y ovario (83-109 x 100-150), a pesar de
que el cuerpo es sólo ligeramente mayor
(1.050-1.420).
S. beauforti pareciera ser la especie más afín a
S. overstreeti n. sp., pero se diferencia por po-
seer las ventosas oral, acetabular y faringe de
menor tamaño que $. overstreeti n. sp. (V. oral
59-109 x 64-102; acetábulo 63-102 x 70-123;
faringe 37-63 x 37-65); además, el esófago de
S. beauforti presenta un ensanchamiento en su
porción distal, previo a la bifurcación intesti-
nal, lo que no se observa en $. overstreeta N. sp.
Etimología: El nombre específico está dedi-
cado al Dr. Robin Overstreet por sus valiosos
aportes a la parasitología marina, y en particu-
lar al conocimiento de los parásitos de mugí-
lidos.
Saccocoelivides paperna: n. sp.
(Figs. 24-26)
Hábitat: Intestino.
Localidad: Concepción (localidad tipo).
Holotipo: MZUC 12718.
Paratipos: MZUC 12719 - MZUC 12728.
Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ].
Descripción (número estudiado = 30; núme-
ro medido = 10): Cuerpo ovalado, alargado
en los ejemplares relajados, corto y piriforme,
de base ancha en los ejemplares contraídos.
Longitud 910 (620-1.330), ancho 410 (300-
520). Tegumento muy delgado, delicado,
transparente, con pocas espinas, muy peque-
ñas y distribuidas irregularmente en la región
anterior. Ventosa oral poco desarrollada, dé-
bil, longitud 85 (60-135), ancho 110 (60-180).
Acetábulo ecuatorial a preecuatorial, poco
muscular, protrusible, longitud 115 (100-
130), ancho 120 (100-145). Prefaringe presen-
te, longitud 25 (17-30); faringe fuertemente
muscular, 108 (100-120), por 92 (85-100).
Esófago de longitud variable, 315 (170-460).
Bifurcación intestinal postacetabular; ciegos
saculares, dorsales, se extienden hasta el mar-
gen anterior del testículo; longitud 157 (100-
285), ancho 70 (50-110).
Testículo único, en el extremo posterior del
cuerpo, 150 (110-170) por 113 (70-170). Saco
hermafrodita cilíndrico, longitud 170 (120-
210), ancho 78 (40-120), dorsal al acetábulo;
vesícula seminal externa de mayor tamaño
que la vesícula seminal interna. Saco herma-
frodita encierra la vesícula seminal interna, el
metratermo muscular, la vesícula prostática,
abundantes células prostáticas y el conducto
muscular hermafrodita que penetra en el ór-
gano eyaculador muscular fuertemente ever-
sible (Fig. 26). La mayoría de los individuos
presentan el órgano eyaculador evertido. Po-
ro genital mediano, dorsal al acetábulo.
Ovario de menor tamaño que el testículo 95
(60-140) por 70 (50-110), ubicado dorso-
anteriormente a éste. Utero dispuesto entre el
margen posterior del acetábulo y el margen
anterior del testículo. Folículos vitelinos relati-
vamente grandes, en número de l4 a 17, ro-
deando los márgenes del cuerpo entre la zona
de los ciegos intestinales y el margen posterior
del cuerpo, donde confluyen.
Huevos grandes de cáscara amarilla, delgada,
longitud 89 (80-100), ancho 51 (43-55). Poro
excretor terminal. En los individuos contraí-
dosel extremo posterior del cuerpo se invagt-
na, formando una especie de embudo, el resto
del cuerpo no sufre modificaciones aparentes.
15
Observaciones
Saccocoelivides paperna: n. sp. presenta una se-
rie de características que permiten diferen-
ciarlo fácilmente del resto de las especies in-
cluidas en este género. La cutícula delgada
transparente, muy delicada, con muy pocas
espinas distribuidas aisladamente en el extre-
mo anterior y la presencia de un saco herma-
frodita con un órgano eyaculador muscular
fuertemente evertible, no han sido señalados
previamente para otras especies de Saccocoe
lioides. Overstreet (1982) describe en Forticulci-
ta glabra (un haplopórido de Valamugal sheela)
un órgano eyaculador semejante al de S. pa-
pernai n. sp., pero el resto del saco hermafrodi-
ta presenta una estructura diferente.
El ciclo de vida completo de las especies de
este género sólo ha sido estudiado para S.
pearsoni (Martin, 1973). Esta especie utiliza el
caracol Posticobia braziern como hospedador in-
termediario, una vez que la cercaria completa
su desarrollo abandona el caracol y se enquista
como metacercaria adhiriéndose al sustrato
(partículas de sedimento, algas filamentosas).
Dado el comportamiento alimentario de M.
cephalus (sedimentívoro) la infestión de meta-
cercarias con el sedimento es relativamente
común.
Etimología: El nombre específico está dedica-
do al Dr. llan Paperna por sus aportes a la
ictioparasitología marina y dulceacuícola y en
particular al conocimiento de los parásitos de
mugílidos.
HAPLOSPLANCHNIDAE
Hymenocotta manteri Overstreet, 1969
(Fig. 27)
Sin.: Aymenocotta manteri Overstreet, 1969:
132-133, Figs. 12-13.
Hymenocottoides manteri (Overstreet,
1969) Yamaguti, 1971: 41, Fig. 59.
Hymenocotta manteri Overstreet, 1971:
967-969, Figs. 2-5;
Skinner, 1975: 26-27; Oliva, 1982: 46-
47.
Hábitat: Intestino.
Localidad: Arica, Coquimbo, Concepción.
Descripción (número estudiado = 30, número
medido 10): Cuerpo alargado, longitud
1.450 (1.200-1.720), ancho 515 (450-560). Te-
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
gumento grueso, con gránulos de pigmento
esparcidos en el cuerpo. Ventosa oral esférica,
en forma de copa, 177 (140-240) de diámetro.
Acetábulo prácticamente circular, diámetro
223 (150-275). Prefaringe relativamente corta
20 (10-48) de longitud, dependiendo del gra-
do de contracción de los ejemplares. Faringe
74 (60-85) por 66 (53-84). Ciego intestinal úni-
co, se extiende hasta muy cerca del testículo.
Testículo único, alargado, de posición varia-
ble a lo largo del eje del cuerpo, pero general-
mente cerca del extremo posterior, longitud
221 (190-280), ancho 135 (120-145). Saco del
cirro poco evidente. Vesícula seminal tubular,
se extiende hasta el nivel testicular. Atrio geni-
tal muscular, poro genital mediano, anterior
al acetábulo.
Ovario ligeramente ovalado, anterolateral al
testículo, longitud 130 (115-150), ancho 95
(85-100). Receptáculo seminal dorsal, cerca
del ovario. Utero puede alcanzar la región
central del testículo. Vitelaria formando fo-
lículos compactos alargados, se extiende des-
de el extremo posterior del acetábulo sobrepa-
sando la región testicular. Huevos 85 (80-98)
por 52 (50-60). Poro excretor terminal.
Observaciones
Manter (1961) creó el género Hymenocotta pa-
ra incluir en él HA. mulli, parásito de Mugil
cephalus en Fiji (Nueva Caledonia), caracteri-
zándolo por la presencia del saco del cirro y de
un disco oral en lugar de ventosa. Overstreet
(1969) describe H. manteri de M. cephalus en
Florida, pero señala que no posee saco del
cirro y acota que el saco del cirro de los ejem-
plares estudiados por Manter (1961) está poco
desarrollado y no es evidente en todos. Yama-
guti (1971) considerando estos antecedentes
crea el género Hymenocottoides para acomodar
las especies sin saco del cirro (H. manteri
Overstreet) y conserva Hymenocotta Manter
para las especies que poseen saco del cirro.
Overstreet (1971) paralelamente a la obra de
Yamaguti, redescribe H. manten con material
de M. cephalus del Golfo de México, pudiendo
ahora visualizar el saco del cirro. Con estos
antecedentes, se considera que las especies de
Manter y Overstreet deben ser ubicadas en
Hymenocotta Manter, considerándose a Hyme-
nocottowdes Yamaguti sinónimo de Hymenocotta
Manter.
Los ejemplares aquí estudiados coinciden
morfológica y merísticamente con lo señalado
por Overstreet (1969, 1971). No presentan
diferencias entre las distintas localidades estu-
diadas en Chile.
Esta especie ya fue señalada para Chile por
Oliva (1982) sobre la base de un solo ejemplar
recolectado de un alevín de M. cephalus de 79
mm de longitud total, en Antofagasta.
MONORCHIIDAE
Lasiotocus Sp.
(Fig. 28)
Hábitat: Intestino
Localidad: Arica, Coquimbo, Concepción.
Descripción (número estudiado y medido =
7): Cuerpo alargado, globoso debido a la con-
tracción de los ejemplares. Longitud 1.000
(853-1.140), ancho 495 (368-580). Tegumen-
to completamente espinoso. Ventosa oral: 106
(90-130) de diámetro. Acetábulo 123(120-
130) por 92 (77-110). Región anterior del
cuerpo (hasta el acetábulo) 18-23% de la longi-
tud total del cuerpo. Prefaringe no visible.
Faringe 58 (53-60) por 65 (60-72). Esófago
36-60 de longitud. Bifurcación intestinal en el
borde anterior del acetábulo. Ciegos angostos,
de longitud variable, pudiendo alcanzar la re-
gión testicular.
Testículo único, alargado, irregular, mediano,
longitud 200 (180-240), ancho 92 (84-96). Es-
pacio postesticular 14-23% de la longitud del
cuerpo. Saco del cirro arqueado 336 (288-384)
por 113 (103-120). Cirro en la mitad anterior
del saco del cirro, con espinas aplanadas. Atrio
genital muscular, sin espinas. Poro genital si-
niestro, cerca del extremo anterior del acetá-
bulo.
Ovario pretesticular, ligeramente lobulado,
107 (84-130) por 80 (72-84). Utero ocupa todo
el espacio postacetabular. Organo terminal a
la izquierda del saco del cirro, longitud 174
(144-216), ancho 88 (81-96). Vitelaria en gru-
pos compactos, en su mayoría preovariana.
Huevos pequeños, 29-31 x 12-14. Vesícula
excretora dirigida anteriormente; poro ter-
minal.
Observaciones
Debido a la baja cantidad de ejemplares en-
Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ].
contrados y al mal estado de algunos, no es
posible identificarlos a nivel específico. Mor-
fológicamente la especie encontrada presenta
similitudes con £. glebulentus Overstreet, 1971
y L. mugilis Overstreet, 1971, parásitas de M.
cephalus en el Golfo de México, Florida y Perú.
Es probable que los ejemplares estudiados co-
rrespondan a L. glebulentus, la especie encon-
trada en Perú (Tantalean et al., 1982), sin em-
bargo, es necesario estudiar un mayor núme-
ro de individuos para determinar su verdade-
ra situación taxonómica.
HETEROPHYIDAE
Phagicola longa
(Ransom, 1920) (metacercarias)
(Fig. 29)
Sin.: Ascocotyle longa Ransom, 1920: 564, Fig.
29.
Ascocotyle longa Travassos, 1930: 68-69,
Figs. 21, 21a (Cum synonima); Skinner,
1975: 332.
Phagicola longa (Ransom, 1920) Price,
1932: 88-89; Yamaguti, 1971: 811.
Hábitat: Enquistadas en corazón, higado y
mesenterios intestinales.
Localidad: Arica, Coquimbo, Concepción.
Descripción (basada en adultos obtenidos por
infección experimental, por vía oral, de Mus
musculus) (número estudiado = 20; número
medido = 15): Cuerpo piriforme. Longitud
436 (360-600), ancho máximo 177 (110-240).
Tegumento espinoso. Ventosa oral terminal,
rodeada por una corona de 14 a 16 espinas
simples, de 13 a 15 um de longitud. Apéndice
posterior de la ventosa oral cónico, tamaño
relativamente variable, pero no sobrepasa los
2/3 de la longitud de la faringe. Acetábulo
mediano, diámetro 33 (29-40). Prefaringe 115
(93-184) de longitud. Faringe ovalada 28 (21-
31) por 35 (24-48). Esófago muy corto, origina
dos ciegos intestinales lateroposteriores que
se curvan hacia el centro sobre los testículos.
Poro genital mediano, sobre el acetábulo, se-
guido del saco genital que contiene 2 gonotilos
de forma esférica, de 17 pm de diámetro.
Testículos ovalados situados en los márgenes
laterales posteriores, 36 (21-48) por 55 (34-
60). Vesícula seminal en forma de >, situada
en el centro entre los testículos y el acetábulo.
17
Receptáculo seminal prominente, mediano,
pretesticular, ovalado, de 48 X 31. Ovario ova-
lado, 36 (35-38) por 65 (60-72), ubicado sobre
el testículo izquierdo. Vitelaria formada por
5-6 folículos compactos en cada lado, desde el
nivel del ovario hasta el extremo posterior de
los testículos, sobreponiéndose a éstos en par-
te. Utero forma asas transversales, se extiende
entre los testículos y el acetábulo. Huevos ova-
lados, 20 x 102422 x 12. Vesícula excretora en
forma de Y cuyas asas anteriores enfrentan los
extremos de los ciegos intestinales.
Observaciones
Las metacercarias enquistadas se encuentran
en el mesenterio intestinal y embebidas en el
tejido hepático y atrio del corazón. El tamaño
de los quistes varía entre 200 y 250 ¡um de
diámetro. Con el fin de identificar específica-
mente las metacercarias, se infectó experi-
mentalmente con quistes y por vía oral a 3
ejemplares de Mus musculus según lo señalado
en el punto D de Materiales y Métodos.
Las metacercarias de Phagicola spp. en Mu-
gal cephalus han sido encontradas en varias re-
giones: P. longicollis en Egipto; P. sinoecum en
el Mar Negro; P. witembergi en Rumania e
Israel; P. longa en Florida y P. arnaldo: en Perú
(Hutton € Sogendares-Bernal, 1959; Skinner,
1975; Paperna $ Overstreet, 1981; Jara ee
Escalante, 1982). Las características merísticas
y morfométricas de los ejemplares aquí estu-
diados corresponden a lo señalado en la litera-
tura para P. longa.
Considerando los antecedentes existentes
sobre el ciclo de vida y hospedadores de esta
especie (Witemberg, 1929; Hutton £ Sogen-
dares-Bernal, 1959; Courtney « Forrester,
1974; Rietschel £Werding, 1978) se postula la
presencia de adultos de P. longa en aves mari-
nas chilenas como Pelecanus thagus y Nycticorax
nycticorax, las cuales presentan una amplia dis-
tribución geográfica. Los parásitos podrían
transmitirse a través de las diferentes pobla-
ciones costeras de M. cephalus, considerando
que P. longa presenta mayor afinidad por los
hospedadores secundarios que definitivos
(Paperna y Overstreet, 1981). En Chile, la pre-
sencia de Phagicola sp. fue detectada por pri-
mera vez por Torres et al. (1972, 1974) en
gatos y perros de Valdivia y por Oberg et al.
(1979) en perros de la misma ciudad. Sería
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
importante determinar específicamente di-
chos parásitos para establecer la verdadera
situación de dicho género en Chile, con su
respectiva injerencia en cuanto a ciclos bioló-
gicos y aspectos zOOnÓtICOS.
CESTODA
Scolex pleuronectis Mueller, 1778
(Fig. 30)
Hábitat: Intestino.
Localidad: Arica, Coquimbo, Concepción.
Observaciones
El cuerpo de estas larvas (plerocercoides) está
formado por una región anterior, normal-
mente ensanchada, que presenta 4 ventosas
circulares, y en algunos casos una quinta ven-
tosa apical; la región posterior es algo alarga-
da, de extremo redondeado y en la que se
distingue un sistema vascular alargado y algu-
nas concreciones.
El ciclo vital incluye a crustáceos planctóni-
cos (normalmente copépodos) como hospeda-
dores primarios. Peces, moluscos y otros crus-
táceos pueden actuar como hospedadores pa-
raténicos, siendo elasmobranquios los hos-
pedadores definitivos (Paperna € Overstreet,
1981; Reichenbach-Klinke, 1982). En Chile,
S. pleuronectis fue señalado previamente por
Oliva (1982) en Trachurus murphy y por Fer-
nández (1985) en Merluccius australis. Mugal
cephalus corresponde a un nuevo hospedador
de S. pleuronectas.
NEMATODA
ANISAKIDAE
Contracaecum multipapillatum
(Von Drasche, 1882) (larva 3)
(Figs. 31, 73-76)
Sin.: Contracaecum robustum Chandler, 1935:
142-143, pl. 10, Figs. 9-10.
Contracaecum multipapillatum Lucker,
1941: >>; Huizinga, 1967: 368-375, Figs.
1-10; Deardorff € Overstreet, 1980:
853-856.
Hábitat: Riñón.
Localidad: Arica.
Descripción de la larva 3 (material estudiado y
medido = 20): Cuerpo rojizo, robusto, aguza-
do en sus extremos. Cutícula lisa, con estrías
en la región posterior a la cabeza. Longitud
24 6 (18,0-28,0) mm, ancho 960 (820-1.070).
Cabeza redondeada con esbozos de 3 labios y
un diente perforador conspicuo de ca. 30 um
(Figs. 73-75). Poro excretor en la base de los
labios, detrás del diente perforador (Figs. 73-
75). Esófago 2.960 (2.460-3.120) de longitud;
ciego intestinal dirigido anteriormente, longi-
tud 2.410 (1.720-3.200); apéndice ventricular
860 (620-1.020). Cola cónica, con su extremo
aguzado, semejante a una espina (Fig. 76).
Proporción apéndice ventricular: esófago 1:
1,24; proporción ciego intestinal: apéndice
ventricular 1: 0,36.
Observaciones
Chandler (1935) señala por primera vez la
presencia de larvas de Contracaecum en el ri-
ñón de Mugal cephalus en Bahía Galveston, Te-
xas; la describe como nueva especie y la deno-
mina C. robustum. Nikolaeva $e Naidekova
(1964 fide Paperna € Overstreet, 1981) seña-
lan también su presencia en el Mar Adriático
en M. cephalus. Skinner (1975) encuentra en el
hígado y mesenterios adyacentes de M. cepha-
lus larvas de nemátodos que asigna a Thynnas-
caris. Deardorff £ Overstreet (1980) con el
objeto de aclarar la verdadera posición taxo-
nómica de Contracaecum robustum Chandler,
1935, recolectados de M. cephalus y Sciaenops
ocellata, realizaron infecciones experimentales
para obtener los estados adultos, determinan-
do que la especie descrita por Chandler co-
rrespondía en realidad a C. multipapillatum
(Von Drasche, 1882). Estos mismos autores al
revisar el material estudiado por Skinner
(1975) comprobaron que efectivamente se tra-
taba de C. multipapillatum y no Thynnascaris sp.
El material estudiado, proveniente de M.
cephalus de Arica, coincide morfológica y me-
rísticamente con lo señalado por Chandler
(1935) y Skinner (1975) para esta especie (Ta-
bla I). Considerando los antecedentes existen-
tes sobre ciclos de vida y hospedadores defini-
tivos (Huizinga, 1967; Courtney £: Forrester,
1974; Deardorff € Overstreet, 1980), es pro-
bable que alguna de las aves que son hospeda-
dores definitivos de esta especie en Norteamé-
rica, como Pelecanus occidentalis (cuya distribu-
ción podría extenderse hasta el norte de Chi-
le) (H. Oyarzo, com. pers.), sea uno de los
hospedadores definitivos de C. multipapillatum
Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, ].
Tabla I
DIMENSIONES DE LARVAS Y ADULTOS DE CONTRACAECUM MULTIPAPILLATUM
SEGUN DIFERENTES AUTORES
Arica
(presente Chandler
trabajo) (1935)
larva 3 larva 3
Longitud total (cm) 18,0-28,0 20,0-26,0
Ancho 820-1.070 1.000
Long. esófago 2.460-3.120 3.500
Long. ciego
Intestinal (CI) 1.720-3.200 2.600-2.900
Long. apéndice
ventricular (AV) 620-1.020 1.120-1.150
AV : esófago *l :3,56 ISS
CI : esófago 2124 IMSS
CI: AV *1 :0,36 1 : 0,40-0,43
*Calculados a partir de los valores promedio.
en Chile, considerando que también lo sería
de Phagicola longa.
Desde el punto de vista zoonótico, esta es-
pecie no presenta riesgo para la salud huma-
na, pero sí puede ser estéticamente desagra-
dable para la comercialización del producto, el
encontrarse con vermes de color rojizo, de 2 a
3 cm de longitud, éstos después de cierto tiem-
po de captura del pez comienzan a migrar
hacia el celoma, como se pudo apreciar en los
peces examinados.
Aparentemente las larvas de Contracaecum
multipapillatum no afectan gravemente a los
hospedadores adultos, pero sí pueden matar a
los individuos juveniles debido a su tamaño
relativamente grande en comparación con lo
pequeño de los órganos que ataca (Overstreet,
1978).
Phocanema sp. (larva 3)
(Fig. 32)
Hábitat: Hígado.
Localidad: Concepción.
Descripción (basada en un ejemplar): Cuerpo
delgado, color blanquecino, longitud 1.500,
ancho 410. Extremo anterior redondeado,
con esbozos de labios. Diente perforador pre-
sente. Ventrículo y ciegos bien definidos; cie-
go de 570 de longitud, dirigido anteriormen-
te. Extremo posterior terminado en una pun-
ta cónica.
19
Deardorff 8:
Skinner Overstreet Huizinga
(1975) (1982) (1967)
larva 3 adulto adulto
23,1-28,0 19,0-25,0 15,0-21,6
950-1.000 =- 420-550
3.260-3.560 — 2.400-3.000
2.500-2.860 — 1.700-2.200
850-1.200 — 372-562
1: 3,40 1 : 5,60-7.30 1 : 6,40-5,20
12 1: 1,10-1,30 1: 1,36-1,40
1: 0,36 1 : 0,10-0,20 1 : 0,23-0,26
Observaciones
Se encontró sólo un ejemplar enquistado en el
hígado de M. cephalus. En Chile se ha detecta-
do la presencia de adultos de Phocanema deci-
piens en Otania byronia (George-Nascimento ge
Carvajal, 1981), mientras que las larvas pue-
den encontrarse en por lo menos 13 especies
de peces (Fernández £c Villalba, 1985).
La presencia de Phocanema sp. en M. cepha-
lus es con seguridad una situación excepcio-
nal, ya que estos peces probablemente no
cumplen con las condiciones fisiológicas nece-
sarias para albergar este parásito.
COPEPODA
BOMOLOCHIDAE
Bomolochus chalguanus n. sp.
(Figs. 33-50)
Hábitat: Branquias.
Localidad: Arica.
Holotipo: MZUC 14695
Paratipo: MZUC 14697
Descripción (número estudiado = 3): Hem-
bra: Cuerpo con forma típica de bomolóqui-
do. Margen anterior del cefalotórax convexo,
con una indentación central; margen poste-
rior levemente cóncavo. Segundo segmento
torácico (= 1% segmento libre) corto, más an-
gosto que el cefalotórax; tercer segmento to-
rácico más largo pero más angosto que el se-
gundo, cuarto segmento mucho más corto y
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
angosto que el anterior; quinto segmento si-
milar pero más angosto. Complejo genital
(Fig. 34) suborbicular, tan ancho como el cuar-
to segmento. Abdomen trisegmentado, que
disminuye gradualmente de tamaño angos-
tándose. Urópodos más largos que anchos,
armados con 4 setas apicales (la centro-interna
mucho más larga que las otras), 1 seta lateral y
otra dorsal, cortas (Fig. 34).
Primera antena (Fig. 35) alargada, región ba-
sal fuertemente esclerotizada, trisegmentada,
armada con 14 setas plumosas prominentes,
una espina recurvada (ubicada en 4” lugar
desde la base de la antena) y 7 setas desnudas;
región distal de la antena trisegmentada, me-
nos esclerotizada: primer segmento con 4 se-
tas, segundo segmento con 2 setas plumosas y
un esteto, tercer segmento con 7 setas y un
esteto. Segunda antena (Fig. 36) trisegmenta-
da; primer segmento subcilíndrico, con una
seta simple distal, segundo segmento corto
con una seta distal, tercer segmento largo, con
varias corridas de pequeñas espinas en la su-
perficie y una corrida de espinas de mayor
tamaño en su margen anterior; distalmente
presenta un proceso cilíndrico con una lamela
con espinas marginales, 4 ganchos curvos y 4
setas desnudas.
Mandíbula (Fig. 37) de base alargada, triangu-
lar, extremo distal con 2 hojas desiguales, la
mayor presenta aproximadamente 60 diente-
cillos en su margen. Paragnato (Fig. 38) trian-
gular, de base inflada, presenta abundante
pilosidad en la base y margen externo. Prime-
ra maxila (Fig. 39) pequeña, redondeada, con
3 setas plumosas y 1 desnuda, robusta. Segun-
da maxila (Fig. 40) con la base larga y angosta,
extremo distal con 2 procesos espiniformes
con su margen provisto de dientes agudos.
Maxilípedo (Fig. 41) trisegmentado: segmen-
to basal corto, subcilíndrico, con una seta pe-
queña en su extremo distal, segundo segmen-
to robusto, con 2 setas plumosas, gancho ter-
minal sigmoide con un gancho auxiliar peque-
ño cerca de su extremo y una seta plumosa en
la base.
Primer a cuarto pares de patas (Figs. 42-49)
birrámeas con los simpoditos bisegmentados.
Distribución de espinas (números romanos) y
setas (números arábigos) como sigue:
20
Endopodito
Exopodito
1 2 fa) 1 2 3
Pata 1 1-0 10.5 0-1 IV-6
Pata 2 1-0 2-0 3,I1 0-1 1=I. IV
Pata 3 1-0 1-0 2H 0-1 1-1 4,M1
1-0 1-0 1-1-1 0-1 1-1 41M
Pata 4 = »
Primer par de patas (Fig. 42) fuertemente
aplastados y agrandados; segundo simpodito
con una seta plumosa prominente; exopodito
aparentemente bisegmentado; espinas del
exopodito de tamaño muy desigual; endopo-
dito claramente trisegmentado; con márgenes
plumosos.
Segundo y tercer par de patas (Figs. 43, 45)
con una seta en el segundo segmento del sim-
podito. Endopodito del segundo par expandi-
do notoriamente. Márgenes laterales de todos
los endopoditos plumosos. Terceros segmen-
tos exopodales de las patas 2, 3 y 4 (Figs. 43,
45, 49) con indentación semejando una divi-
sión parcial del segmento. Espinas externas
del exopodito del segundo par de patas de
base cilíndrica con setas finas en su margen,
extremo apical redondeado, con un flagelo
distal de aproximadamente igual longitud que
la base (Fig. 44). Espinas externas del exopodi-
to del tercer y cuarto par de patas con la base
cónica, extremo distal agudo con un flagelo
terminal 1/3 de longitud de la base; margen de
la base con setas pequeñas más gruesas, apa-
rentemente festoneado (Figs. 46, 48).
Quinto par de patas (Fig. 50) bisegmentado,
ambos segmentos con manchones de espinas:
segmento basal pequeño, con una seta distal;
segmento terminal más largo, ligeramente es-
patulado, con 2 espinas laterales y 2 setas ter-
minales de tamaño desigual; sexto par de pa-
tas (Fig. 34) formado por 3 setas desnudas de
igual tamaño ubicadas en el área de unión de
los sacos ovígeros.
Observaciones
Bomolochus chalguanus n. sp. se diferencia de
todas las especies conocidas de Bomolochus (ex-
cepto B. mitidus Wilson, 1911) por presentar
sólo 4 setas en el segmento terminal del exopo-
dito del tercer par de patas, en lugar de 5, que
es lo usual.
La presente especie se diferencia de B. nit1-
dus Wilson (redescrita por Cressey, 1983) por
Parásitos de Mugrl cephalus: FERNÁNDEZ, ].
la forma general del cuerpo y en particular del
caparazón, siendo más prominente y globoso
en B. chalguanus n. sp. La distribución de las
espinas marginales del segmento terminal del
exopodito del primer par de patas es distinto
en ambas especies.
Las espinas marginales flageladas de los
exopoditos del segundo, tercer y cuarto par de
patas son iguales en B. nitidus (todas de forma
cónica con un flagelo distal), mientras que en
B.chalguanus n. sp. las espinas del segundo par
de patas son de base cilíndrica, extremo re-
dondeado y flagelo distal de aproximadamen-
te igual longitud que la base (Fig. 47), mientras
que las del tercer y cuarto par de patas son de
estructura similar a las de B. nitidus, pero el
flagelo es 1/2 a 1/3 de la longitud de la base,
nunca iguales (Fig. 49). De igual modo, todas
las setas marginales del endopodito del segun-
do par de patas de B. nitidus presentan su base
engrosada; en B. chalguanus n. sp. sólo las setas
del segundo segmento del endopodito pre-
sentan esta característica.
Cabe destacar la estrecha semejanza exis-
tente entre B. chalguanus n. sp. y B. nitidus,
caracterizada principalmente por la estructu-
ra del tercer par de patas. Esta última especie
parasita a Mugal cephalus en Florida y costa
atlántica de USA y a Stromgylura timucu en el
Golfo de México (Bere, 1936; Cressey, 1983).
Etimología: El nombre específico deriva de la
voz mapuche challhua, que significa pez.
ERGASILIDAE
Ergasilus lizae Króyer, 1863
(Figs. 51-58, 77-84)
Sin.: Ergasilus lizae Króyer, 1863: 232.
Ergasilus lizae, Wilson, 1911: 340; Ro-
berts, 1969: 1009; Roberts, 1970: 151-
152, Fig. 22 (Cum synonimia); Skinner,
1975: 337; Rawson, 1977: 442.
Ergasilus australiensis Roubal, 1981: 18-
20, Figs. 64-74.
Ergasilus lizae, Byrnes, 1986: 88-89, Figs.
23-26 (Cum synonimia).
Hábitat: Filamentos branquiales.
Localidad: Coquimbo, Concepción.
Descripción (número estudiado = 40; núme-
ro medido = 13): Hembra: Cefalotórax no
inflado, más largo que ancho (Fig. 51). Fusión
21
cefálica con el primer segmento torácico mar-
cada por una ligera sutura; región cefálica del
cefalotórax de mayor tamaño que la región
posterior. Area antenal no prominente. Re-
gión libre del tórax con 4 segmentos, los que se
angostan hacia el extremo posterior. Primer
segmento libre casi tan ancho como la región
torácica del cefalotórax. Segmento genital
con los márgenes laterales cóncavos y varias
hileras de espínulas en el esternito. Abdomen
trisegmentado, con varias hileras transversa-
les de espínulas en cada esternito (Fig. 77).
Somito anal bipartido. Urópodos subcuadran-
gulares con 4 setas apicales, la medial mucho
más larga y ancha que las otras (Fig. 52).
Primera antena (Fig. 79) con 6 segmentos,
armada con numerosas setas simples largas,
laterales y apicales. Segunda antena (Figs. 53,
78) tetrasegmentada, segmento basal relativa-
mente corto, segundo segmento con una sen-
sila mediana en su margen interno, tercer seg-
mento con dos sensilas, una proximal y otra
distal, además de una sensila en la unión entre
el tercer y cuarto segmento, este último es
ligeramente curvo y aguzado en su extremo.
Mandíbula sin segmentación aparente, con
dos hojas falcadas pectinadas en su margen.
Palpo mandibular pectinado. Primera maxila
pequeña, en forma de botón con 2 setas des-
nudas. Segunda maxila de base subtriangular,
extremo apical armado con numerosas setas
cortas, desnudas (Figs. 80-82).
Primer a cuarto pares de patas (Figs. 54-57,
83) birrámeas, simpoditos bisegmentados, con
la superficie dorsal y márgenes laterales con
grupos de pequeñas espinas y sétulas. Seg-
mento distal de los simpoditos con una seta en
su margen distal externo. Distribución de es-
pinas (números romanos) y setas (números
arábigos) como sigue:
Endopodito Exopodito
1 2 3 1 2 3
Pata 1 0-1 0-1 11,4 FO Tl 11,5
Pata 2 0-1 0-2 153 FO Il 6
Pata 3 0-1 0-2 1,4 FO Il 6
Pata 4 1-0 5 0-1 0-2 1,3
Endo y exopodito del primer par de patas
(Figs. 54, 83) con los márgenes laterales exter-
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
nos con hileras de pequeñas espinas. Espinas
apicales del endopodito con uno de sus már-
genes aserrados (Fig. 84). Endo y exopodito
del segundo y tercer par de patas con peque-
ñas espinas en su margen laterodorsal; prime-
ra seta apical externa del exopodito con uno
de sus márgenes aserrados. Endo y exopodito
del cuarto par de patas (Fig. 57) con los márge-
nes laterales cubiertos de pequeñas espinas;
espina apical del segmento distal del exopodi-
to con uno de sus márgenes aserrados. Quinto
par de patas (Fig. 58) formado por un artejo
bien desarrollado con 2 setas apicales y una
seta basal dispuesta sobre una papila.
Dimensiones del material estudiado:
Longitud total 960 (890-1.062)
Long. cefalotórax 486 (445-593)
Ancho cefalotórax 372 (346-395)
Long. segm. genital 80 (74-99)
Ancho segm. genital 72 (62-74)
Long. abdomen 250 (173-296)
Ancho abdomen 50 (50-50)
Long. sacos ovígeros 624 (490-691)
Observaciones
Ergasilus lizae Króyer, 1863 es una especie apa-
rentemente cosmopolita, parásita de Mugil
spp. y también de otros peces no mugílidos.
Ha sido encontrada en la costa atlántica de
USA, Pto. Rico, Israel, Australia y Chile (Ro-
berts, 1969, 1970; Byrnes, 1986). Roberts
(1969) señala la presencia de E. Lizae en Mugil
peruanus (= M. cephalus) al norte de Valparaí-
so, en el río Aconcagua, siendo el único regis-
tro previo de esta especie para Chile.
A diferencia de Ergasilus versicolor, E. lizae
está al parecer más restringida a las zonas cos-
teras marinas parasitando a peces dulceacuí-
colas (como los mencionados anteriormente
en las zonas estuarinas).
Ergasilus versicolor Wilson, 1911
(Figs. 59-64, 85-94)
Sin: Ergasilus versicolor Wilson, 1911: 341, pl.
45, Figs. 11-12.
Ergasilus elegans Wilson, 1916: 359, Figs.
67-73.
Ergasilus cyanopictus Carvalho, 1962: 34.
Ergasilus versicolor Roberts, 1969: 1.003-
1.006, Figs. 12-20; Roberts, 1970: 159,
Figs. 12, 16, 18; Johnson € Rogers,
22
1972: 391-392, Fig. 9 (Cum synonima),
Rawson, 1977: 442.
Hábitat: Margen interno de las hemibran-
quias.
Localidad: Concepción.
Descripción (número estudiado = 40; núme-
ro medido = 10): Hembra: Cefalotórax no
inflado, más largo que ancho (Fig. 59). Fusión
cefálica con el primer segmento torácico mar-
cada por una ligera sutura; región cefálica y
primer y segundo segmentos torácicos de for-
ma y tamaños similares. Area antenal lige-
ramente proyectada. Región libre del tórax
con 4 segmentos, los cuales se angostan hacia
su extremo posterior. Primer segmento libre
(= 3% segmento torácico) casi tan ancho como
el cefalotórax. Segmento genital más largo
que ancho, de márgenes cóncavos, con varias
corridas de pequeñas espinas en el esternito.
Abdomen trisegmentado, con espínulas en el
margen posterior de cada esternito (Fig. 85).
Somito anal bipartido. Urópodos rectangula-
res, más largos que anchos, con 4 setas apica-
les, la central mucho más larga y ancha que las
otras tres (Fig. 60).
Primera antena (Fig. 87) con 6 segmentos y
numerosas setas simples. Segunda antena te-
trasegmentada (Figs. 61, 86), segmento basal
corto, segundo segmento con una sensila pro-
minente un poco anterior a la región central,
tercer segmento curvado, con una sensila cer-
ca del extremo proximal. Subquela terminal,
fuertemente curvada, lisa. — '
Mandíbula sin segmentación aparente, con
una hoja distal pectinada en su margen; palpo
pectinado. Primera maxila muy pequeña, con
2 setas desnudas. Segunda maxila con 2 seg-
mentos, segmento basal subtriangular, seg-
mento distal cubierto de numerosas setas des-
nudas, cortas y robustas (Figs. 88-90).
Simpoditos de los cuatro primeros pares de
patas (Figs. 62-64) bisegmentados. Superficie
dorsal de ambos segmentos con pequeñas se-
tas y espinas; segmento distal con una seta en
su margen externo, aumentando de tamaño
desde el primer al cuarto par de patas. Distri-
bución de espinas (números romanos) y setas
(números arábigos) como sigue:
Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, J.
Endopodito Exopodito
1 2 3 1 2 3
Pata 1 0-1 IL5 10 0-1 TILA4
Pata 2 0-1 0-2 1,4 1-0 0-1] 1,6
Pata 3 0-1 0-2 1,4 FO 0-1 1,6
Pata 4 0-1 0-2 1,3 0-0 15
Endo y exopodito del primer par de patas
(Figs. 63, 91) con los márgenes laterodorsales
cubiertos de pequeñas espinas (Fig. 92); espi-
nas apicales del endo y exopodito aserradas en
uno de sus márgenes (Figs. 93, 94). Endo y
exopodito del segundo, tercer y cuarto par de
patas (Figs. 63, 67) con los márgenes latero-
dorsales cubiertos de pequeñas espinas, sien-
do más prominentes en los segmentos 2 y 3.
Espina apical del endopodito del cuarto par
de patas con uno de sus márgenes aserrados.
Quinto par de patas (Fig. 65) compuesto por 2
setas simples, seta ventral de mayor tamaño.
Dimensiones del material estudiado:
Longitud total 1.400 (1.240-1.510)
Long. cefalotórax 682 (593-766)
Ancho cefalotórax 442 (395-520)
Long. segm. genital 120 (99-123)
Ancho segm. genital 99 (74-123)
Long. abdomen 260 (222-345)
Ancho abdomen 74 (50-99)
Long. sacos ovíferos 1.610 (1.110-2.100)
Observaciones
Ergasilus versicolor ha sido encontrada en M.
cephalus en el Golfo de México y en la costa
atlántica de Norte y Sudamérica (Skinner,
1975; Johnson € Rogers, 1972), es una espe-
cie capaz de penetrar en las aguas continenta-
les desde las áreas costeras.
Las medidas de los ejemplares estudiados
son ligeramente mayores que las dadas por
Roberts (1969) para dos ejemplares del mate-
rial sintípico de E. versicolor. Este mismo autor
describe los márgenes laterales aserrados para
los exopoditos, sin embargo, al analizar las
fotografías SEM se puede observar que se tra-
ta de numerosas espinas ligeramente planas
dispuestas en hileras.
Respecto a la ubicación en el hospedador,
Johnson $: Rogers (1972) indican que ésta es
en las “...branquias, generalmente en el mar-
gen interno de las hemibranquias”. Todos los
ejemplares recolectados de M. cephalus en
23
Concepción se encontraban en esta localiza-
ción, paralelos a los filamentos branquiales
con la región anterior cerca del arco bran-
quial. Seguramente en esta posición, los copé-
podos se encuentran más protegidos y menos
afectados por el flujo continuo de agua entre
los arcos branquiales.
NAOBRANCHIDAE
Naobranchia lizae (Króyer, 1864)
(Figs. 66-72)
Sin.: Anchorella lizae Króyer, 1863: 29, pl. 16,
Figs. 1la-c.
Naobranchia lizae Wilson, 1918: 660-663,
pl. 27 Fig. j.; pl. 42, Fig. 121-124; pl. 43,
Figs. 125-132; pl. 44, Figs. 133-135;
Skinner, 1975: 338.
Hábitat: Filamentos branquiales.
Localidad: Arica.
Descripción: (número estudiado = 10; núme-
ro medido = 9) Hembra: Cefalotórax cilíndri-
co (Figs. 66-67), aproximadamente de igual
longitud que el tronco, se angosta gradual-
mente hacia su extremo anterior. Cabeza muy
pequeña; márgenes laterales sobresalen lige-
ramente por la presencia de estructuras adhe-
sivas ovaladas lateroposteriores a los maxilípe-
dos (Fig. 68). Cefalotórax separado dorsal-
mente del tronco por una cresta globosa trans-
versal. Tronco cuadrangular con las esquinas
redondeadas, márgenes laterales y posterior
del tronco formadas por los sacos ovíferos.
Abdomen de forma triangular, con dos uró-
podos posteriores relativamente largos, visi-
bles solamente en las hembras juveniles.
Huevos rodeados por una membrana trans-
parente que forma el saco ovífero y sostenidos
por bandas musculares derivadas del tronco:
una corre por el centro del margen lateral,
rodea el saco en el extremo posterior y se
curva hacia la región dorsal, finalizando en el
tercio posterior de los sacos ovíferos.
Primera antena (Fig. 69) aparentemente pen-
tasegmentada; cuarto segmento con un proce-
so lateral cilíndrico; quinto segmento cilíndri-
co y con un proceso cónico pequeño en su
extremo. Segunda antena birrámea exopodito
con 2 espinas romas y pequeñas en su extremo
y pequeños dentículos; armadura del endopo-
dito no observada (Fig. 70). Primera maxila
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
(Fig. 71) con un exopodito muy pequeño (pal-
po) y un endopodito con su extremo bipartito.
Segunda maxila (Fig. 67) (como en todos los
miembros de Naobranchia) modificada en una
banda aplastada en forma de cinta que rodea
el filamento branquial; bandas anchas con 3
músculos longitudinales aparentes. Maxilípi-
do (Fig. 72) bisegmentado; segmento basal
subtriangular, robusto, margen interno con
una prominencia pequeña y una espina roma;
cerca del extremo distal presenta una peque-
ña corrida de 6 espínulas; subquela curvada,
angosta, con una pequeña espina en su mar-
gen interno.
Dimensiones del material estudiado (en mm):
Longitud cefalotórax 2,91 (2,81-3,12); ancho
cefalotórax 0,43 (0,38-0,50); longitud del
tronco 2,74 (2,19-3,12); ancho del tronco 1,70
(1,56-1,88); longitud de sacos ovíferos 2,49
(1,94-3,0); ancho promedio de sacos ovíferos
0,70 (0,62-0,81).
Observaciones
Naobranchia lizae fue descrita originalmente
por Króyer de las branquias de Mugal curema
cerca de Nueva Orleans, Louisiana, siendo
redescrita posteriormente por Wilson (1918)
con ejemplares recolectados de M. cephalus en
Beaufort, Carolina del Norte. Las característi-
cas morfológicas y medidas concuerdan con
las señaladas por Wilson (1918), con excep-
ción de la estructura de la primera maxila que,
según este autor, está desprovista de palpo
(exopodito), pero que fue posible de observar
en los ejemplares estudiados. Dado el peque-
ño tamaño de todas las estructuras cefálicas, la
observación de ciertos detalles depende de la
posición en que sea observado el apéndice en
cuestión.
Naobrancha lizae se fija a su hospedador a
través de las segundas maxilas, las cuales abra-
zan y rodean un filamento branquial; el cefa-
lotórax es flexible y puede “barrer” el área
alrededor del filamento a que se encuentra
fijo, “"ramoneando” la superficie branquial.
Esta especie ha sido previamente encontra-
da en Mugil cephalus y M. curema en la costa
atlántica de Estados Unidos, Golfo de México
y costa pacífica de México (Skinner, 1975; Pa-
perna y Overstreet, 1981).
IL. Aspectos estadísticos
a) Características de las muestras de Mugil
cephalus.
Arica
Tamaño de la muestra: 10 ejemplares.
Longitud : 370-450 mm (X =414;0=27,0)
Peso : 320-800 gr (X = 640; a = 160,8)
Sexo : 6 hembras y 4 machos
Coquimbo
Esta muestra está compuesta por solamente 3
ejemplares con las siguientes características:
Longitud Peso Sexo
(mm) (gr)
l 185 50 —
2 420 675 H
3 445 760 N
Concepción
Tamaño de la muestra: 107 ejemplares.
Longitud: 155-460 mm(X=271;0=71,1)
Peso : 70-870 gr (X = 255: 0 = 177,9)
Sexo : 49 hembras, 25 machos, 33 inde-
terminados
b) Niveles de infección.
Arica
Puesto que el número de ejemplares mues-
treados es bajo, se entrega el detalle de la
muestra en la Tabla II. Todas las lisas estaban
parasitadas por H. manten, siguiendo en pre-
valencia C. multipapillatum, N. lizae y M. macra-
cantha. La mayor intensidad media correspon-
de a H. manten: (47) y C. multipapillatum (6,3).
Del total de parásitos, A. manteri, C. multipapi-
llatum y N. lizae presentan un coeficiente de
dispersión mayor que 1 (CD = s”/x, varianza
mayor que la media), indicando con esto una
distribución de tipo contagioso. Puesto que el
rango de tallas es tan restringido, no es posible
establecer relación entre la carga parasitaria y
la talla del pez.
Coquimbo
Al igual que en el caso anterior, el detalle de
los parásitos encontrados y sus distribuciones
se indican en la Tabla II. Las especies más
abundantes fueron £. lizae y P. longa, presen-
tando E. lizae la mayor carga parasitaria en la
lisa más pequeña. Cabe notar que la lisa de 185
mm (juvenil) no presentó ningún digeneo
Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ].
Tabla II
NUMERO DE PARASITOS ENCONTRADOS EN CADA UNO DE LOS EJEMPLARES
DE MUGIL CEPHALUS CAPTURADOS EN ARICA, JUNTO CON SU PREVALENCIA,
INTENSIDAD MEDIA Y COEFICIENTE DE DISPERSION (CD) (X DENOTA PRESENCIA;
PREV = PREVALENCIA; INT = INTENSIDAD MEDIA)
1 2 3 4
Longitud pez (mm) 370 380 390 400
PROTOZOA
Myxobolus sp. Xx
MONOGENEA
Metamicrocotyla macracantha 2 l l 0
DIGENEA
Hymenocotta manteri WE 76 1
Lasiotocus sp. 0 0 0 0
Saccocoelhides overstreeti 0 0 0 1
CESTODA
Scolex pleuronectis
NEMATODA
Contracaecum multipapillatum 7 3 0 4
COPEPODA
Bomolochus chalguanus ] 0 l 0
Naobrancha lizae
mn
o
—
0
Tabla HI
NUMERO DE PARASITOS ENCONTRADOS
EN CADA UNO DE LOS EJEMPLARES
DE M. CEPHALUS CAPTURADOS EN COQUIMBO.
(X DENOTA PRESENCIA)
1 2 3
Longitud (mm) 185 420 445
PROTOZOA
Myxobolus sp. X = Xx
MONOGENEA
Metamacrocotyla macracantha 0 0 l
DIGENEA
Dicrogaster fragalis sp. n. 0 2 9
Hymenocotta manteri 0 1 0
Lasotocus sp. 0 0 3
Saccocoehordes papernal n. sp. 0 0 1
Phagicola longa X Xx Xx
COPEPODA
Ergasilus lizae 26 8 16
adulto, a diferencia de las otras de mayor ta-
maño.
Concepción
En la Tabla IV_se indican los parásitos encon-
trados en los 107 ejemplares de M. cephalus
25
5 6 7 8 9 10 Prev Int CD
430 430 440 440 450 450
XxX XxX 30 =
5 0 1 0 0 1 60 155 SN
10 2 6 133 40 24 100 47,0 79,5
0 0 0 0 0) 10) 10 1,0 —
0 0 0 0 0 10 1,0 — —
XxX 10 = =
0 11 4 11 0 4 70 CIS O
0 0 0 0 0 30 1,0 0,8
1 2 1 0 5 1 70 1,8 157
capturados en Concepción, indicando su pre-
valencia, intensidad media, rango y coeficien-
te de dispersión, este último calculado sola-
mente para las especies más abundantes.
El total de peces muestreados presentaba
algún tipo de parásito. Las prevalencias e in-
tensidades más altas corresponden a Dicrogas-
ter fastigatus (93,5% y 126,5), D. fragitis m. sp.
(41,1% y 36,2) y metacercarias de P. longa
(91,4%), entre los digeneos. Entre los mono-
geneos, L. huitrempe n. sp. presenta la mayor
prevalencia e intensidad (40,2% y 27,1), mien-
tras que entre los copépodos ésta corresponde
a E. lizae (43,0% y 14,8).
Como ya se mencionó previamente, la pre-
sencia de Trichodina sp., Kudoa sp. y Scolex
pleuronectis, no fue evaluada.
Todos los parásitos cuantificados, con ex-
cepción de Lasiotocus sp., presentan un patrón
de distribución sobredisperso o agrupado
dentro de la población de hospedadores, ya
que C.D.>1.
c) Relación entre longitud del pez e intensi-
dad de las infecciones.
En la Fig. 95 se presentan gráficamente las
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Tabla IV
PREVALENCIA, INTENSIDAD MEDIA, RANGO Y COEFICIENTE
DE DISPERSION (CD) DE LOS PARASITOS DE M. CEPHALUS
EN CONCEPCION
Prevalencia Intensidad Rango CD
PROTOZOA
Myxobolus sp. 64,4 = = —
Kudoa sp. = = pED
Trichodina sp. — — = —
MONOGENEA
Ligophorus witrempre n. sp. 40,2 39,6 l=".548) 272,4
Maucrocotyle pseudomugalas 2:11 2,4 1- 8 3,2
DIGENEA
Dicrogaster fastigatus 93,5 126,5 1-1.100 330,5
Dicrogaster fragilis 41,1 36,2 l- 380 125,5
Hymenocotta manten 6,5 Za l--— 75 57,9
Lasotocus sp. 2,8 170) 1- 1 0,98
Saccocoelvides paperna: n. sp.* e 0 , o
Saccocoeldes overstreen n. sp.* 20,5 da > 31 pe
Phagicola longa 91,4 — = =
CESTODA
Scolex pleuronectis — —- — —-
NEMATODA
Phocanema sp. 0,9 1 l =
COPEPODA
Ergaslus lizae 43,0 14,8 l 79 35,4
Ergasilus versiwolor 14,0 6,7 1 18 10,6
*El recuento incluye ambas especies.
prevalencias e intensidades medias de infec-
ción en relación a las diferentes clases de talla
establecidas, para cada uno de los parásitos
cuantificados.
La mayoría de los parásitos, con excepción
de L. huitrempe n. sp., M. pseudomugalas, H. man-
teri y Lasiotocus sp., se distribuyen a lo largo de
todas las clases de talla. H. manteri aparece
solamente en los peces de más de 20 cm de
longitud total (LP), mientras que Lasiotocus Sp.
se encuentra sólo en los peces de 20 a 30 cm
LT en Concepción, pero no en las otras locali-
dades. Entre los parásitos branquiales, los mo-
nogeneos aparecen solamente en los peces de
más de 20 cm de LT, mientras que los copépo-
dos se encuentran en peces de diferentes ta-
llas. Se aprecia, en general, una tendencia al
aumento de la prevalencia junto con la talla
del pez (mucho más marcada en el caso de
Ligophorus); las intensidades medias fluctúan
entre las diferentes clases pero tienden a ser
26
mayores en las clases 3 y 4 (peces de 25-35 cm
LT). No se observan efectos antagónicos al
sobreponer las curvas de las distintas especies.
Considerando los parásitos intestinales (di-
geneos) existe una tendencia al aumento de la
prevalencia con la talla del pez para H. manten,
mientras que en las otras especies la prevalen-
cia se mantiene relativamente constante, o al
menos fluctuando en relación a un valor me-
dio. En el caso de D. fastigatus, la prevalencia se
mantiene prácticamente en el 100% en todas
las clases de talla. Al tomar en cuenta la inten-
sidad, ésta tiende a aumentar en H. manten,
mientras que en D. fragalis n. sp., D. fastigatus y
Saccocoelivides spp. presenta una tendencia al
descenso. Sin embargo, las diferencias en la
carga parasitaria entre las diferentes tallas no
fueron significativas de acuerdo al test de
Kruskal-Wallis.
En el caso de P. longa, su prevalencia se
mantiene alta y constante en todas las clases,
Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ].
mientras que en Myxobolus y Kudoa ésta tiende
a disminuir.
Cabe notar que estos gráficos sólo muestran
tendencias ya que en las dos últimas clases de
talla, el número de peces es relativamente bajo
(5 y 6), por lo que pueden no representar el
verdadero estado de este sector de la pobla-
ción.
La relación existente entre la talla del pez y
su carga parasitaria se determinó mediante el
coeficiente de correlación de rango de Spear-
man (Tabla V). La carga parasitaria de todos
los parásitos cuantificados, excepto Dicrogaster
fragilis n. sp. y las metacercarias de P. longa en
el hígado, está positivamente correlacionada
con la longitud del pez (P<0,001 y P <0,01).
Tabla V
COEFICIENTE DE CORRELACION DE SPEARMAN
(Rs) Y NIVEL DE SIGNIFICANCIA
ENTRE LA LONGITUD DEL PEZ E INTENSIDAD
DE LAS INFECCIONES DE MUGIL CEPHALUS
EN CONCEPCION
Especies Rs t E
MONOGENEA
L. hutrempe n. sp. 0,476 512)3) p<0,001
M. pseudomuglas 0,393 4,37 p<0,001
DIGENEA
D. fastigatus 0,279 2,98 p<0,01
D. fragilis n. sp. 0,022 0,23 p>0,05**
H. manten 0,524 6,30 p<0,001
Saccocoelivides spp. 0,369 4,07 P<0,001
P. longa (corazón) 0,430 4,57 p<0,001
P. longa (hígado) 0,060 0,58 p>0,05**
P. longa (intestino) 0,393 4,09 p<0,001
COPEPODA
E. lizae 0,468 5,42 p<0,001
E. versicolor 0,439 5,01 p<0,001
**Valor no significativo.
d) Asociaciones entre parásitos.
Los cálculos de los índices para determinar la
existencia de asociaciones interespecíficas en-
tre pares de especies de parásitos, se realiza-
ron considerando dos grupos:
— Parásitos branquiales:
Ligophorus huitrempe n. sp. Lh
Microcotyle pseudomugilis Mp
Ergasilus versicolor Ev
Ergasilus lizae El
— Parásitos intestinales:
Saccocoelioides spp. Ss
Hymenocotta manter Hm
Dicrogaster fastigatus Df
Dicrogaster fragilis n. sp. Dr
Phagicola longa Pl
Para todos los pares de especies de cada gru-
po, a partir de una tabla de contingencia de 2
Xx 2, se calculó el índice de afinidad de Dice y el
coeficiente de correlación de punto q, junto
con los valores correspondientes de X* para
determinar el grado de significación de los
valores y desviaciones observadas. En las Ta-
blas VI y VII se indican las frecuencias entre
los distintos pares de especies en infecciones
concurrentes y solitarias.
El índice de Dice para el grupo de parásitos
branquiales (Tabla VIII) entrega valores en-
tre 19 y 59, pero en general con un intervalo
de confianza relativamente alto, lo que se ex-
plica por las prevalencias relativamente mode-
radas de los parásitos. Existiría algún grado de
asociación entre Lh-Mp y Lh-El, ya que son los
pares con valores más elevados. En el grupo
de los parásitos intestinales (Tabla IX), los va-
lores de D son relativamente bajos, con excep-
ción de la asociación Df-Dr.
Tabla VI
FRECUENCIA DE PREVALENCIA
DE CADA PARASITO BRANQUIAL
DE M. CEPHALUS EN INFECCIONES
SOLAS O CONCURRENTES CON OTRAS
ESPECIES Y VALOR
CORRESPONDIENTE DE Xx?
(+ = PRESENTE; — = AUSENTE)
Lh Mp Ey El
+ —- + = + = + =
21 7 6 9 23 23+
= ES A
NE = 1 ESOO AE = 2
A
294 68 18 48- MP
NE = MA. O = 190
6 40 +
= q) 59 EM EN
Xx? = 0,0008
+
= El
*Valor significativo al 0,001%.
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Tabla VII
FRECUENCIA DE PREVALENCIA DE CADA PARASITO INTESTINAL
DE M. CEPHALUS EN INFECCIONES SOLAS O CONCURRENTES
Y VALORES DE X? (+ = PRESENTE; — = AUSENTE)
Ss Hm Dr Df Pl
+ - + - + - + - + -
3 9 POB A OA LO + :
pe A AA 1 A a as
Xx2=:0:0006 X?=:0:07 X*=0,12 X?= 0,068
4 40 11 89 9 2 +
= 8. 55 A AS
Xx? =0,08 X?=005 X?=:0,40
42 58 39 3 +
E an aa 6, Aoc DE
Xx? = 0,003 X? = 0,005
91 8 +
= E Df
Xx? = 0,0005
+
— E Pl
Tabla VII especies posiblemente asociadas (Lh-El; Mp-
VALORES DEL INDICE DE ASOCIACION
DE DICE Y DEL COEFICIENTE
DE CORRELACION DE PUNTO q, PARA
LOS PARES DE ESPECIES PARASITAS
DE BRANQUIAS DE M. CEPHALUS
EN CONCEPCION
Lh Mp Ev El
5113) A 52 18
5 0,42 0,0002 0,17 Lh
1915 41 + 14
7 0,0045 0,13 Mp
90 + 13
> 0,024 Ev
Es El
El coeficiente de correlación de punto p,
para los parásitos branquiales (Tabla VIII)
muestra que el par Lh-Mp, y en menor grado
Lh-El y Mp-El están sobredispersados (valores
superiores a 0). En cambio entre los parásitos
intestinales (Tabla IX) todos los valores son
cercanos a 0, indicando que las coincidencias
existentes se deben al azar.
El test X? (Tablas VI y VII) permite recha-
zar la hipótesis nula al riesgo de 0,001% (alta-
mente significativa) para D y solamente en el
caso del par Lh-Mp; en los otros pares de
El; Df-Dr) las diferencias no son significativas.
Por lo tanto, sólo el par de monogeneos bran-
quiales Ligophorus hurtrempe sp. n. y Microcotyle
pseudomugilis se encuentran asociados positiva-
mente (P<0,001%). El hallazgo de este tipo de
relación es curioso, puesto que por lo general
se tiende a asociaciones negativas por compe-
tencia por un recurso común cuando se trata
de monogeneos branquiales con ciclos di-
rectos.
III. Distribución en Chile
En la sección 1 de los resultados se indican los
parásitos encontrados en M. cephalus en las
diferentes localidades. Su distribución no es
continua a lo largo de la costa, lo cual puede
ser una consecuencia del diferente número de
peces muestreados en las distintas localidades,
como también una situación real producto de
diferencias bióticas y/o abióticas existentes en-
tre las localidades, que condicionarían la dis-
tribución de los parásitos.
En el caso de los protozoos, no se buscó
Trichodina en Arica y Coquimbo, por las condi-
ciones de muestreo. Por otra parte, no puede
descartarse la existencia de Kudoa sp. en Arica
y Coquimbo, ya que el tamaño de la muestra
fue bajo.
Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, J.
Tabla IX
VALORES DEL INDICE DE ASOCIACION
DE DICE Y DEL COEFICIENTE DE CORRELACION
DE PUNTO q, PARA LOS PARES DE ESPECIES
PARASITAS DEL INTESTINO DE M. CEPHALUS
EN CONCEPCION
Ss Hm Df Dr Pl
18+ 17 34+ 11 30+14 34 + 11
AA 0,039 0,041 0,045 0,068 Ss
20010 AE AED)
= 0,026 0,056 0,117 Hm
58 += 10 933 + 4
- 0,067 0,071 Df
57 = 10
em 0,042 Dr
= Pl
El monogeneo Metamacrocotyla macracantha
y los copépodos Naobranchia lizae y Bomolochus
sp. no se encontraron en Concepción, su au-
sencia se atribuye a condiciones abióticas,
principalmente temperatura, estimándose
que su distribución se ve restringida a la zona
norte de aguas más cálidas. Los monogeneos
Ligophorus huitrempe m. sp., Microcotyle pseudo-
mugilis y el copépodo Ergasilus versicolor sólo se
encontraron en Concepción (la región más
austral). Considerando que las 2 últimas espe-
cies se encuentran también en el Golfo de
México, se esperaba una distribución continua
hacia el norte. En este caso, su ausencia no se
atribuye totalmente a la falta de muestreo,
puesto que Oliva (comunicación personal) ha
revisado ejemplares de M. cephalus de varios
tamaños en Antofagasta y no ha encontrado
estos parásitos. Es probable que su ausencia se
deba a la falta de ambientes estuarinos en el
norte, ya que a pesar de ser especies eurihali-
nas, puede ser que los estados larvales necesi-
ten aguas menos salobres para su desarrollo.
Todas las especies mencionadas hasta aho-
ra presentan un ciclo de vida directo, por lo
que sus distribuciones no se pueden atribuir a
limitantes como los hospedadores interme-
diarios. Distinto es el caso de Contracaecum
multipapillatum especie de amplia distribución
geográfica. Esta se encontró sólo en Arica y 7
de 10 peces estaban parasitados. En este caso
su distribución puede estar restringida por
condiciones abióticas que influyan sobre su
hospedador definitivo (un ave, pero descono-
cida en Chile), hospedador intermediario (co-
pépodos) o bien sobre la viabilidad de los hue-
vos en el agua. Phocanema sp., sin duda se trata
de agente casual que no merece mayores co-
mentarios (un solo ejemplar en Concepción).
En el caso de los digeneos, todos se encon-
traron en Concepción y Coquimbo (puesto
que Saccocoelwordes overstreeta n. sp. está en Con-
cepción y Arica, se supone una distribución
continua) y solamente Saccocoeloides papernar
n. sp., Dicrogaster fragilis m. sp. y D. fastigatus
estuvieron ausentes en Arica, pudiendo atri-
buirse al tamaño de la muestra rango de tallas,
todas sobre 37 cm de longitud total.
DISCUSION
Los parásitos presentes en los peces son el
resultado de interrelaciones entre los parási-
tos en sus diferentes estados de desarrollo y las
influencias interdependientes del macro y mi-
croambiente. Junto con esto, los factores his-
tóricos y zoogeográficos juegan un papal im-
portante en la formación de una fauna de
parásitos en particular. Por otra parte, la di-
versidad, prevalencia e intensidad de los pará-
sitos dependen principalmente de la dieta del
hospedador, de los tiempos promedios de vi-
da (del hospedador y del parásito), del área de
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
distribución (abarcando diferentes condicio-
nes ambientales), de la conducta gregaria
(permitiendo el “contagio” de ciertas especies)
y por último, de los diferentes microhábitats
ofrecidos por el pez a sus parásitos (heteroge-
neidad ambiental) (Polyanski, 1958).
En el caso de la estructura parasitaria de
Mugll cephalus, muchas de estas situaciones se
manifiestan claramente. En el caso de los me-
tazoos parásitos branquiales (Ligophorus hui-
trempe n. sp., Metamacrocotyle macracantha, Mi-
crocotyle pseudomugalis, Ergasilus lizae, E. versico-
lor, Naobranchia lizae), todos ellos presentan un
ciclo de vida directo, por lo que la conducta
gregaria de los peces favorece su transmisión.
Por ser ectoparásitos además y estar expuesto
directamente al ambiente, son afectados por
las condiciones abióticas del medio (v. gr.,
temperatura, salinidad), como se mencionó
previamente (sección 111 de resultados) para
el caso de todos los parásitos branquiales.
Aquéllos presentes sólo en la zona norte se ven
limitados en su expansión al sur probable-
mente por la temperatura, mientras que en
aquellas especies presentes en Concepción y
también en USA, la discontinuidad se atribuye
(por este autor) a la ausencia de ambientes
estuarinos en la zona norte, que podrían ser
necesarios para alguno de los estados de desa-
rrollo de los parásitos.
Por otra parte, al menos en Concepción,
donde se examinó una muestra de mayor ta-
maño, las cuatro especies branquiales presen-
taron un coeficiente de dispersión mayor que
1, lo que evidencia una distribución sobredis-
persa del tipo agrupada. Según Crofton
(1971) y Anderson £ Gordon (1982) son 3 los
factores principales que generan sobredisper-
sión: heterogeneidad en la susceptibilidad del
hospedador para infectarse, reproducción di-
recta dentro del hospedador y heterogenel-
dad en la habilidad del hospedador para eli-
minar los parásitos, ya sea por respuesta in-
munológica o de otro tipo. En este caso, el
segundo punto, reproducción directa, junto
con el tiempo de vida de las especies (al menos
más de un año en los copépodos), son las de
mayor singificado para explicar la sobredis-
persión, permitiendo la sobreposición de las
diferentes generaciones.
Existe un daño potencial a nivel branquial
en M. cephalus cuando coexiste más de una
30
especie. Sólo en Concepción se encontraron 4
especies, de las cuales M. pseudomugilis se ali-
menta directamente de sangre, mientras que
L. hutrempe y las 2 especies de Ergasilus lo
hacen de mucus y tejido epitelial. Al coexistir
más de una especie, el daño aumenta, dismi-
nuyendo la capacidad respiratoria del pez (Pa-
perna y Overstreet, 1981). En el caso de Erga-
silus, se ha demostrado para E. sieboldi un efec-
to negativo sobre la tasa de crecimiento del
pez, al igual que alteración de la composición
sanguínea (aumento considerable de monoci-
tos, agranulocitos polimorfonucleares y neu-
trocitos) (Bauer, 1958).
Mugll cephalus juega un importante rol en el
flujo de energía a través del ecosistema ya que
se alimenta de los niveles tróficos más bajos:
detritus, microalgas, micro y meioinfauna y
cualquier otra estructura orgánica presente
en los fondos blandos (fango, arena) (Brusle,
1981). El ciclo de vida de M. cephalus presenta
2 etapas: una pelágica, en que los juveniles son
planctófagos, y otra bento-costera, en que los
adultos son detritívoros.
Considerando que la estructura parasitaria
depende en cierto grado del comportamiento
trófico de la especie, varios autores han de-
mostrado la diferencia en la parasitofauna de
M. cephalus y M. auratus en ambas etapas de su
vida, producto de los diferentes ciclos de vida
de las larvas que se encuentran en el plancton
y en el fondo (Skinner, 1975; Resetnikova
1955, fide Polyanski, 1958). Skinner (1975) de-
tectó claramente estas diferencias en Florida:
los peces entre 10 y 20 cm presentaban típica-
mente parásitos cuyos estados larvales se en-
cuentran en el plancton, mientras que entre
los 20 y 40 cm poseen parásitos con ciclos de
vida diferentes. En las muestras aquí estudia-
das no se detectó este tipo de segregación, ya
que probablemente la etapa planctónica, al
menos en esta zona, incluye tamaños inferio-
res a 15 cm, que fue la talla más pequeña que
se estudió. Lamentablemente, en Chile no
existen estudios biológicos sobre Mugil cep-
halus.
Todos los digeneos adultos encontrados
(excepto Lasiotocus sp.) presentan un solo hos-
pedador intermediario (un caracol); la infec-
ción del pez es por ingestión directa de las
metacercarias que se encuentran enquistadas
en el sedimento. Puesto que todas las especies
Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, ].
(excepto Lasiotocus) se encuentran altamente
sobredispersas, y la mayoría presenta preva-
lencias e intensidades relativamente altas, se
estima que el tipo de alimentación, los tiempos
promedios de vida de los parásitos, la conduc-
ta gregaria y la heterogeneidad “ambiental”
del hospedador determinan y estructuran la
comunidad de parásitos intestinales.
Por el ciclo de vida de estos digeneos, se
espera una mayor densidad de metacercarias
enquistadas en los alrededores de los caraco-
les, ya que una vez que las cercarias emergen
del caracol durante la noche (alrededor de 20
diarias) podrían nadar hasta un máximo de 12
horas antes de enquistarse en el sedimento
(Martin, 1973; Fares 8: Maillard, 1975), lo cual
no les permite una dispersión demasiado am-
plia. Así, se espera una densidad proporcional
entre los parásitos intestinales y la “oferta”
ambiental de metacercarias. La conducta gre-
garia también favorece el hecho de que gru-
pos de hospedadores presenten altas densida-
des y otros baja densidad, dependiendo del
área donde se estén alimentando. La hetero-
geneidad “ambiental” que ofrece el hospeda-
dor favorece la diversidad parasitaria, en este
caso, el intestino de M. cephalus es extremada-
mente largo (aproximadamente 6 veces
mayor que la longitud), ofreciendo microhá-
bitats particulares. Lamentablemente no se
realizaron observaciones de distribución dife-
rencial.
Dado que las especies pedominantes de di-
geneos presentan ciclos de vida prácticamente
iguales, existe la posibilidad de que un mismo
caracol albergue más de una especie. Sin em-
bargo, los resultados obtenidos del análisis de
asociación entre parásitos no muestran asocia-
ción de ningún tipo, por lo que puede esperar-
se que cada especie tenga su propio hospeda-
dor intermediario específico o bien, en caso de
encontrarse más de una especie en el mismo
caracol, podría haber cierto desfase tamporal
o biológico en la emergencia de éstas.
De los estados larvales encontrados, Phagi-
cola longa y Contracaecum multipapillatum son
los de mayor relevancia por su ciclo de vida y
dinámica poblacional. Phagicola longa se en-
contró en las tres localidades estudiadas (con
una prevalencia de 91,4% en Concepción),
mientras que C. multipapillatum sólo está pre-
sente en Arica (70%). Las metacercarias de P.
31
longa se adquieren probablemente por pe-
netración pasiva de las cercarias junto con el
alimento, migrando posteriormente, mientras
que las larvas de C. multipapillatum se adquie-
ren tróficamente al ingerir copépodos infecta-
dos (Huizinga, 1967). Ambas especies han si-
do encontradas juntas en Pelecanus occidentalis
y Phalacrocorax auritus en la región de Florida
(Courtney € Forrester, 1974; Threlfall,
1982). Ninguna de estas aves está en Chile
(Araya, 1985), aunque es posible que P. occi-
dentalis llegue al extremo norte y forme pobla-
ciones mixtas con P. thagus (H. Oyarzo, com.
pers.), especie característica de la Corriente de
Humboldt presente en Chile. En cuanto a
Phalacrocorax, existen 6 especies distribuidas a
lo largo de la costa chilena. Considerando los
factores geográficos y de especiación de las
aves, es probable que algunas de éstas (u otras
afines) sean los hospedadores definitivos en
Chile. En todo caso, la ausencia de C. multipa-
pullatum en la zona centro-sur restringe la dis-
tribución de sus posibles hospedadores a la
zona norte. Las altas prevalencias de ambas
especies sugieren un importante rol en la es-
tructura de las comunidades de parásitos de
sus hospedadores definitivos, además de plan-
tear la problemática de su patogenicidad po-
tencial.
Lamentablemente los estudios parasitológi-
cos de aves marinas chilenas son escasos (To-
rres et al., 1982) al igual que estudios detalla-
dos de su alimentación. Sería interesante ini-
ciar la búsqueda y estudio de estas especies
para establecer sus ciclos biológicos e influen-
cia sobre la dinámica poblacional de sus hos-
pedadores.
Considerando puntualmente los niveles de
infección de los parásitos, principalmente en
cuanto a dominancia o importancia dentro de
la comunidad total, y, comparándolos con lo
encontrado por Skinner (1975), vemos que en
Concepción la comunidad branquial está do-
minada por L. huitrempe m. sp. y E. lizae (consi-
derando sus intensidades y prevalencias),
mientras que en Florida las especies dominan-
tes son E. lizae y E. mugalis. En Arica, tanto M.
macracantha como N. lizae son altamente im-
portantes, mientras que en Florida forman
parte del grupo medio en importancia. Consi-
derando los parásitos intestinales, la especie
dominante en Concepción es D. fastigatus, se-
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
guida por D. fagilis n. Sp., mientras que en
Florida es Schikhobalotrema elongatum, presen-
tando el resto de las especies niveles medios de
importancia; numéricamente sin embargo (in-
tensidad), Saccocoelwides beauforti (6-30 indivi-
duos/5 cm intestino) y D. fastigatus (5-25 indivi-
duos/5 cm de intestino) son las más abundan-
tes, pero sus prevalencias son muy bajas (5-
6%). Estos datos son evidencia para demostrar
las diferencias existentes en la estructura de
las comunidades de parásitos en ambas locali-
dades, la que estaría condicionada por la dife-
rente composición cualitativa y las condiciones
ecológicas imperantes, estableciendo diferen-
tes niveles de interacción pez-parásito y pro-
bablemente entre los propios parásitos en su
microhábitat.
A nivel mundial, Mugal cephalus presenta
una alta diversidad parasitaria con represen-
tantes de los principales grupos de parásitos.
Algunas especies presentan una distribución
relativamente amplia (v. gr. Ergasilus lizae, E.
versicolor, Dicrogaster fastigatus, Contracaecum
multipapillatum, Phagicola longa, Metamicrocoty-
la macracantha, Microcotyle pseudomugalis),
mientras que otras están más restringidas pe-
ro son congenéricas con las de otras regiones,
sugiriendo casos particulares de especiación
(v. gr. Saccocoelvoides paperna: n. sp. y $. overs-
treeti n. sp. en Chile, S. beauforti en Norteamé-
rica, $. martin en India y $. pearsoni en Austra-
lia; Ligophorus huitrempe n. sp. en Chile, L. mu-
gulinus en Norteamérica y Mediterráneo y L.
chaubadi en el Mediterráneo). En estas situa-
ciones de diferencias regionales dentro de un
mismo hospedador definitivo, pareciera ser
que es el hospedador intermediario y las con-
diciones geográficas y ecológicas las que con-
dicionan la radiación y especiación de los pa-
rásitos.
Finalmente, cabe destacar que de las 20 es-
pecies de parásitos recolectadas de Mugal ce-
phalus a lo largo de la costa de Chile, 5 resulta-
ron ser nuevas para la ciencia:
Ligophorus huitrempe n. sp.
Dicrogaster fragilis mn. sp.
Saccocoelioides overstreeti M. sp.
Saccocoelivides paperna: n. sp.
Bomolochus chalhuanus n. sp.
y 8 nuevos registros para Chile:
Kudoa sp.
Macrocotyle pseudomugilis Hargis, 1956
Dicrogaster fastigatus Thatcher €e Sparks, 1958
Lasiotocus Sp.
Phagicola longa (Ramsom, 1920)
Contracaecum multipapillatum (Von Drasche,
1882)
Ergasilus versicolor Wilson, 1911
Naobranchia lizae (Króyer, 1863).
con lo que se hace un nuevo aporte al conoci-
miento parasitológico de los peces que habitan
en la costa chilena, esperando poder algún día
conocer integralmente su estructura comuni-
taria e interrelaciones.
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Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, J.
752 702
Fic. 2. Esporas de Myxobolus sp. vista frontal.
COQUIMBO
CONCEPCION —>
'AXARER L£OO
EANRTACITAN E O,
Fic. 3. Esporas de Kudoa sp., vista frontal y lateral. Escala:
Fics. 2-3 = 10 mm.
Fic. 1. Localidades de muestreo de Mugil cephalus a lo
largo de Chile. La zona achurada indica el límite austral de
distribución de la especie en la costa Pacífica de Sudamé-
852 800 750 702 a
37
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Fics. 4-9. Ligophorus huitrempe n. sp. F1G. 4. Ejemplar completo, vista dorsal; FiG. 5. Ganchos y barra transversal ventral
con la nomenclatura utilizada; Fic. 6. Ganchos y barra transversal dorsal; F1G. 7. Cirro y pieza accesoria; Fic. 8. Región
30 um.
9 =
100 um; Fics. 5-8 = 10 pm; FiG.
38
esclerificada de la vagina; FiG. 9. Huevo. Escalas: FIG. 4
Parásitos de Mugl cephalus: FERNÁNDEZ, ].
A
.
CAE de A E E
7, A PLA
p ER A E a
E
$]
OS es
BN: ERA y sb
EDO
2-14.
Fis. 10-11. Metamicrocotyla macracantha. F1G. 10. Individuo completo, vista ventral; Fic. 11. Atrio genital. Fics. 1
Macrocotyle pseudomugilis. FIG. 12. Ejemplar completo, vista ventral; Fi. 13. Atrio genital; F1G. 14. Huevo. Escalas: Fic. 10
5 mm; Fic. 12 = 1 cm; Fics. 11, 13, 14, = 50 mm.
39
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Fics. 15-17. Dicrogaster fastigatus. F1G. 15. Ejemplar completo, vista ventral; F1G. 16. Saco hermafrodita; Fic. 17. Complejo
ovariano. Escalas: Fic. 15 = 100 pm; Fics. 16-17 = 50 pm.
40
Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, J.
Fics. 18-20. Dicrogaster fragilis m. sp. FIG. 18. Ejemplar completo, vista ventral; FIG. 19. Saco hermafrodita; Fic. 20.
Complejo ovariano. Escalas: Fics. 18-20 = 100 pm.
41
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Fics. 21-23. Saccocoelivides overstreeti m. sp. Fic. 21. Adulto vista ventral; Fic. 22. Adulto, vista lateral; Fic. 23. Saco
hermafrodita. Escalas: Fics. 21-22
3 = 100 um.
92
500 pm; Fic.
42
Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ].
SS Q
NOA
á
OS nazo
26. Saco
Fics. 24-26. Saccocoelindes papernai n. sp. FiG. 24. Adulto, vista ventral; Fic. 25. Adulto, vista lateral; Fic.
hermafrodita. Escalas: Fics. 24-25 = 500 pm; Fic. 26 = 100 qm.
43
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
FiG. 27. Hymenocotta mantert, vista ventral; FIG. 28. lasiotocus sp., vista ventral. Escalas: Fics. 27-28 = 500 pm.
44
Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, J.
(Ó%
950
PES Pug a9o
MESITA
0CCOOS:
FiG. 29. Phagicola longa. F1G. 29. Adulto, vista ventral; Fic. 30. Scolex pleuronectis; F1G. 31. Contracaecum multipapillatum,
extremo anterior; Fic. 32. Phocanema sp., extremo anterior. Escalas: Fic. 29 = 100 pm; Fics. 30-32 = 500 pum.
45
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Fics. 33-37. Bomolochus chalguanus n. sp., hembra. Fic. 33. Vista dorsal; Fic. 34. Segmento genital, 6% par de patas,
abdomen y urópodos; Fic. 35. Primera antena; F1G. 36. Segunda antena; Fic. 37. Mandíbula. Escalas: Fic. 33 = 1 mm;
Fics. 33-35 = 100 um; Fics. 36-37 = 50 qm.
46
Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, ].
Fics. 38-44. Bomolochus chalguanus n. sp., hembra. Fic. 38. Paragnato; Fic. 39. Primera maxila; Fic. 40. Segunda maxila;
Fic. 41. Maxilípedo; F1G. 42. Primer par de patas; FG. 43. Segundo par de patas; F1G. 44. Detalle de las espinas externas
del exopodito del segundo par de patas. Escalas: Fics. 38-40, 44 = 50 pm; Fics. 41-42 = 100 pm.
47
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
45
Fics. 45-50. Bomolochus chalguanus n. sp., hembra. Fic. 45. Tercer par de patas; F1G. 46. Detalle de las espinas externas del
exopodito del tercer par de patas; F1G. 47. Detalle de las espinas apicales del endopodito del tercer par de patas; F1G. 48.
Cuarto par de patas; Fic. 49. Detalle de las espinas externas del exopodito del cuarto par de patas; FiG. 50. Quinto par de
patas. Escalas: Fis. 45, 48, 50 = 100 pm; Fics. 46, 47, 49 = 50 qm.
48
Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, J.
Fr6s. 51-54. Ergasilus lizae, hembra. FIG. 51. Vista dorsal; Fic. 52. Abdomen y urópodos; Fic. 53. Segunda antena; F1G. 54.
Segundo par de patas. Escalas: Fic. 51 = 500 jm; Fics. 52-54 = 50 pum.
49
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
96
Fics. 55-58. Ergasilus lizae, hembra. Fic. 55. Segundo par de patas; FIG. 56. Tercer par de patas; F1G. 57. Cuarto par de
patas; FIG. 58. Quinto par de patas. Escalas: Fics. 55-58 = 50 um; Fics. 59-60. Ergasalus versicolor, hembra. F1G. 59. Vista
dorsal; Fi. 60. Abdomen y urópodos. Escalas: Fic. 59 = mm; Fic. 60 = 10 qm.
50
Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ].
61
63
Fic. 61-65. Ergasilus versicolor, hembra. F1G. 61. Segunda antena; F1G. 62. Primer par de patas; Fic. 63. Segundo par de
patas; FIG. 64. Cuarto par de patas; FiG. 65. Quinto par de patas. Escalas: Fic. 61 = 100 um; Fics. 62-65 = 50 um.
51
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
66
Fics. 66-72. Naobranchia lizae, hembra. Fic. 66. Vista dorsal; Fic. 67. Vista lateral, adherida a un filamento branquial;
Fic. 68. Cabeza, vista ventral, semiesquemático; FiG. 69. Primera antena; Fic. 70. Segunda antena; Fic. 71.Primera
maxila; Fic. 72. Maxilípedo. Escalas: Fics. 66-67 = 1 mm, Fics. 69, 70, 72 = 50 pm; Fic. 71 = 10 qm.
52
Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ].
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, J.
CUT
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Fics. 73-76. Contracaecum multipapillatum. Fic. 73. Extremo anterior: Boca, diente perforador, poro excretor, labios
880X; FG. 74. Detalle de la boca, diente perforador y poro excretor, 2200X; F1G. 75. Diente perforador, 4400X; FiG. 76.
Extremo posterior, ano, cola, 600X.
Fics. 77-78. Ergasilus lizae, hembra. Fic. 77. Abdomen, 800X; Fic. 78. Segunda antena, 300X.
Fics. 79-84. Ergasilus lizae, hembra. Fic. 79. Primera antena, 520X; FiG. 80. Región oral: Mandíbula, 2600X; Fic. 81.
Primera maxila, 2000X; Fic. 82. Segunda maxila, 2000X: Fic. 83. Primer par de patas, 600X; Fic. 84. Detalle de las
espinas apicales del endopodito del primer par de patas, 3000X.
Fics. 85-90. Ergasilus versicolor, hembra. Fic. 85. Abdomen, 640X; Fic. 86. Segunda antena, 480X; Fic. 87. Primera
antena, 480X; Fic. 88. Región oral: Mandíbula, primera y segunda maxila, 570X; FiG. 89. Primera y segunda maxila,
1520X; Fic. 90. Extremo de la mandíbula, 2280X.
Fics. 91-94. Ergasilus versicolor, hembra. Fic. 91. Primer par de patas, 480X; Fic. 92. Detalle del margen externo del
primer par de patas, 4.800X; Fic. 93. Detalle del exopodito del primer par de patas, 960X; F1G. 94. Detalle de las espinas
apicales del endopodito del primer par de patas, 1920X.
56
Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, ].
2% Ligophorus huitrempe n. sp.
1007
807
604
9% Dicrogaster fastigatus
prevalencia
100
80
60
40
20
p25
100 E ce r250
so * 4200
Nx
60 A Sl b150
x / ES
N 14 >
40 ns N 100
pe So E
N SS -
20 dá 50
e
T T T T LS
1 2 3 4 5 6
% Saccocoelioides spp.
1007 r10
A
807 A FB
%
10074
807
607
407
207
100
Microcotyle pseudomugilis
Ergasilus versicolor
pane paco zo
%
1003
807
607
Mwmenocotta manteri
175
* F60
rs p45
4 F30
A
tl (5
Tr ar o ryl y SS T
1 3 h 5 6
talla del pez (clases)
elipaw pepisuajul
Fic. 95. Cambio en la prevalencia e intensidad media de infección de los diferentes parásitos con la talla de Mugl cephalus.
: prevalencia;
la sección C de Materiales y Métodos.
57
: intensidad media. Las tallas correspondientes a las diferentes clases de edad se indican en
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Fic. 95. Continuación.
prevalencia
%
1007 554
80)
604
¿04
Phagicola longa
100, Myxobolus sp.
807
607
sl
204
5 6 1 2
Lasiotocus sp.
talla del pez (clases)
58
eipawu pepisuajul
Gayana, Zool. 51 (1-4): 59-63, 1987
ISSN 0016-531X
UNA NUEVA ESPECIE DE LAGARTO ALTOANDINO:
LIOLAEMUS ISLUGENSIS (REPTILIA-IGUANIDAE)
A NEW SPECIES OF LIZARD FROM THE ALTIPLANO:
LIOLAEMUS ISLUGENSIS (REPTILIA-IGUANIDAE)
Juan Carlos Ortiz* y Pablo Marquet*
RESUMEN
Se describe una nueva especie del género Liolaemus prove-
niente del altiplano del norte de Chile. Sus caracteres
diagnósticos son: escamas dorsales pequeñas, lisas y de
forma cuadrangular a semicircular; dorsalmente gris me-
tálico con cuatro corridas de manchas negras bordeadas
de blanco agrupadas normalmente de dos a cada lado de
la línea media; 3 a 7 poros anales en los machos.
Palabras claves: Liolaemus islugensis n. sp. Reptilia, Igua-
nidae, Chile.
En las cercanías del Parque Nacional Volcán
Isluga en el altiplano chileno de la provincia
de Iquique, en un estudio sobre algunos ejes
del nicho de una comunidad de Liolaemus
(Marquet y Ortiz, en preparación) se encontró
una especie relacionada con las especies del
grupo simonsi, sensu Laurent (1984). Sin em-
bargo, esta especie es fácilmente distinguible
por una combinación de caracteres que la ha-
cen distinta de sus congéneres.
Liolaemus islugensis sp. nov.
(Figs. 1 y 2)
Holotipo: Un macho, Museo de Zoología Uni-
versidad de Concepción (MZUC 10931) reco-
lectado en Colchane a 3.850 m, Provincia de
Iquique, Chile (19%42'S, 68%53'W) el 2 de fe-
brero de 1985 por P. Marquet.
Alotipo: Una hembra (MZUC 10932) idén-
ticos datos que el holotipo.
Paratipos: MZUC 10933-10950, 12 machos
y 6 hembras recolectados entre el 11 de enero
y el 19 de marzo de 1985 en la misma localidad
del holotipo por P. Marquet.
*Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Bio-
lógicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concep-
ción. Casilla 2407, Concepción, Chile.
59
ABSTRACT
A new species of the genus Liolaemus is described from the
altiplano of northen Chile. Its diagnostic features are:
small dorsal scales, smooth and quadrangular to semi-
circular; dorsaly grayish; pattern with four longitudinal
rows of black spots, arranged in group (normally two)
within a white halo; 3-7 preanal pores in males.
Keywords: Liolaemus islugensis m. sp., Reptilia, Iguanidae,
Chile.
Diagnosis
Liolaemus de tamaño mediano, afín al grupo
simonsi que se caracteriza por sus escamas dor-
sales lisas, redondeadas, no imbricadas y de
tamaño pequeño. Con 68 a 78 escamas al me-
dio del cuerpo. El fondo del dorso es grisáceo
y exhibe un diseño compuesto de cuatro hile-
ras de manchas oscuras bordeadas de blanco.
Vientre blanco, machos con poros anales.
Descripción del holotipo
Aspecto general robusto, la extremidad poste-
rior proyectada hacia adelante no sobrepasa el
hombro, la cola no alcanza a ser una y media
vez más larga que la distancia hocico-cloaca.
Cabeza un cuarto de la longitud hocico-cloaca,
largo de la cabeza 1,2 veces el ancho, escamas
de la cabeza pequeñas y ligeramente convexas.
Mental más larga que la rostral, cuatro esca-
mas en contacto con la rostral, las nasales no
están en contacto con la rostral y están separa-
das entre sí por dos escamas. Aberturas nasa-
les en posición posterior, azygo frontal pre-
sente, escamas postfrontales más pequeñas
que la frontal, interparietal pentagonal, parie-
tales mayores que la interparietal. Cinco esca-
mas supraoculares alargadas, escama subocu-
lar no dividida, separada de las supralabiales
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Fic. 2. Liolaemus islugensis sp. nov: a. cabeza en vista late-
ral; b. Escamas dorsales; c. región anal macho; d. región
anal hembra.
por una fila de 13 escamas, contabilizadas des-
de la escama rostral hasta la última suprala-
bial. Siete escamas infralabiales, nueve suprala-
biales. Escamas temporales lisas, abertura del
tímpano oval con pequeñas escamas débil-
60
eS
¡30d
j
3
3
3
Al
mente prominentes en su borde anterior, las
que aumentan de tamaño hacia el ángulo su-
perior. Borde posterior del oído liso con esca-
mas granulares. Seis escamas entre el borde
anterior del oído y la primera supralabial. Fle-
co palpebral presente. Catorce escamas palpe-
brales. Los lados del cuello con escamas gra-
nulares, redondeadas y menores que las del
dorso del cuello que son imbricadas. Pliegue
antehumeral presente. Escamas dorsales pe-
queñas, redondeadas, lisas y no imbricadas.
Escamas ventrales lisas, imbricadas y mayores
que las dorsales. Escamas laterales bien dife-
renciadas y más pequeñas que las dorsales y
“ventrales. Con una débil escotadura en las es-
camas laterales inferiores. Escamas caudales
de la fase dorsal cuadrangulares y quilladas
diagonalmente. Escamas caudales de la fase
ventral alargadas y lisas. Escamas de la cara
inferior de los miembros, lisas. Escamas de la
región dorsal de los brazos y piernas débil-
mente quilladas hacia la base. Borde posterior
del muslo granular, sin parche de escamas
agrandadas. Escamas alrededor del medio del
Liolaemus islugensis n. sp.: ORTIZ Y MARQUET
cuerpo 77, escamas a lo largo de la región
medio dorsal 80. Lamelas bajo el cuarto dedo
del pie 24, tricarenadas; lamelas bajo el cuarto
dedo de la mano 17, tricarenadas. Con cuatro
poros anales.
Coloración en vivo
Cabeza gris verdosa, dorso con fondo gris me-
tálico que disminuye hacia los flancos, con dos
fajas laterales coloreadas de naranjo con algu-
nos puntos azulados. Vientre blanco, débil-
mente pigmentado en la región gular. Diseño
dorsal formado por cuatro hileras de manchas
oscuras, bordeadas de blanco que disminuyen
de tamaño hacia la cabeza y cola, alargándose
hacia los flancos. Las dos hileras centrales con-
vergen hacia la cola.
Medidas del holotipo (mm)
Longitud de la cabeza 14,6; ancho de la cabeza
12,4; longitud hocico-cloaca 63,0; distancia
entre la axila y la ingle 30,0; longitud de la cola
(regenerada) 54,3; longitud de la extremidad
anterior 21,5; longitud de la extremidad pos-
terior 35,1; longitud del pie 16,8.
Variación
La variación en el número de escamas se pre-
senta en la Tabla 11. En esta especie los machos
tienen de 3 a 7 poros anales, algunas hembras
también pueden presentarlos pero poco desa-
rrollados y en número reducido (2 a 3). Los
sexos se distinguen por la forma general del
cuerpo, que en las hembras es más delgado, la
cabeza es menos maciza y las extremidades
más cortas (Tabla 1). El macho presenta en los
flancos una coloración más viva que las
hembras. La coloración y el diseño dorsal son
variables, existiendo individuos en los cuales
se fusionan lateralmente las dos filas paraver-
tebrales de manchas negras, adquiriendo la
forma de una barra. En otros el diseño está
muy atenuado, predominando una coloración
dorsal verdosa y en algunos casos acompaña-
da de escamas azules y naranjas. Otros indivi-
duos exhiben una o dos corridas de ocelos
claros esfumados, e incluso los halos pueden
llegar a fusionarse formando una línea clara
irregular.
Distribución
Esta especie se distribuye en el altiplano de la
provincia de Iquique y posiblemente pueda
encontrarse en las regiones adyacentes del al-
tiplano de Bolivia.
Etimología
Su nombre tiene relación con el Volcán Isluga
y con el pueblo religioso del mismo nombre.
Tabla I
CARACTERES MORFOMETRICOS UTILIZADOS EN EL ANALISIS
DE DIMORFISMO SEXUAL EN L. ISLUGENSIS. (MEDIA + SD; RANGO;
n = NUMERO DE INDIVIDUOS, n.s = NO SIGNIFICATIVO).
COMPARACION ESTADISTICA MEDIANTE LA t DE STUDENT
DE DOS COLAS
Carácter Machos n Hembras n t P
Longitud 14,10+ 0,77 12,56+ 0,51
» , » P<0,002
cabeza O A AM o
Ancho 12,50+ 0,95 11,05+ 0,74
, , ' , P<0,02
cabeza 14,20—11,62 9 12,51- 9,80 1D 30
Alto 9,19+ 0,61 7,43+ 0,60
; y , y P<0,002
cabeza A oO
Longitud 64,26+ 3,89 63,06+ 3,52
hocico-cloaca 70.32-6086 2 6578-59,72 19 070 0
Longitud 29,68+ 2,50 31,46+ 2,95
axila-ingle 3138-2746 % 3272-27,3 IA cil
Longitud
extremidad 22,49% 0,79 5 19,32% 0,74 8 8,30 P<0,002
anterior 24,00-21,20 22,04 16,95
Longitud
extremidad 36,00+ 2,29 32,06+ 1,85
, » y , P<0,002
posterior A O o
61
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Tabla II
VARIACION DE ALGUNOS CARACTERES MERISTICOS
DE LAS ESCAMAS DE 10 INDIVIDUOS MACHOS
Y 10 HEMBRAS. (MEDIA + — SD, RANGO).
COMPARACION ESTADISTICA MEDIANTE
LA U DE MANN-WHITNEY (n.s. = NO SIGNIFICATIVO)
Carácter Machos
Escamas al medio 74,1+2,46
del cuerpo 77-70
Escamas a lo 76,8+1,31
largo del cuerpo 79-75
Lamelas bajo el 15,5+1,35
4” dedo de la mano 17-14
Lamelas bajo el 22,1+1,28
4” dedo del pie 24-21
Relaciones taxonómicas
L. islugensis vive en simpatría con L. ornatus,
diferenciándose porque esta última presenta *
un parche agrandado de escamas detrás del
muslo, además de diferencias ecológicas que
se señalan más abajo. De L. gniseus y de L. huan-
cahuasicus miembros del grupo simons: (sensu
Laurent, 1984), se diferencia porque éstos
presentan escamas imbricadas y carenadas,
además del diseño dorsal que en L. griseus está
representado por un fondo gris con puntos
claros poco distintos. El patrón de diseño de
cuatro hileras de manchas bordeadas de blan-
co es compartido con L. pantherimus pero L.
islugensis presenta una cola de mayor talla, un
número superior de escamas alrededor del
cuerpo y las escamas dorsales son lisas.
Notas ecológicas
Esta especie de iguánido habita en el piso alti-
tudinal denominado Puneño, donde predo-
minan los arbustos que originan las formacio-
nes de Tolar (Ruthsatz, 1977). Aquí se en-
cuentra en simpatría con otro iguánido conge-
nérico (L. ornatus), con el que presenta marca-
das diferencias en cuanto a utilización de los
microhábitats existentes (Marquet y Ortiz, en
preparación). L. islugensis restringe su activi-
dad a lugares abiertos y a zonas que debido a la
acción antrópica poseen una escasa cobertura
vegetal. El hábito de frecuentar lugares abier-
tos es de alto riesgo, ya que es una presa visible
y desprovista de un refugio cercano, por lo
que sería una especie susceptible en gran me-
Hembras U P
a
a 6 P<0,02
dia
ZO 54 ns.
dida de ser predada; sin embargo, este riesgo
se reduce debido al alto grado de homotipía
que exhibe L£. islugensis, que disimula su figura
contra el fondo gravoso que frecuenta.
Este lagarto es omnívoro, consume insectos
(preferentemente hormigas, hemípteros, ho-
mópteros y larvas de lepidópteros) y también
materia vegetal, la que constituye el 59,5% en
peso seco del material ingerido (Marquet,
1985). La materia vegetal consumida consiste
en: hojas, plántulas, cápsulas florales y frutos
de Adesmia sp., Viola sp., Ephedra breana, Bac-
charis incarum y Otras especies no determina-
das. Esta dieta es la esperada para un lagarto
que obtiene sus presas de la superficie del
suelo donde puede comer además de los insec-
tos, los frutos caídos, las plántulas y los brotes
de arbustos y herbáceas.
Esta especie es de hábitos diurnos y presen-
ta un patrón de actividad unimodal que alcan-
za su máximo alrededor del mediodía (28,2 +
1,3; N = 41). La temperatura corporal es bas-
tante baja comparada con la que presentan los
Liolaemus de la zona de Chile central (ver
Fuentes y Jaksic, 1979) y algo menor que la
encontrada por Pearson (1956) y Pearson y
Bradford (1976) para L. multiformias en condi-
ciones similares. Esta baja temperatura está
condicionada por el helado y ventoso ambien-
te altoandino.
Agradecimientos
Al Sr. Hernán Torres, Director Regional de
CONAF de la I Región, por las facilidades
Liolaemus islugensis n. sp.: OrTIZ Y MARQUET
otorgadas; al Sr. Javier Salinas, Administra-
dor del Parque Nacional Volcán Isluga, por su
amistad y colaboración durante nuestra esta-
da en Enquelga, así como a toda la comunidad
de ese lugar. A la Dirección de Investigación
de la Universidad de Concepción (Proyecto
N? 20.38.02), por su apoyo económico sin el
cual este trabajo no hubiera sido posible rea-
lizar.
LITERATURA CITADA
FUENTES, E. and F. Jaksic. 1979. Activity tempera-
ture of eight Liolaemus (Iguanidae) in central
Chile. Copeia 1979: 546-548.
63
LAURENT, R. 1984. Tres especies nuevas del género
Liolaemus (Reptilia-Iguanidae). Acta Zool. Li-
lloana 37 (2): 273-294.
MARQUET, P. 1985. Estudio de algunos ejes del
nicho de una comunidad de Liolaemus (Squama-
ta-Iguanidae) en el altiplano del Norte de Chile.
Unidad de Investigación, Universidad de Con-
cepción, 44 p.
Pearson, O.P. 1954. Habitats of the lizard Liolae-
mus multiformis multiformss at high altitudes in
southern Peru. Copeia 1954: 11-116.
PEArsonN, O.P. and D.F. BRADFORD 1976. Thermo-
regulation of lizards and toads at high altitudes
in Peru. Copeia 1976: 155-170.
Rurhsatz, B. 1977. Pflanzengesellschaften und
ihre Lebensbedindungen in den Andinen halb-
wusten Nordwest-Argentiniens. Dissertations
Botanic. 39: 1-168.
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Gayana, Zool. 51 (1-4): 65-95, 1987
ISSN 0016-531X
EUXOAMORPHA FRANCLEMONT, 1950.
GENERO MONOTIPICO DE MARIPOSAS NOCTURNAS:
¿MITO O REALIDAD?
EUXOAMORPHA FRANCLEMONT, 1950.
MONOTYPIC GENUS OF NOCTUIDS MOTHS:
MYTHUS OR REALITY?
Andrés O. Angulo*; Carmen Jana-Sáenz*; Luis E. Parra*
RESUMEN
Euxoamorpha Franclemont, 1950, es uno de los más pecu-
liares de los Agrotinae (Lepidoptera: Noctuidae), debido
a sus caracteres tan especializados (uncus bífido, ojos ci-
lias, espinación limitada de la tibia posterior, etc); es típica-
mente del cono sur de Sudamérica (parte baja de la subre-
gión andino-patagónica). Se examinaron 90 ejemplares
(78 machos y 12 hembras), se describieron externamente
y se preparó la genitalia.Se usó, para análisis cladístico
como “grupo externo”, a Pendroma Hibner y a Copitarsia
Hampson (este último es Cucullinae), de esta manera se
polarizaron los caracteres.
Euxoamorpha Franclemont queda con cuatro especies:
E. eschata Frcl., E. ingoufu (Mab.) n. comb., E. mendosica
(Hampson) n. comb. y E. molibdoida (Stadgr.). El análisis
cladístico nos señala que el género se divide en dos clados,
uno contiene a molibdoida y eschata y el otro a imgoufu y
mendosica. El desplazamiento apomórfico (en el mapa) de
las especies nos muestra a molibdoida como la más conser-
vadora y a mendosica como la más avanzada (llega hasta la
base del Aconcagua), lo cual nos hace pensar que su distri-
bución es más fácilmente explicable si la consideramos un
invasor sureño hacia el norte, cuyo grupo hermano (gené-
rico), al no encontrarse en ningún continente austral ac-
tualmente, debe estar bajo los hielos del continente antár-
tico; evidentemente es un elemento Gondwánico. Final-
mente, se entregan claves para la identificación de las
especies basadas en: a) maculación alar; b) genitalia del
macho, y c) genitalia de la hembra; y también claves pictó-
ricas para genitalia de machos y hembras.
Representa parte de un linaje Gondwánico de nóctui-
dos, en que su grupo hermano debe encontrarse (+) en el
continente antártico. La explicación de la distribución
geográfica de Euxoamorpha parece ser dispersalista (como
los quironómidos de Brundin, 1966), sin embargo, no se
descarta la participación de fenómenos vicariantes en el
Mesozoico superior.
Palabras claves: Lepidoptera, Noctuidae, Euxoamorpha
Franclemont, 1950, Sistemática, Filogenia, Chile.
*Depto. de Zoología, Universidad de Concepción. Ca-
silla 2407-10, Concepción, Chile.
65
ABSTRACT
Euxoamorpha Franclemont, 1950, is a singular Agrotinae
(Lepidoptera: Noctuidae) with highly specialized charac-
ters (bifid uncus, eyers with cilias, spines limited to the
hind tibiae, and so on). It is typically distributed in Sout-
hern South America (lowe partof the Andean-Patagonian
Region). 78 males and 12 females were studied externally
and their genitalia dissected. Peridroma Húbner and Cop:-
tarsía Hampson (this last a Cucullinae) were uses as an Out
group to polarize characters.
As a result, Euxoamorpha Franclemont is left with only
four species: E. eschata Frcl., E. ingoufu (Mab.) n. comb.,
E. mendosica (Hampson) n. comb. and E. molibdoida
(Stdgr.). The cladistic analysis suggests two clades, one
with molibdoida and eschata and the other with imgoufi and
mendosica. The Gondwanic geographic distribution shows
E. molibdoiwda (Stdgr.) as the most conservative and E.
mendosica (Hampson) as the more advanced species, in a
pattern that suggests a northward progression of a sout-
hern group, coincident with an apomorphic displacement
northwards. The (conceptually necessary) sister group
should be buried under the antarctic ice. This rather
dispersalist scenario does not exclude possible vicariant
events in the upper Mesozoic.
Identification is bases mainly on: a) wing pattern, b)
male genitalia, c) female genitalia. Pictorial keys for male
and female genitalia are given.
Keywords: Lepidoptera, Noctuidae, Euxoamorpha Fran-
clemont, 1950, Systematic, Phylogeny, Chile.
INTRODUCCION
Los lepidópteros constituyen un grupo muy
importante dentro del mundo de los insectos,
en parte por su interés económico, el cual ha
movido toda una industria creciente del con-
trol químico (DDT s./.) primero, control bioló-
gico y/o integrado, y últimamente con los in-
secticidas de la tercera generación, es decir,
con la aplicación de los reguladores del creci-
miento (IGR: insect growth regulator); por
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
otra parte su interés se ha llevado al campo de
la estética en las colecciones de mariposas emi-
nentemente tropicales, de colores muy llama-
tivos, y así es posible destacar una serie extensa
de motivos de interés para el ser humano.
Como Cayrol (1972) lo destaca: “De las más
de 100.000 especies que constituyen el orden
de los Lepidoptera, 20.000 pertenecen a la
familia Noctuidae”. Esto significa que los nóc-
tuidos de por sí tienen un atractivo especial
para los estudios sistemáticos actuales, espe-
cialmente en el uso de las técnicas actuales
filogenéticas.
La subfamilia Agrotinae “...siempre ha si-
do un sector difícil en nuestra clasificación de
los Noctuidae” (Forbes, 1933); en esta subfa-
milia se encuentran una serie de géneros en
Sudamérica, de los cuales aquellos que se dis-
tribuyen en el cono sur o subregión andino-
patagónica constituyen un tema apasionante,
desde el punto de vista de su historia evoluti-
va. El género Euxoamorpha Franclemont, es
uno de los más peculiares entre estos últimos,
debido a sus carácteres tan especializados y tan
típicos de él. En 1950 Franclemont describe el
género Euxoamorpha sobre la base de la especie
E. eschata representada por un solo ejemplar
macho de Punta Arenas, Chile; además indica
que *...la combinación de ojos con cilias, espi-
nación limitada de la tibia posterior, uncus
bífido y posición de la ampulla y clásper de la
genitalia del macho lo distinguen de todos lo
otros en Agrotinae”.
Este género deja de ser monotípico cuando
Kóhler (1953), aparte de identificar algunos
ejemplares como E. eschata Franclemont (tam-
bién el alotipo hembra), describe otra especie
E. glacialis de ejemplares de Punta Bandera,
Santa Cruz, Argentina. En 1958 el mismo au-
tor coloca la especie Agrotis molabdorda Staudin-
ger, 1898 en el género euxoamorpha Francle-
mont, dejando de esta manera al género con
tres especies. En 1959 Kóhler describe a £.
samborombona sobre la base de ejemplares de
Buenos Aires, Argentina, aumentando así a
cuatro el número de especies del género.
El origen y las relaciones de este género tan
peculiar son actualmente desconocidos, a pe-
sar de que existen algunas aseveraciones basa-
das en la experiencia de los investigadores, así
Kóhler (1967) dice: “...Tamseuxoa Kóhler, in-
tegra el complejo Pseudoleucania Staudinger
n
66
que a la vez tiene afinidades con Euxoamorpha
Franclemont, con los cuales forma un grupo
homogéneo”. Es nuestro objetivo aclarar el
status taxonómico del género Euxoamorpha
Franclemont, y a la vez establecer las relacio-
nes filogenéticas entre sus especies, como tam-
bién del género con otros cercanos a él.
MATERIALES Y METODOS
Para el presente trabajo se contó con material
seco de museo proveniente de las siguientes
instituciones: MZUC, USNM, CMC, IML,
CR; entre este material reunido se cuenta con
paratypi, homotypa, cum typus comparatum y typus
(slides).
Las observaciones se hicieron con una lupa
estereoscópica Carl Zeiss IVb, y los dibujos
con una cámara clara de Abbé incluida en el
estativo de la lupa; en aquellos casos en que
era necesario un examen más detallado y acu-
cioso de alguna estructura, se observó bajo
microscopio Karl Zeiss, con cámara clara de
Abbé incluida en el estativo del microscopio.
La preparación de la genitalia fue realizada
de la siguiente manera: se desprende el abdo-
men del ejemplar y se humedece por 1 a 2
minutos en EtOH 70%w/v y luego se coloca en
KOH 10%w/v para dejarlo a temperatura am-
biental por un día al menos; de esta manera el
KOH actúa más rápidamente. La disección de
la genitalia aclarada se hizo bajo agua corrien-
te, despejando y limpiando las estructuras
pertinentes, las que a continuación fueron ob-
servadas y dibujadas; posteriormente, se al-
macenaron en frascos pequeños de genitalia,
o montadas en preparación semipermanentes
con líquido Hoyer.
En el trabajo de taxonomía numérica por
computación se utilizó un subprograma del
PHYLIP (Phylogeny Inference Package) en
su versión 2,5 y el TAXNUM de Rogers, D.]. y
T.T. Tanimoto (1960) con el algoritmo de
agrupación de Van Rijsbergen, G.J. 1970. del
DICUC en el DEC-1091; este tipo de relacio-
nes de similaridad total se denomina en gene-
ral Fenética.
Para la correcta cita de trabajos antiguos de
lepidópteros se usó Heppner (1982).
Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al,
ABREVIATURAS USADAS*
aa. apófisis anteriores del ovopositor.
abc. abertura genital de la pupa hembra.
amp. ampulla de la valva.
aovp abertura del ovopositor de la pupa
hembra.
ap. apófisis posteriores del ovopositor.
asbd. área setosa basodorsal de la valva.
bat. banda anterior transversa del ala
anterior.
bau. base del uncus.
bb. banda basal del ala anterior.
bm. banda media del ala anterior.
bpt. banda posterior transversa del ala
anterior.
brdu. brazo derecho del uncus.
bst. banda subterminal del ala anterior.
bt. banda terminal del ala anterior.
cebu cervuix bursae.
cer. ceratoteca.
cla. clasper.
cobu corpus bursae.
cor. corona de la valva.
CR. colección Rodríguez, depositada
en el MZUC.
GrE: cremáster.
CSIRO. Commonwealth Scientific and In-
dustrial Research Organization,
Australia.
cuha cuello hadenino de la valva.
dey. ducto eyaculador.
DICUC. División de Informática y Compu-
tación de la Universidad de Con-
cepción.
DSIR Department of Scientific and In-
dustrial Research, New Zealand.
dubu ductus bursae.
duse ductus semnalis.
EA. expansión alar.
ebb. espina de base bulbosa del cornut.
ebn. espina de base normal del cornuts.
edfa esclerotización de la funda del ae-
deagus.
eppt. espiritrompa.
EtOH alcohol etílico.
fda. funda del aedeagus.
IML. Instituto Miguel Lillo, Tucumán,
Argentina.
*En los acrónimos de las instituciones se usó Heppner
8: Lamas (1982).
ma. mancha apical.
MC. Colección particular Dr. Miguel
Cerda, de Santiago, Chile.
mc. mancha claviforme.
mo. mancha orbicular.
mr. mancha reniforme.
MZUC. Museo de Zoología, Universidad
de Concepción, Concepción, Chile.
pod 1 y 2.podotecas 1 y 2.
ptt. pteroteca.
sac. saccus del vinculum.
sacl. sacculus de la valva.
sig. signum.
teg. tegumen.
ves. vesica del aedeagus.
USNM. United States National Museum.
yxt. yuxta.
RESULTADOS
A. Descripciones taxonómicas
Euxoamorpha Franclemont, 1950.
Euxoamorpha Franclemont, 1950, p. 40.
Tamseuxoa Kóhler, 1954, p. 37 y 38.
Especie typus: Euxoamorpha eschata Francle-
mont, 1950, pp. 40 y 41. (Euxoamorpha
Frclmt.).
Especie typus: Agrotis ingoufú Mabille, 1885, p.
59. (Tamseuxoa Khlr.).
Cabeza prominente, frente redondeada y lisa;
antenas ciliadas en el macho son más largas;
ojos ovoides, con cilias largas; palpos oblicuos
alcanzando a la altura del margen superior del
ojo, con escamas y escamas piliformes, éstas en
su vientre: probóscide bien desarrollada. Tó-
rax con escamas estrechas y muy bifurcadas;
tibias con espinas débiles y algunas más fuer-
tes; alas anteriores trigonadas. Genitalia del
macho con los brazos del tegumen cortos y
anchos, saccus bulboso; uncus dividido de la
base o muy cerca de ella, en el primer caso los
brazos son rectos y en el segundo son cortos y
curvados hacia la línea media, los ápices de los
brazos son redondeados con cortas y robustas
espinas; valvas simétricas de ápice truncado;
corona del cucullus con espinas débiles o más
fuertes; ampulla débil y larga o fuerte y corta,
en el último caso el ápice es romo, en el prime-
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
ro es agudo y recurvado dorsalmente; yuxta
romboidal a subtriangular; aedeagus largo y
robusto, vesica armada con espinas largas, la
más basal con la base robusta y bulbosa. Geni-
talia de la hembra con la bursa copulatrix dividi-
da en un corpus bursae subgloboso ligeramente
más largo que su ancho medio, puede o no
llevar hasta cuatro signa, y un cervix bursae
subgloboso pero alargado (más largo que el
corpus bursae) y recurvado en su ápice del cual
se origina el ductus seminalis; el ductus bursae no
es más largo que el corpus bursae; las apófisis
posteriores son 1,5 veces más largas que las
anteriores.
Euxoamorpha eschata Franclemont, 1950
(Eigs lib 677, 9,2029) 30731 y32)
Euxoamorpha eschata Franclemont, 1950, pp. 40
y 41; Kóhler, 1952, p. 89; Kóhler, 1967,
p. 303.
Typus: 1 macho, Chile (Tierra del Fuego), Pun-
ta Arenas (USNM, Washington) N* 59231
(Holotypus). 1 hembra Bariloche (leg. Brida-
rolli S.J.) (Colegio Máximo, San Miguel,
Buenos Aires) (Alotypus).
Descripción del macho: Cabeza y palpos con
escamas blanquizcas, algunas con el ápice ne-
gruzco, además hay escamas piliformes ne-
gruzcas; las antenas en el dorso con escamas
negruzcas y algunas escasas blancas, las cilias
son blancas distribuidas uniformemente y de
igual largo que el ancho del segmento. Tórax
en el dorso con escamas castañas y estramíneas
de ápice blanco y algunas grisáceas, en los
costados y el vientre lleva escamas piliformes
blancas; patas con escamas negruzcas y blan-
cas, en el ápice dorsal de la tibia y tarsitos se
reúnen las escamas blancas, en la cara ventral
de los fémures lleva largas escamas piliformes
blancas. Alas anteriores en el dorso llevan es-
camas grises, blanquizcas y estramíneas mez-
cladas, las bandas llevan exclusivamente esca-
mas negras, al igual que el espacio entre la
orbicular y reniforme (la banda medial indis-
tinta), ambas manchas son normales y llevan
sólo escamas grises-blanquizcas, la reniforme
lleva en su lado basal y apical algunas estramí-
neas; la b.b. es corta, la b.a.t. es recta en su
mitad anterior y luego proyecta una dentación
externa y otra interna; la b.p.t. se excurva cer-
ca de la reniforme y luego ingresa basalmente
68
con indentaciones; la b.s.t. es normalmente
indentada, las escamas del termen son blan-
quizcas; en la cara ventral hay escamas casta-
ño-grisáceas uniformes. Alas posteriores con
escamas castaño-oscuras, las del termen son
blancas; en la cara ventral lleva escamas blan-
quizcas y en el área discal lleva algunas escasas
escamas negruzcas. Abdomen con escamas
castaño-oscuras y algunas blanquizcas. E.A.:
36,0 mm. Genitalia: brazos del uncus, robustos
curvados hacia la línea media, cucullus con co-
rona de espinas más o menos fuertes; ampulla
desarrollada de Y4 del 1 de la valva, su ápice
agudo está curvado cortamente hacia el dorso,
el clasper está bien desarrollado; yuxta subrom-
boidal; vesica con 9 espinas, una de ellas con la
base anchamente bulbosa; saccus tan largo co-
mo su ancho medio, de ápice romo; área seto-
sa en la base dorsal de la valva hinchada.
Hembra: Similar al macho. Cilias antenales
más cortas. Genitalia: Corpus bursae sin signa
visibles, ceruix bursae 1,5 veces más largo que el
corpus bursae.
Descripción de la pupa hembra (Fig. 29): 9,0
mm de largo y 3,25 mm de ancho máximo.
Probóscide muy larga alcanzando su ápice
hasta el borde posterior del sexto segmento
abdominal; ápice de las pterotecas alcanzan
hasta la mitad del quinto segmento abdominal;
podotecas mesotorácicas alcanzan hasta el ápi-
ce de pterotecas; ceratotecas alcanzan hasta
casi el ápice de las podotecas mesotorácicas;
podotecas protorácicas alcanzan hasta la mi-
tad del trayecto de las espiritrompas; octavo
segmento abdominal ventralmente interrum-
pido por una constricción (Fig. 30) al igual que
el noveno segmento, en dicha constricción se
ubica primero la abertura del ovopositor y
luego la abertura de la bursa copulatrix; poste-
riormente a ellos se ubica la abertura anal; el
cremáster se encuentra ubicado en una pro-
minencia apical (Figs. 31 y 32) y consta de seis
espinas o crochets, los que en su ápice se bifur-
can cortamente y en forma irregular, central-
mente se ubica un par y a cada lado de él el
otro par; los crochets del cremáster son rectos
y tan largos como la mitad del largo del déci-
mo-undécimo segmento abdominal.
Material examinado: 25 ejemplares (19 ma-
chos y 6 hembras). 2 machos (cum typus compa-
Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO et al.
ratum) Chile: Prov. Magallanes, Río Tres Bra-
zos, 9-13 Jan. 1966, Flint 8 Cekalovic MZUC;
l macho P. Arenas, Ojo Bueno, 28-XI-1972,
Dr. Cerda (MC); 1 hembra (con exuvia pupal)
P. Arenas, Ojo Bueno, 10-1-1974, Cerda
(MZUC); 1 hembra P. Arenas, Ojo Bueno,
15-12-972, Cerda (MC); 1 hembra Magalla-
nes, P. Arenas, Ojo Bueno, 4-XI1-976, Dr.
Cerda (MC); 1 macho Magallanes, P. Arenas,
Ojo Bueno, 9-XII-972, Dr. Cerda (MC); 1 ma-
cho Pta. Arenas, 6-feb.-1960, Cekalovic: Coll.
(MZUC); 1 macho Pta. Arenas, 6-enero-1960,
Cekalovic: Coll. (MZUC); 1 macho Pta. Are-
nas, 5-enero-1960, Cekalovic: Coll. (MZUC);
1 hembra (gen. prep.) P. Arenas, Ojo Bueno,
13-2-974, P. Cerda (MZUC); 1 macho (sin ab-
domen) Espora 4-dic.-1953, Rodríguez: Coll.
(MZUC); 2 machos y 1 hembra Tres Puentes,
dic. 1952, Rodríguez: Coll. (MZUC); 1 macho
(sin cabeza) Tres Puentes, feb. 1953, Rodrí-
guez: Coll. (MZUC); 5 machos Pto. Natales,
feb. 1953, Alarcón: Coll (MZUC); 3 machos y
1 hembra (15067) Pto. Natales, feb. 1953,
Alarcón: Co-1. (MZUC).
Euxoamorpha ingoufú (Mabille) n. comb.
(Figs. 2, 8, 9, 10, 11, 12, 13 y 26)
Agrotis ingoufú Mabille, 1885, p. 59; Mabille,
1889, p. 146; Draudt, 1924, p. 55.
Tamseuxoa ingoufu (Mabille); Kóhler, 1954, p.
38; Kóhler, 1967, p. 307.
Typi: 1 macho, Patagonia, Santa Cruz (Museo
de París) (Holotypus). 86 ejemplares (colec-
ción Museo de Santiago de Chile y colección
Rodríguez y colección del autor) (Homo-
tipos).
Descripción del macho: Cabeza con escamas
blanquizcas y grises, algunas con el ápice ne-
gruzco; palpos en el dorso lleva escamas blan-
cas y algunas castaño-oscuras, en el vientre
con escamas piliformes blancas y algunas de
ápice castaño-oscuro; antenas en el dorso lleva
escamas blancas y en el vientre con cilias dis-
puestas uniformemente en toda la cara del
segmento, son cortas la mitad del ancho del
segmento. Tórax en el dorso lleva escamas
castaño-grisáceas, en los lados y vientre con
escamas piliformes del mismo color; patas con
escamas blancas y castaño-oscuras, las espinas
son castañas, débiles, cara ventral de las tibias
llevan escamas piliformes concoloras con el
69
tórax, en el ápice dorsal de las tibias y de los
tarsitos con escamas blancas. Alas anteriores
en el dorso con escamas castaño-oscuras, el
área costal lleva escamas blancas al igual que
las manchas orbicular, reniforme y clavifor-
me, esta última muy larga, el borde de las
manchas lleva escamas castaño-negruzcas, la
reniforme y orbicular llevan escasas escamas
castañas en sus centros, las escamas del termen
son concoloras con el ala; la cara ventral con
escamas castaño-grisáceas, al borde costal son
blancas como en el borde anal. Alas posterio-
res con escamas castaño-blanquizcas, en las
venas hay escamas más oscuras, las del termen
son blancas con algunas de largo medio, entre-
mezcladas y de color castaño hacia su ápice; la
cara ventral lleva escamas castaño-oscuras a
blanquizcas, la lúnula discal algo marcada con
escamas oscuras, las escamas del termen son
blancas. Abdomen con escamas y escamas pili-
formes castañas y blanquizcas. E.A.: 33,0 mm.
Genitalia: brazos del uncus rectos y débiles, la
ampulla corta (1/5 del largo de la valva) y de
ápice romo, curvándose en su extremo hacia
el vientre; el clasper pequeño, uniforme; yuxta
subtriangular a cordiforme; cucullus con una
corona de espinas débiles; vesica con 6 espinas,
una de ellas con la base ancha y bulbosa; saccus
algo agudo, más largo que su ancho medio;
área setosa de la base dorsal de la valva no
hinchada.
Hembra: Similar al macho. Antenas con cilias
más cortas. Corpus bursae con estrías longitudi-
nales y un signum notable subcircular; cervix
bursae recurvado en su ápice.
Material examinado: 11 ejemplares (9 ma-
chos y 2 hembras). 3 machos (homotypi) Tres
Puentes, enero, 1953, Rodríguez, Coll. (CR); 4
machos (homotyp1) Tres Puentes, nov. 1952,
Rodríguez, Coll. (CR); 2 machos (1 macho
gen. prep.) Manantiales, dic. 1953, Rodrí-
guez, Coll. (CR); 1 hembra Tres Puentes, dic.
1952, Rodríguez, Coll. (MZUC); 1 hembra
(gen. prep.) Manantiales, dic. 1953, Rodrí-
guez, Coll. (CR).
Euxoamorpha mendosica (Hampson, 1903)
n. comb.
(Figs. 3, 14, 15, 16, 17, 18 y 27)
Lycophotia mendosica Hampson, 1903, p. 524;
Draudt, 1924, p. 68; Kóhler, 1945, p. 118.
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Tamseuxoa mendosica (Hampson). Kóhler,
1955, p. 38; Kóhler, 1967, p. 31.
Typi: 1 macho Argentina, Fitzgerald, 99-124,
1952/3 (Holotypus) en el Museo Británico.
Descripción del macho: Cabeza con escamas
blanquizcas y castañas en manchones al igual
que en el dorso de los palpos, en el vientre de
ellos lleva escamas piliformes de igual color;
antenas en el dorso llevan escamas blancas, en
la cara ventral con cilias, distribuidas cerca del
área medial del segmento, su largo es igual al
ancho del segmento. Tórax en el dorso con
escamas castañas y algunas de ápice blanco o
castaño-oscuro, en los lados y vientre con esca-
mas piliformes castaño-blanquizcas; patas con
escamas blanquizcas y algunas grises entre-
mezcladas, espinas castaño-amarillentas, débi-
les, cara ventral de las tibias con escamas pili-
formes castaño-oscuras con ápice blanco y cas-
taño-oscuro, ápice dorsal de las tibias y tarsi-
tos con escamas blancas. Alas con fondo de
escamas castaño-oscuras, el área costal con es-
camas blancas, al igual que la claviforme, or-
bicular y reniforme, la primera muy larga, el
centro de la reniforme lleva escamas castañas,
el área entre la b.t. y la b.p.t. lleva escamas
blancas que sigue las dentaciones de ellas; las
escamas del termen son castaño-oscuras; la
cara ventral lleva escamas castaño-oscuras en
la mitad anterior costal, las venas correspon-
dientes llevan escamas blancas, la mitad poste-
rior anal del ala lleva escamas blancas. Ala
posterior en el dorso lleva escamas blancas,
sobre las venas lleva escamas castaño-oscuras,
al igual que la b.t.; las escamas del termen son
blancas; la cara ventral lleva escamas blancas,
la lúnula discal con escamas castaño-oscuras.
Abdomen con escamas piliforme castaño-
claras y oscuras. E.A.: 35,0 mm. Genitalia:
brazos del uncus rectos y débiles; yuxta sub-
triangular; cucullus con corona de espinas dé-
biles; ampulla corta (1/4 a 1/5 del largo de la
valva) se curva en su extremo distal hacia el
vientre de la valva, sobrepasándola levemen-
te; clasper pequeño y unciforme; saccus de ápi-
ce algo agudo, tan largo como ancho; área
setosa de la base dorsal de la valva no hincha-
da; vesica con 8 espinas, una de ellas con la base
ancha y bulbosa.
Hembra: Similar al macho. Antenas con las
cilias más cortas. Corpus bursae subgloboso y
70
triangular con 4 signa evidentes; cervix bursae
recurvado en su ápice, ductus bursae la mitad
del largo del corpus bursae.
Material examinado: 31 ejemplares (28 ma-
chos y 3 hembras). 5 machos Pto. Natales, feb.
1953, Alarcón, Coll, Chile, Magallanes
(MZUC); 1 macho Tres Puentes, feb. 1953,
Rodríguez, Coll (MZUC); 1 macho P. Arenas,
Ojo Bueno, 12-XI1-972, Dr. Cerda (MZUC); 1
macho P. Arenas, Ojo Bueno, 1.12.974, Cerda
(MZUC); 1 hembra P. Arenas, Ojo Bueno,
10-1-974, G. Cerda (MZUC); 1 macho Maga-
llanes, P. Arenas, Ojo Bueno, 4.X11.976, Dr.
Cerda (MC); 1 macho P. Arenas, Ojo Bueno,
5.X11.972, Dr. Cerda (MC); 1 hembra P. Are-
nas, Parcela, 27-1-72, Cerda (MZUC); 7 ma-
chos P. Arenas, Ojo Bueno, 4-XI1-972, Dr.
Cerda (MC); 3 machos y 1 hembra Magalla-
nes, P. Arenas, Ojo Bueno, 4-XI1-972, Dr.
Cerda (MC); 3 machos Magallanes, P. Arenas,
Ojo Bueno, 9-XII-(8c¿, Dr. Cerda (MZUC); 2
machos P. Arenas, 4-12-972, Cerda (MC); 1
macho P. Arenas, Parcela, 6-2-72, Cerda
(MZUC); 1 macho P. Arenas, ciudad, 18-XII-
968, Cerda (MC).
Euxoamorpha molibdowda (Staudinger, 1898)
(Figs. 4, 19, 20, 21, 22 y 28)
Agrotis molibdoida Staudinger, 1898, p. 61.
Lycophotia molibdorda (Staudinger). Hampson,
1903, p. 576; Draudt, 1924, p. 73; Kóhler,
1945, p. 120.
Euxoamorpha molibdoida (Staudinger). Kóhler,
1957, p. 11; Kóhler, 1967, p. 313.
Typi: 1 macho, Ushuaia, 16-XI-1892, Dr. Mi-
chaelsen (Museo de Stockholm: no está;
¿perdido?) (Holotypus).
Descripción del macho: Cabeza con escamas
grises-oscuras, las de la frente poseen el ápice
castaño; palpos con escamas castaño-oscuras
en el dorso, en el lado ventral de color blan-
quizco y además algunas piliformes más largas
castaño-oscuras y otras blanquizcas; antenas
con y escamas castaño-negruzcas en el dorso y
cilias blanquizcas en el vientre, éstas son de
igual largo al ancho del segmento y distribuida
uniformemente. Tórax en el dorso lleva esca-
mas y escamas piliformes negruzcas, en los
lados lleva escamas piliformes castaño-
blanquizcas, en el vientre éstas son negruzcas;
Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al.
patas con escamas negruzcas en el dorso y en
el vientre con escamas piliformes castaño-
blanquizcas, espinas castaño-oscuras y débiles,
en el ápice dorsal de las tibias tarsitos con
escamas blancas, espolones con escamas blan-
quizcas. Alas anteriores en el dorso uniforme-
mente con escamas negruzcas, al igual que las
escamas de termen, no se visualizan manchas
ni bandas; en la cara ventral lleva escamas
castaño-claras, hacia la base del borde poste-
rior anal hay escamas blanquizcas. Alas poste-
riores con escamas piliformes castaño-oscuras
y blanquizcas, al igual que la cara ventral, ha-
cia la base son blanquizcas. Abdomen con es-
camas y escamas piliformes castaño-blanquiz-
cas. E.A.: 38,0 mm. Genitalia: brazos del uncus
robustos de ancho no uniforme (en su parte
media es más ancho), el tegumen es tan largo
como los brazos del uncus (formando un ver-
dadero pedicelo a la bifurcación del uncus);
yuxta subcuadrangular; cucullus con corona de
espinas fuertes; ampulla 1/4 del largo de la
valva, se recurva en su ápice dorsalmente; clás-
per más débil pero también largo; área setosa
dorsal de la valva no hinchada; saccus más
ancho que largo.
Hembra: Similar al macho. Antenas con las
cilias más cortas que las del macho. Corpus
bursae globoso alargado (2 veces más largo que
su ancho medio) sin signa evidentes; cervix bur-
sae el doble del largo del corpus bursae, más bien
toma el aspecto semilunar.
Material examinado: 23 ejemplares (22 ma-
chos y 1 hembra). 3 machos Tres Puentes, dic.
1952, Rodríguez, Coll. (MZUC); 3 machos
Pto. Natales, feb. 1953, Alarcón: Coll.
(MZUC); 1 macho Pta. Arenas, Magallanes, T.
Cekalovic, 4-1-52 (MZUC); 1 macho Pta. Are-
nas, Magallanes, T. Cekalovic, 27-12-51
(MZUC); 2 machos Chile: Prov. Magallanes,
Río Tres Brazos. 9-13 Jan. 1966, Flint e Ceka-
lovic (MZUC); 1 hembra Chaitén, 3-11-82, Ce-
kalovic: Coll. (MZUC); 1 macho Pta. Arenas,
Ojo Bueno, 9-12-972, Cerda (MC); 1 macho
Pta. Arenas, Parcela, 6-2-71, Cerda (MC); 1
macho Magallanes, Ojo Bueno, Parcela 15-
IV-1975, H. Bobadilla (MC); 8 machos Pta.
Arenas, 5 enero 1960, Cekalovic: Coll.
(MZUC); 1 macho Pta. Arenas, 6 feb. 1960.
Cekalovic, Coll. (MZUC).
71
B. Biología y ciclo vital
Acerca de este aspecto es posible destacar al-
gunos alcances sobre el desarrollo de las espe-
cies.
La presencia de los adultos se destaca du-
rante cinco a seis meses consecutivos en el año,
desde octubre de un año hasta abril del año
siguiente; este comportamiento poblacional
de presencia es un buen indicio de que esta-
mos tratando con especies polivoltinas (tri o
tetravoltinas), lo que no hace mayores diferen-
cias con las especies de nóctuidos a que esta-
mos acostumbrados a tratar.
La pupa de E. eschata Franclemont nos des-
taca con su morfología los siguientes puntos
(sensu Angulo, 1978):
a) Pupa ageoica, lo que indica que no posee
geoico, es decir no pupa dentro del suelo,
especialmente si tenemos en cuenta que los
suelos helados de la zona altoandina no son
aptos para esta posibilidad.
Es probable que posea un capullo de seda,
ya que su forma se acerca bastante a la
fitometroide de las pupas de Plusiinae.
El cremáster es del tipo “aéreo” con lo cual
confirma su pupación en el exterior, pro-
bablemente entre las hojas perennes de los
árboles característicos del sur.
La larga espiritrompa es un índice de que
su alimento de néctar lo obtienen de flores
tubulosas, éstas podrían pertenecer a mal-
váceas (Nototriche), solanáceas o papilioná-
ceas, aunque los árboles como la verbená-
cea Rhaphitamnus spinosus (Juss.) Mold.,
también representan otra posibilidad.
C.
Sistemática filogenética
Polarización de los caracteres
Forbes (1933) considera a Peridroma Húbner
un género que retuvo el mayor número de
estados de caracteres ancestrales dentro de los
Noctuidae, ya la posesión de los pinceles odo-
ríferos del macho en el abdomen es un eviden-
te signo de antigúedad en los caracteres. Los
estados ancestrales de caracteres que pueden
ser numerados, según este concepto, son los
siguientes:
a) Antena del macho biserrada y bifascicu-
lada.
b) Yuxta con una espina proyectada.
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
c) Valva con sacculus agrandado.
d) Sacculus con una saliente dorsal.
e) Digitus presente.
f) Clasper corto, proyectado dorsalmente.
g) Vesica con uno o más cornuti cerca de la
base.
h) Bursa copulatrix bisaculada, con un corpus
bursae y un ceruix bursae.
1) Valvas del ovopositor sin setas estrechas o
proyecciones esclerotizadas.
Por lo más arriba mencionado se optó por
tomar a Peridroma Húbner como grupo exter-
no para la polarización de los caracteres, los
cuales mencionamos a continuación:
1. Uncus: sin duda que la condición de “uncus
bífido” es única entre los Noctuidae, sin em-
bargo se presenta en otros lepidópteros, entre
los cuales podemos citar:
¡. Neritos steniptera Hampson (Arctiidae).
li. Phaseases Forbes y Opogona Zeller (Ti-
neidae).
Sinempora Davis € Nielsen (Neopseus-
toidea).
Ethmia abraxasella (Walker) y E. terpnota
Walsingham (Ethmiidae).
111.
Por otra parte el uncus puede ser trífido en
otros grupos de lepidópteros, tales como:
1. Ethma exornata (Zeller) (Ethmiidae).
ti. Elysius phantasma Schaus (Arctiidae).
Así podemos estimar indudablemente que la
condición bífida del uncus es un carácter deri-
vado, es decir, constituye una novedad evolu-
tiva; la prueba más notable de esta aseveración
la entrega el outgroup.
Por otra parte debemos dejar en claro que
la condición bífida puede ser total a medial, ya
que en la última la bifurcación tiende a ser una
especie de “Y” con una base y con los ápices
encontrándose, en cambio en la primera los
brazos son rectos y carece de pedicelo, luego
su forma es de “V”. Sin duda que la serie de
transformaciones debe ser:
UNCUS — e--- >
uncus bífido
total
uncus bífido
medial
AS >
entero
2. Frente: esta región cefálica se puede pre-
sentar con una prominencia de distintas for-
mas y disposiciones como aparece en Agrotis
Ochsenheimer y Feltia Walker, o bien presen-
72
tarse como una estructura lisa, esta última al-
ternativa y de acuerdo al outgroup es plesio-
mórfica; más aún si pensamos que la promi-
nencia (apomorfía) se desarrolla exclusiva-
mente en aquellas especies que poseen geoico
(sensu Angulo, 1978), es decir cuando el adulto
debe romper el suelo sobre él, para emerger al
exterior; es interesante destacar que a esta
condición va unida otra, la de poseer espinas
muy robustas y curvadas en la tibia anterior
(además la tibia tiende a acortarse) para ayu-
dar a cavar en el momento de la emergencia
del adulto desde el geoico. El ingreso al suelo
para pupar debe haber constituido, en los últi-
mos tiempos evolutivos, una novedad.
3. Ojos: llevan una fila marginal de largas
cilias curvándose sobre ellos, esto es típico de
Cucullianae, por lo cual, y de acuerdo al out-
group, es una novedad dentro de los Agroti-
nae, por lo tanto su presencia es una condición
apomórfica para esta subfamilia.
4 y 5. Tibias anteriores: las espinas del ápice
de ellas pueden ser débiles como en el out-
group o más fuertes como en especies “cava-
doras” infaunales de pupación y como se co-
mentó ya en (2), esto constituye una correla-
ción de la serie de transformaciones, por lo
cual las espinas débiles corresponden a una
plesiomorfía; lo mismo es válido para el tama-
ño similar de la tibia anterior y el primer seg-
mento del tarso anterior.
6 y 7. Antenas del macho: la comparación con
el outgroup nos indica que las cilias reducia-
das (a la mitad del ancho del segmento desde
aquéllas de la misma longitud al ancho del
segmento) constituye una apomorfía, lo mis-
mo es válido para el ancho desuniforme (a
modo de “rosario”) de los segmentos, esto evi-
dencia una especialización comprensible sólo
bajo el punto de vista morfofuncional: con ello
se obtiene una mayor movilidad y flexibilidad
de la estructura en general; por lo cual éste es
un estado apomórfico del carácter.
8. Valva: en su tercio distal la presencia de un
estrechamiento, le da a la valva el característi-
co “cuello hadenino” (en relación a esta forma
de las valvas de la mayoría de las especies de
Hadeninae); como el outgroup Peridroma
Húbner posee este cuello hadenino, es necesa-
rio utilizar, en bien de la rigurosidad del méto-
Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al.
do, otro outgroup más, para esto podemos
tomar a Copitarsia Hampson (Cucullianae) con
el cual se comprueba que la presencia del cue-
llo hadenino es una plesiomorfía.
9. Cucullus: la presencia de espinas en la coro-
na de la valva es un indicio de una cópula
asegurada por la acción de estructuras que
retienen el ápice abdominal de la hembra; se-
gún la comparación con el outgroup la pre-
sencia de espinas fuertes es una condición
apomórfica.
10, 11 y 24. Yuxta: la fultura ventral que sos-
tiene el aedeagus presenta una tendencia a la
reducción como una verdadera tendencia a la
apomorfía, esto lo prueba el outgroup corres-
pondiente; el saccus (11) presenta la misma
tendencia que la yuxta; el estado de carácter
ápice del saccus (24) romo es evidentemente
una autapomorfía para E. eschata Flancle-
mont.
12. Base del uncus: en general la base del un-
cus se encuentra siempre reducida, es lo que
ocurre con las especies de Euxoamorpha Flan-
clemont excepto E. molibdoida (Staudinger), la
cual evidencia que la presencia de esta base es
un carácter recién adquirido, es decir apo-
mórfico (autapomorfía).
13 y 14. Ampulla y clasper: su tendencia a la
reducción es otra serie de correlaciones de
caracteres en conjunto con (9).
15. Cornuti: la serie de transformaciones des-
de una placa basal dentada hasta un cornut
compuesto de sólo 6 espinas o menos (pasan-
do por 9 y 8) queda aclarada con la compara-
ción del outgroup tanto de Perndroma Húbner
como de Cofutarsia Hampson.
16. Vesica: el largo relativo de ella de 2 a 3
veces el largo de la funda, es una plesiomorfía
como lo prueban los dos outgroups.
17. Sacculus: (área setosa) este estado de ca-
rácter “hinchada” (o presencia) es apomórfico
como lo indican los outgroups.
18. Pinceles odoríferos; en los machos de Pe-
ridroma Húbner, como antes se indicó, la pre-
sencia de ellos es corriente, sin embargo no lo
es para el resto de los Agrotinae, más bien es
73
una retención de caracteres antiguos, luego su
ausencia es una apomorfía.
19. Valvas (largo): el largo de las valvas res-
pecto a su ancho medio es una buena medida
de evaluación del desarrollo de estas estructu-
ras gonopodiales; así vemos que en los He-
liothini (Agrotinae) ellas son muy largas deno-
tando así su carácter derivado; ahora si acudi-
mos a los outgroups veremos que en ellos está
bajo las 5 veces “más largas que su ancho”, en
cambio en especies avanzadas como E. molib-
dowda (Staudinger) y E. eschata Flanclemont la
relación es superior a 5.
20. Espinas apicales de la tibia anterior: la
longitud de ellas puede medirse al compararla
con el largo del primer tarsito del tarso ante-
rior, así para el outgroup es de 1/3, para espe-
cies como E. molibdoida (Staudinger) y E. escha-
ta Franclemont la relación es de 1/2, siendo
evidentemente esta última relación apomór-
fica.
21. Alas anteriores (color): al establecer las
comparaciones con el outgroup se evidencia
una serie de transformaciones del carácter
“grises blanquizcas” a “castañas” y luego a “ne-
gro azuladas” como el color de fondo, la ten-
dencia al oscurecimiento del color es una ten-
dencia a la apomorfía.
22. Alas posteriores (color): aquí al igual que
(21) hay una serie de transformaciones que va
de “grises castañas” a “castañas” y finalmente a
“castañas blanquizcas”, la tendencia apomórfi-
ca es al blanquizco.
23. Signum: el signum es una estructura que va
ubicada en el corpus bursae y su presencia es
generalizada en los outgroups como en algu-
nas especies de Euxoamorpha Franclemont, sin
embargo la ausencia de signum es una condi-
ción apomórfica.
24. Saccus: el ápice generalizado de esta es-
tructura es agudo, sin embargo en E. eschata
Franclemont éste es romo, lo cual es una auta-
pomorfía.
A continuación se entrega una lista de los ca-
racteres y sus correspondientes estados plesio-
mórficos o apomórficos, de acuerdo a lo más
arriba argumentado.
Gayana, Zool. 51 (1-4),
1987
CARACTER PLESIOMORFICO APOMORFICO
l. Uncus (1) entero (1) bifido
2. Frente ( 2) lisa ( 2”) con prominencia
3. Ojos con las cilias (3) ausentes (-3') presentes
4. Espinas apicales de las tibias anteriores ( 4) débiles ( 4”) fuertes
5. Largo de tibias anteriores en relación al largo del primer — ( 5) igual (-5”) menor
tarsito
6. Cilias antenales del macho versus ancho del segmento (6) igual (6) la mitad
7. Ancho del segmento antenal (7) uniforme (7) desuniforme
8. Cuello hadenino de la valva ( 8) presente ( 8”) ausente
9. Espinas del cucullus (9) fuertes (9) débiles
10. Forma de yuxta (10) subrectangular (10) subcuadrada
subtriangular
11. Largo del saccus versus su ancho medial (11) cinco o más (11%) cuatro o menos
12. Base del uncus (12) reducida (12) pi
13. Apice de la ampulla sobrepasa el borde costal de la valva (13) sí (13) n
14. Clasper (14) reducido (14) no ren
15. Cornuti número de espinas (15) más de 13 (15) 10 o menos
16. Largo de la vesica versus el largo de la funda (16) 2-3 veces (16') 4 o más veces
17. Area setosa basodorsal del sacculus (17) no hinchada (17) hinchada
18. Pinceles odoríferos del macho (18) presentes (18) ausentes
(19) 5 veces o menos
(19) 5,5 veces o más
19. Largo de valvas versus su ancho medial
20. Largo de espinas apicales internas de la tibia anterior
versus el largo del primer tarsito
(20) 1/3 (20 1/2
21. Color de fondo de alas anteriores (21) castañas (21') negruzcas
22. Color de fondo de alas posteriores (22) castañas (22”) blancas
23. Signa (23) presente (23”) ausente
24. Apice del saccus (24) agudo (24') romo
Luego procedemos a construir la matriz correspondiente al análisis de las especies del género
Euxoamorpha Frclmt., y de sus outgroups: Peridroma Hbn. y Coprtarsia Hmpsn.
OUTGROUPS (GRUPOS EXTERNOS) ESPECIES DE EUXOAMORPHA Frclmt.
CARACTER — Peridroma Copitarsia ingoufu mendosica molibdorda eschata
1 1 ¡ 1 ls 1 sinap.
2 2 2 2 2 2 simpl.
3 3 3 Ry de 3% sinap.
4 4 4 4 4 Y sinap.
1) 5 5 5 5 5 simpl.
6 6 6 6 6 6 autap.
7 7 de de 7 7 sinap.
8 8 8 8 8 8 simpl.
9 9 9 9 y 9 sinap.
10 10 10' 10' 10' 10 sinap.
11 11 ES 11 11 ql sinap.
12 12 12 12 12 12 autap.
13 13 13) 13 13 13 sinap.
14 14 14 14 14 14 sinap.
15 15 15 115 15 15 15 sinap.
16 16 16 16 16 16 16 simpl.
17 17 17 17 17 178 178 sinap.
18 18 18 18 18 18 sinap.
19 19 19 19 19 19 19 sinap.
20 20 20 20 20 20 sinap.
21 21 21 21 21 21 sinap.
22 22 22 22% 22 22 autap.
23 23 23 23 23 23 23 sinap.
24 24 24 24 24 24 24 autap.
El cladograma resultante de la matriz así construida es el siguiente:
74
Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al.
Peridroma ingoufi¡
Copitarsia
6
11
8
2
mendosica molibdoida
22
12
23
21
20
”] 19
17
4
18
15
14
13
10
3
115
eschata
24
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Clave para la identificación de las especies de Euxoamorpha Franclemont
A) Según la maculación alar y espinas:
1E
Alas anteriores castaño-claras como fondo; espinas
apicales internas de la tibia anterior son 1/3 del largo
del primer segmento del tarso anterior
Alas anteriores negruzcas a verdosas como fondo;
espinas apicales internas de la tibia anterior son 1/2
del largo del primer segmento del tarso anterior. .
Alas anteriores con la mancha claviforme muy larga y
blanca, borde costal blanco; alas posteriores blancas
A, A AS
Alas anteriores con la mancha claviforme poco nota-
ble; alas posteriores castañas (Fig. 2)
Alas anteriores sin las manchas y bandas notables;
alas posteriores castaño-blanquizcas (Fig. 4)
Alas anteriores con las manchas notables; alas poste-
riores castañas (Fig. 1)
B) Basado en la genitalia del macho:
Uncus bifido totalmente. a nocen rase
Uncus bífido medialmente
Ampulla no sobrepasa ventralmente la valva; cornuti
de Orespinas (El. Saco seta aa asedio ale
Ampulla sobrepasa ventralmente la valva; cornuti de 8
espinas (Fig. 14)
Base del uncus (tegumen superior) desarrollada (Fig.
19)
Base del uncus (tegumen superior) no desarrollada
(Fig. 5)
C) Basado en la genitalia de la hembra:
l.
Ms
Corpus bursae subgloboso triangular; sgna presentes
(ies 12-17 LS) ost els a eto
Corpus bursae subgloboso oval alargado; signa ausen-
tes (Figs. 7 y 22)
Corpus y cerux bursae con estrías longitudinales; un
solo signum presente (Fig. 12)
Corpus y cervix bursae sin estrías sólo liso; tres signa
presentes (Hess leds
Cervix bursae en forma de “C” (Fig. 22)...........
Cerux bursae recurvado sobre sí y algo contorneado
(Fig. 7)
76
9
L
E.
E:
13
E.
E;
E:
Es
E.
mendosica (Hampson).
imgoufu (Mabille).
molibdowla (Staudinger).
eschata Franclemont.
mgoufu (Mabille).
mendosica (Hampson).
molibdorwda (Staudinger).
eschata Franclemont.
. ingoufu (Mabille).
. mendosica (Hampson).
. molibdorda (Staudinger).
. eschata Franclemont.
Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al.
CLAVE PICTORICA BASADA EN LA GENITALIA DEL MACHO
DE EUXOAMORPHA FRANCLEMONT
E. molibdoiwda (Stdgr.) E. eschata Frclmt
E. mendosica (Hmps.) E. ingoufu (Mab.)
AT
Ampulla sobrepasa Ampulla no sobrepasa Base del uncus desa- Base del uncus no desa-
ventralmente la valva ventralmente la valva rrollada rrollada
Uncus bifido total Uncus bifido medial
CLAVE PICTORICA BASADA EN LA GENITALIA DE LA HEMBRA
DE EUXOAMORPHA FRANCLEMONT
E. ingoufu (Mab.) E. mendosica (Hmps.) molibdorda (Stdgr.) E. eschata Frclmt
==
Corpus y cervix bursae Corpus y ceruix bursae
con estrías longitudi- sin estrías longitudina- Carla citona Ceruix bursae recurva-
nales y 1 signum. les y con 3 signa de “C” do sobre sí
l BS
e
Corpus bursae subglo- Corpus bursae subglobo-
boso triangular; signa so y oval alargado; signa
presente ausentes
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
DISCUSION
A.Taxonomía alfa: conviene destacar el he-
cho de que hay dos cambios fundamentales en
el presente estudio: a) Exclusión de dos espe-
cies del género, este es el caso de samborombona
Kóhler (paratypus analizado) y glacialis Kóhler,
ambas poseen el uncus entero, esto sin duda y
por sí solo apoya su no inclusión en el género
Euxoamorpha Franclemont; b) Aumento de los
límites del género en estudio en cuanto a su
diagnosis, el hecho de que la condición bífida
del uncus sea un fenómeno inusual dentro de
los Noctuidae, nos decidió a incluir las espe-
cies de Tamseuxoa Kóhler (que poseen tam-
bién el uncus bífido) en dicho género, quedan-
do éste como sinónimo de Euxoamorpha Fran-
clemont; además el hecho de haber descrito a
las hembras de las especies de Euxoamorpha
Franclemont hizo posible determinar los nue-
vos límites de la diagnosis en el sexo femenino,
el cual no tenía indicaciones, hasta ahora.
B. Sistemática filogenética: las subfamilias
Noctuinae, Cucullianae, Hadeninae, Amphi-
pyrinae, Heliothinae y Agaristinae forman un
clado cuyas relaciones están aclaradas en el
trabajo de Kitching (1984). Por lo tanto la
elección de los outgroups debe ser de aquellos
géneros que estén en esas subfamilias ya que
es preferible un outgroup parafilético antes
que un outgroup hermano. Los géneros Peri-
droma Húbner (el más primitivo de los Noctui-
nae) y Coptarna Hampson (Cucullianae) son
bueno grupos de comparación externa.
Las especies miembros del género Euxoa-
morpha Franclemont comparten la sinapomor-
fía del uncus bífido, dentro de los Noctuidae
(la cual es una Familia monofilética según Kit-
ching, 1984), por lo tanto su status filogenéti-
co de estricta monofilia está asegurado.
A pesar de constituir Euxoamorpha Francle-
mont un género de caracteres avanzados, pre-
senta algunos estados de caracteres de induda-
ble plesiomorfía, entre ellos cabe destacar la bur-
sa copulatrix bisaculada (con corpus y cerux bursae),
esta condición se encuentra en los géneros Per-
droma Húbner y Copitarsia Hampson.
Relaciones con otros géneros. El hecho de
poseer en la vesica el cornuti formado por espi-
nas, de las cuales —al menos— una tiene la
base ancha y bulbosa, hace a sus poseedores
muy particulares y especializados (ya que en el
78
resto no se encuentra), es así como un grupo
de géneros más bien australes en Sudamérica
poseen esta condición, la cual es muy proba-
blemente apomórfica, ello contribuye a su vez
a establecer relaciones de parentesco con di-
chos géneros de parte del género Euxoamorpha
Franclemont, éstos son:
Austrandesa Kóhler, 1967, p. 272.
Caphorma Kóhler, 1958, p. 20.
Noctubourgognea Kóhler, 1954, p. 40.
Paraeuxoa Forbes, 1934, p. 29.
Tisagroma Kóhler, 1967, p. 278 y 279.
Pseudoleucama Staudinger, 1898, p. 73.
Todos estos géneros son de distribución andi-
no-patagónica, con especial concentración en
la Patagonia.
Las especies de Euxoamorpha Franclemont
y su historia filogenética
Las distribuciones de las biotas no son al azar,
dos hipótesis han surgido para explicar la exis-
tencia de tracks generalizados, ellas se basan
en la vicariancia y dispersión respectivamente.
La vicariancia en muchos casos es preferi-
ble debido a que es la hipótesis más simple, ya
que parece incluir el menor número de pre-
sunciones ad hoc; así una explicación vicarian-
te parece requerir que la especiación para la
mayoría de los seres proceda alopráticamente
siguiendo el aislamiento por una barrera for-
mada nuevamente (Cracraft, 1980). Por otra
parte para utilizar la dispersión como una ex-
plicación causal para un track generalizado
debe necesitar una justificación más compleja:
el track generalizado es el resultado de nume-
rosos eventos repetitivos de dispersión inde-
pendientes “...los dispersalistas tradicionales
invocan la dispersión a través de una barrera
de aislamiento, mientras que el modelo vica-
riante rápidamente acepta la dispersión prior a
la iniciación del evento vicariante” (Cracraft,
op. cit.). El análisis de la dispersión previca-
riante sin embargo puede ser de extrema im-
portancia en algunos casos de supuesta vica-
riancia; por ejemplo la distribución de las es-
pecies de los Andes han sido explicadas como
vicariancia de especies ancestrales amplia-
mente distribuidas, seguida del solevanta-
miento de líneas de montañas. El análisis filo-
genético de los quironómidos (Brundin, 1966)
indica que, al menos, en este grupo, su biogeo-
Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al.
grafía es mejor interpretada al incluir disper-
sión hacia el norte de formas temperado-frías
del sur. La relación de los quironómidos de los
Andes son a taxa del sur y no a sus contraparti-
das tropicales de las tierras bajas adyacentes;
esto no significa, por supuesto, que la vicarian-
cia no ha participado en esta distribución, sólo
indica que los modelos filogenéticos sugieren
dispersión periférica, aparentemente a través
de algunas barreras geográficas.
Euxoamorpha Franclemont es un género
probablemente de origen Gondwánico, cuyo
ancestro debe haber tenido el uncus entero;
la característica de ser un género de clima
frío-temperado, lo capacita para avanzar len-
tamente a latitudes mayores, teniendo sin du-
da un límite norte determinado por el frío
(latitud y altitud), así avanzó hacia el norte sólo
por las altas cumbres y cerca de la línea de las
nieves eternas. Este comportamiento pobla-
cional lo relaciona notablemente con el género
Pseudoleucania Staudinger, el cual en los meses
fríos desciende a las planicies de bajas alturas y
luego en meses cálidos se retira (Angulo,
1981).
A partir del cladograma obtenido, es posi-
ble deducir parte de la historia filogenética del
grupo; si procedemos a poner el cladograma
en un mapa con la distribución de las especies
en cuestión, podemos establecer una serie de
posibilidades basados en aspectos de apocoría
(Fig. 33).
Los rasgos de mayor apomorfía —en la se-
rie de transformaciones— son indudablemen-
te los pertenecientes a las especies claras (Cas-
tañas) del género, es decir E. imgoufu (Mab.) y
E. mendosica (Hampson), y esta última es la que
presenta un mayor grado de apomorfía en la
serie de transformaciones, esta especie justa-
mente es la única que se encuentra más al
norte en la distribución del género. Por otra
parte la especie con menor grado de apomor-
fía es E. molibdoida (Stdgr.), la cual se encuen-
tra exclusivamente en la parte sur de Sudamé-
rica; esto reafirma la anterior presunción de
que el género avanza evolutiva y lentamente
desde sur a norte por la subregión andino-
patagónica.
Debemos agregar que Euxoamorpha Fran-
clemont siendo un elemento de origen Gond-
wánico debe poseer su grupo hermano en o
79
Australia, o Nueva Zelanda, o Sudáfrica o An-
tártica. De acuerdo a la consulta realizada a
algunos especialistas de renombre (Nielsen,
Dugdale, etc.) no conocen otro grupo se-
mejante que posea el uncus bífido, por lo tanto
nos parece probable que el grupo hermano de
Euxoamorpha Franclemont debe encontrarse
en el continente helado como mudo testigo de
su linaje Gondwánico.
CONCLUSIONES
Tras el trabajo realizado, nos es posible entre-
gar las siguientes conclusiones:
1. El género Euxoamorpha Franclemont, posee
cuatro especies, ellas son:
E. eschata Franclemont
. ingoufu (Mabille)
E. mendosica (Hampson)
E. molibdoida (Staudinger)
2. El género representa parte de un linaje
Gondwánico de Nóctuidos, en que su grupo
hermano debe encontrarse (+) en el continen-
te antártico.
3. El desplazamiento evolutivo del género es
desde sur a norte, ya que sus especies son de
clima frío-temperado.
4. La especie más apomórfica es E. mendosica
(Hampson), en cambio la menos apomórfica
es E. molibdoida (Staudinger).
5. El género se distribuye desde el Cabo de
Hornos (56% S, 70-W) hasta la base del Acon-
cagua (32%40'S, 70%W), desapareciendo de las
planicies de baja altura a partir de Bariloche
(4195, 719W) por Argentina y de Chaitén
(4398, 732W) por Chile.
6. La explicación de la distribución geográfica
del género parece ser dispersalista, sin embar-
go no se descarta la participación de fenóme-
nos vicariantes en el Mesozoico superior.
AGRADECIMIENTOS
Es menester expresar nuestros más sinceros
agradecimientos al Dr. Ebbe Schmidt Nielsen,
Curador de Lepidoptera de la Colección Na-
cional de Insectos Australianos, por sus acer-
tadas opiniones en materia de procedimiento
cladístico; también al Dr. John Dugdale de la
Entomology Division del DSIR de Nueva Ze-
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
landa por sus comentarios acerca de los nóc-
tuidos de ese lugar; además debemos agrede-
cer al Dr. Robert W. Poole, Research Entomo-
logist del Systematic Entomology Laboratory
del Departamento de Agricultura de los Esta-
dos Unidos, por el envío del material compa-
rado con los typ1; de la misma manera vayan
nuestros agradecimientos para el Dr. Gary F.
Hevel, Collections manager del Departamen-
to de Zoología del Instituto Smithsoniano de
Estados Unidos por el envío del material; al
Dr. Bert Gustafsson, Curador del Museo de
Stockholm, Suecia, por la información del ma-
terial probablemente perdido; para la Lic. Zi-
ne Ajmat de Toledo, Directora del Instituto
de Entomología de la Fundación Miguel Lillo
de Tucumán, Argentina, por el envío gentil
de los typi correspondientes. También es nues-
tro deseo agradecer al Dr. Mario O. Gentili,
del Instituto Patagónico de Ciencias Naturales
de San Martín de los Andes, Argentina, por
sus comentarios tan interesantes acerca de es-
te género.
Por otra parte agradecemos en forma gene-
ral a todos aquéllos que de una u otra forma
contribuyeron a la realización del presente
trabajo.
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Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al.
AA
Fic. 3. E. mendosica adulto. 4X
sac
Fic. 5. Genitalia macho E. eschata.
Cd AZ Im m FiG. 7. Genitalia hembra de E. eschata.
Fic. 6. Aedeagus de E. eschata.
81
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
1lmm
F1G. 8. Genitalia macho de E. ingoufi.
dey
Ñ
10
Fics. 10 y 11. Aedeagus y vesica de E. ingoufi.
FiG. 9. Aedeagus de E. ingoufú.
11
82
Fics. 12 y 13. Genitalia hembra de E. ingoufa
83
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
14
limm
Fic. 14. Genitalia macho de E. mendosica.
lmm 15
Fis. 15 y 16. Aedeagus y vesica de E. mendosica.
E
1lmm
Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO et al
1lmm
cobu
ebu Ñ
E duse
18
Fics. 17 y 18. Genitalia hembra de E. mendosica.
85
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Fic. 19. Genitalia macho de E. molibdorda.
Fics 20 y 21. Aedeagus y vesica de E. molibdowda.
86
Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al.
87
22
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
23
Fic. 23. Ala anterior con las bandas y manchas.
E eschata
e f m a m j j a s Oo n d
E molibdoida
e f ma mo joa s o mn d
E mendosica
e f m a m j j a s o n d
Fic. 24. Fechas de vuelo de las especies de Euxoamorpha en Punta Arenas, Tierra del Fuego, Puerto Natales, Chaitén.
88
Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO et al.
Fic. 25. Distribución geográfica de E. eschata.
89
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Fic. 26. Distribución geográfica de E. ingoufir.
90
Zuxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al.
27
FiG. 27. Distribución geográfica de E. mendosica.
91
1987
Gayana, Zool. 51 (1-4),
8. Distribución geográfica de E. molibdorda.
5)
Fic.
Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al.
29
Imm
eppt
aovp
Fic. 29. Vista ventral de la pupa hembra de E. eschata.
Mo)
eu)
ptt
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Fic. 30. Apice de la pupa hembra en vista ventral de E. eschata.
Fic. 31. Vista dorsal del cremáster de la pupa hembra de £. eschata.
32
Fic. 32. Vista ventral del cremáster de la pupa hembra de E. eschata.
Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO et al.
70 60 50
33
30
N
40
o)
Y
[e
(0)
o)
¡M9
UA
Ny
uu
H0
QE
n o
0)
Du
50
400 600 800 1000 Km
Fic. 33. Superposición del cladograma filogenético con la distribución geográfica de las especies de Euxoamorpha.
95
Gayana, Zool. 51 (1-4): 97-102, 1987
ISSN 0016-531X
UNA APROXIMACION AL CRECIMIENTO DE OOCITOS
DE PATIRIA CHILENSIS
(Lútken, 1859)/(Echinodermata, Asteroidea)
AN APPROACH TO THE GROWTH OF OOCITES
FROM PATIRIA CHILENSIS
(Lutken, 1859) (Echinodermata, Asteroidea)
Camilo L. Werlinger*
RESUMEN
Se analiza el crecimiento de los oocitos de P. chilensis
mediante la formulación de un modelo matemático basa-
do en una curva representativa del fenómeno. La formu-
lación y evaluación del modelo fue realizada a través de los
métodos econométricos.
Se discute la validez de su uso y se entregan argumen-
tos para su aprobación.
De este estudio se desprende que las gónadas femeni-
nas de P. chilensis presentan, durante la época invierno -
primavera, dos generaciones de oocitos; así, la generación
de oocitos jóvenes se inicia 3 ó 4 meses antes del desove de
los oocitos mayores. El crecimiento de los oocitos no se
inicia en forma simultánea con su producción, sólo co-
mienza una vez producido el desove de los oocitos de talla
mayor y sigue un incremento de tipo exponencial.
Palabras claves= P. chilensis, ovocitos, modelos matemát-
cos, ciclo reproductivo.
INTRODUCCION
Numerosos son los estudios que utilizando a
los equinodermos como sustrato están referi-
dos a aspectos relacionados con la reproduc-
ción y especialmente con el estudio del ciclo
gametogénico anual (Fuji, 1960; Holland,
1967; Pearse, 1969a, 1969b; Lane y Lawrence,
1979; Town, 1980; Conand, 1981; Shick,
J.M.; Taylor, W.F. and A.N. Lamb, 1981; Bay-
Schmith, 1981; Ernest y Blake, 1981; Schei-
bling, 1981; etc.).
Si bien es frecuente encontrarse con una
sola época de desove en el año, y con un perío-
do de maduración de los oocitos que coincide
*Universidad de Concepción Fac. Ciencs. Biol. y Rec.
Naturales, Departamento de Oceanología, Casilla 2407,
Concepción-Chile.
97
ABSTRACT
A mathematical model for the growth of the oocytes of P.
chalensis is evaluated through econometric methods. The
validity of such approach is discussed.
The growth of the female sexual cells is asynchronic,
showing two generations of oocytes in winter-spring. The
second generation of oocytes begins development after
three to four months prior to spawning of the previous
generation. Exponential growth begins only after the ol-
der generation of oocytes has spawned.
Keywords= P. chilensis, oocytes, mathematical model, re-
productive cycle.
aproximadamente con la amplitud del ciclo
reproductivo anual (Lane y Lawrence, Op. cit.;
Ernest y Blake, op. cit.; Bay-Schmith, op. cit;
etc.), existen equinodermos y específicamente
asteroideos, que muestran un período de ma-
duración mayor que el lapso comprendido en-
tre dos desoves consecutivos (Chia, 1968; Ba-
ker, 1979; Werlinger, 1983). Esto probable-
mente como una respueta al hecho de que
requieren, para completar su desarrollo, de
un período de tiempo mayor que el del ciclo
reproductivo anual.
MATERIALES Y METODOS
Los datos aquí analizados provienen de la mis-
ma población muestreal utilizada por el autor
en un trabajo previo (Werlinger, 1983).
La estimación del crecimiento de los oocitos
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
se evaluó a partir de los valores obtenidos para
la confección de los polígonos de frecuencia,
en la estimación del ciclo reproductivo anual.
Para tal efecto se realizó la micromedición,
por medio de un ocular graduado, de un míni-
mo de 50 oocitos nucleolados por ejemplar,
evaluándose siempre la totalidad de los exis-
tentes en los lóbulos analizados. Posterior-
mente, éstos fueron agrupados en clases de
tamaños de 24h para graficar los porcentajes
de aparición de cada uno de los grupos de
tamaño considerados; también se calculó el
número promedio de oocitos y la desviación
estándar para cada población de ovas y para
cada muestra.
La separación de los dos grupos de oocitos
en cierto período del ciclo y la reunión en uno
Día de la muestra
(Valor transformado)
designándose a la del 30 de junio de 1976
como la del inicio del ciclo y correspondiéndo-
le, en consencuencia, la unidad. Para los efec-
tos del posterior ajuste se consideraron a las
muestras como obtenidas en forma continua,
prolongándose el ciclo con las correspondien-
tes a las primeras obtenidas, como si se tratase
las de los meses siguientes. A su vez, y para el
mismo efecto, no fueron considerados los va-
lores correspondientes a los meses de junio,
julio y agosto, para el grupo de menor ta-
mano.
Para la formulación de un modelo matemá-
tico que fuera representativo del crecimiento
de los oocitos se efectuó, primero, la estima-
ción de la curva que mejor representara el
comportamiento de los valores del tamaño
promedio y posteriormente, y de acuerdo con
las recomendaciones dadas por Gujarati
(1981), se procedió a evaluar la eficiencia de
esta aproximación como modelo.
RESULTADOS
El determinante de la matriz X T X =
2512.521 nos indica la ausencia de multicoli-
nealidad.
Mejor curva de ajuste para los valores pro-
medio del tamaño del o los grupos de oocitos
dominantes a través del ciclo reproductivo
anual (Fig. 1).
98
solo en el resto del mismo, se decidió de acuer-
do a las observaciones microscópicas y a la
presencia o ausencia de dos grupos modales
en los gráficos de frecuencia mensual (Werlin-
ger, 1981, 1983). En cada uno de los casos en
que se decidió la presencia de dos grupos mo-
dales se procedió a considerar como punto de
corte a aquellos tamaños cuyas frecuencias de
aparición eran mínimas o inexistentes además
de presentarse como puntos evidentes de se-
paración entre los dos grupos modales.
Para obtener una secuencia continua del
lapso de tiempo que comprende el crecimien-
to de los ovocitos se le asignó a cada período de
30 días, un valor mayor en una unidad que el
precedente, de acuerdo con la siguiente rela-
ción:
_ Número de días al comienzo del ciclo , ¡
30
10)
y =bm*
lny= ln b + x lam + ln y
y = Bo + xiB1 + p
y = 15.01823461 (1.1220177173%
En este ajuste sólo se consideró a los valores
de y comprendidos entre los valores de x
mayores de 3,5 y menores de 16. El ajuste de
estos valores a la curva propuesta presentó un
coeficiente de correlación = 099178.
Los parámetros estimados para la función
propuesta corresponden a los siguientes:
$, = 0.1151563541
Bo = 2.708917464
=>
e
co
=
b: 150182
m= 11220
2 0.99178
Ez
==
+
r=
Diametro Docitos [w)
mm
=
14 16
S (Meses)
e)
FiGURA 1. Curva de ajuste para los valores promedio del
tamaño de los ovocitos por muestra, en ovarios de P. chalen-
sis, a parur de Septiembre (X = valores experimentales
sometidos al ajuste, * = meses, valor transformado).
Crecimiento de oocitos de Patiria chilensis: WERLINGER, C.
L.
Tabla 1
TAMANO PROMEDIO DE LOS OOCITOS EN CORTES HISTOLOGICOS
DE P. CHILENSIS Y NUMERO DE DIAS AL COMIENZO DEL CICLO
Fecha Número del día
en el ciclo
30 Junio 0
27 Julio 27
24 Agosto 55
15 Septiembre 77
23 Octubre 115
17 Diciembre 170
4 Enero 188
28 Febrero 243
27 Marzo 270
30 Marzo 273
28 Abril 302
30 Junio 365
27 Julio 395
24 Agosto 423
15 Septiembre 445
Los valores para la varianza y covarianmza
del vector Beta estimado, obtenidos de la “ma-
triz de varianza y covarianza del vector Beta”
son los siguientes:
V(Bo) = 2.554747279 x 107?
V(B1) = 2.201578491 x 107?
Del análisis de varianza y la dócima para el
coeficiente de determinación se obtuvo un va-
lor de f = 602.0679921 parak = 2 y n= 12.
Siendo las hipótesis.
Ho: No existe relación entre las variables
28 y
H,: Existe relación entre ambas variables
y puesto que el valor f de tablas, para (k-1) y
(n-k), es igual a 242, se rechaza Ho, con un 5%
de riesgo de estar rechazando una hipótesis
verdadera; en consecuencia, existiría relación
entre las variables x e y.
De la dócima para la varianza del término
de perturbación para la hipótesis:
E
HA: op? F To (ro = 902)
(es decir, la verdadera varianza del término de
perturbación (1.2) es igual a un cierto valor ry
dado).
Se obtuvo un valor de Chi-cuadrado
igual a 10, siendo 002 = 3.875732 x 107. El
valor Chi-cuadrado (0.025 - 0.975) para 10
grados de libertad comprende el rango:
Valor Tamaño promedio
transformado oocitos (HL)
1.00 25.562
1.90 22.862
2.83 21.917
3.56 21.790
4.83 27.230
6.66 32.633
7.26 36.561
9.10 43.104
10.00 49.737
10.10 41.703
11.06 50.886
13.16 74.238
14.16 78.267
15.10 83.335
15.83 92.918
xé Xx?
0.025 0.975
SEZO 20.5
de modo que se acepta Hy con un riesgo de un
5% de estar aceptando una hipótesis falsa.
La realización del Test de Bartlett para de-
terminar la presencia de heterocedasticidad,
para las siguientes hipótesis
Ho: No existe heterocedasticidad
H¡: Existe heterocedasticidad,
estimó un valor de Chi-cuadrado igual a
4.04060949. Como el valor de Chi-cuadrado
(0.95), para 3 grados de libertad es igual a
9.49, se acepta Hy con un riesgo de un 5% de
estar aceptando una hipótesis falsa.
DISCUSION Y CONCLUSIONES
La estimación de modelos matemáticos capa-
ces de representar un evento biológico ha per-
mitido simplificar la interpretación de estos
fenómenos proporcionando una herramienta
capaz de realizar, en algunos casos, prediccio-
nes bastante acertadas del comportamiento
seguido por el fenómeno analizado.
Un modelo matemático es una abstracción
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
que corresponde a una representación simpli-
ficada de un suceso. Esta representación, a
través de un conjunto interrelacionado de
ecuaciones oO inecuaciones, pretende que la
expresión teórica entregada por él sea lo más
aproximada de la manifestación real del fenó-
meno.
La metodología actual para la generación y
aplicación de estos modelos es muy variada.
Cada una de ellas presenta un conjunto de
características que le permiten un particular
rango de máxima eficiencia (Gujarati, Op. cit);
así, el método aquí utilizado presenta una
serie de peculiaridades que lo hacen particu-
larmente adecuado para utilizarlo en la gene-
ración de un modelo que explicite el creci-
miento de los oocitos de P. chilensis. Las carac-
terísticas fundamentales que harían de este
método el más adecuado corresponden a los
aspecto siguientes:
1. El modelo hace el supuesto que, en este
caso, el comportamiento de las variables de
una cierta naturaleza —y aquí, específica-
mente biológicas— están determinadas por
la acción simultánea de varias relaciones del
mismo tipo.
. Se supone que aun cuando es una simplifi-
cación de las complejidades de la realidad,
recogerá las características importantes del
sector o sistema que se estudia.
. Con la explicación que el modelo da del
sistema podemos predecir sus movimientos
e incluso, controlarlos.
100)
También ha sido causa importante para la
aplicación de los métodos econométricos, en
este estudio, la aplicación que éste hace de un
“término de perturbación”, el cual no es consi-
derado en los métodos tradicionales. Este “ter-
mino” (p) corresponde a una variable aleato-
ria que puede asumir valores positivos o nega-
tivos y cuya presencia puede explicarse debido
a que:
a) Como existe un sinnúmero de variables
o factores en acción que no han sido conside-
radas en forma explícita por el modelo, bien
porque constituyen un número excesivamen-
te alto en comparación con las observaciones
que se pueden realizar, bien porque su efecto
individual es despreciable o bien porque no
son cuantificables, etc.; la función se hace ex-
plícita para las variables más importantes y se
100
admite que el efecto neto de las variables no
consideradas está representado por y.
b) Como también, por causa de que una
segunda fuente de equívocos está en los erro-
res de observación o medida.
El método aquí usado permite, además de
la estimación del modelo, su posterior verif1-
cación a través de la realización de pruebas
que sirven para juzgar si constituye una des-
cripción probable del proceso sometido a estu-
dio. De acuerdo a esta verificación, las dife-
rentes pruebas efectuadas al modelo nos indi-
can lo siguiente:
—La dócima para el coeficiente de determi-
nación indica que existe relación entre las va-
riables por lo que el valor de y está siendo
determinado, casi totalmente por las variables
consideradas y no por influencia de otros fac-
tores en la función.
—La varianza del término de perturbación
puede ser considerada lo suficientemente pe-
queña como para que no difiera significativa-
mente de la poblacional y así eliminar el factor
de aleatoriedad.
—La ausencia de heterocedasticidad nos es-
tá indicando que las varianzas de los valores en
torno a las medias muestreales es constante a
través de todo el ciclo; es decir, existe aproxi-
madamente la misma dispersión de los valores
en torno a las medias, a través de todo el ciclo,
por lo que la expresión del suceso mediante
una curva de los valores promedios está repre-
sentando la estructura total del evento.
—Las varianzas de los vectores Beta calcula-
dos presentan valores pequeños, de modo que
estos vectores pueden considerarse como alta-
mente representativos de los poblacionales y
por lo tanto, la expresión de y para un valor
dado de x correspondería a un valor puntual y
único en la curva que representa al modelo.
En consecuencia, es posible concluir que la
curva estimada para representar el crecimien-
to de los oocitos de P. chilensis corresponde a
un buen modelo para graficar el comporta-
miento de este fenómeno.
En un trabajo previo, el autor (Werlinger,
1983), estima que el tiempo que comprende el
período de crecimiento de un oocito, desde
oogonia a oocito fecundable, abarca un lapso
de aproximadamente 15 meses; y también,
que es junio el mes de máxima actividad en la
producción de oocitos jóvenes que van a ser
Crecimiento de oocitos de Patina chilensis: WERLINGER, C.L.
expulsados, ya maduros, en el desove del pró-
ximo año. Si bien estas observaciones son co-
rrectas, es necesario indicar que la generación
de oocitos por mitosis del epitelio germinal es
observable ya en algunos ejemplares recolec-
tados en el mes de abril (Werlinger, 1981).
Es, en consecuencia, obvio que la presencia
de los oocitos más inmaduros se produce, a lo
menos, unos 15 meses antes de que ellos sean
desovados y puesto que el desove ocurre apro-
ximadamente cada 12 meses, es consecuente
encontrar, y durante un cierto período, dos
grupos de oocitos de tamaño y edades diferen-
tes. Esta coexistencia se inicia con la aparición
de oocitos jóvenes a partir del epitelio germi-
nal y se prolonga hasta que éstos, una vez
maduros, son vaciados al exterior como conse-
cuencia del desove (Werlinger, 1983).
No obstante la presencia de los oocitos en el
interior de las gónadas femeninas por un pe-
ríodo de a lo menos 15 meses, su crecimiento
no es continuo, ni se inicia inmediatamente
después de su generación. Los oocitos jóvenes
permanecen sin crecer durante unos 3 ó 4
meses siendo posible vislumbrar algún incre-
mento sólo después de producido el desove,
con la consecuente expulsión de los oocitos ya
maduros y que fueron producidos en el año
anterior. Este crecimiento es sólo continuo a
partir de ese momento y sigue una forma de
desarrollo exponencial.
La presencia de dos grupos de oocitos de
tamaños evidentemente diferentes y coexis-
tentes a través del año ha sido observada por
Chia (1968) en una población de Leptasterias
hexactis, mientras que Pearse (in Crump,
1971), ha visualizado, en ejemplares de Odon-
taster validus, la presencia de más de un grupo
modal en los porcentajes de frecuencia de los
distintos grupos de oocitos. En el caso de £.
hexactis se produce una situación semejante a
la presentada en las hembras de P. chilensis ya
que el real crecimiento de los oocitos menores
no se evidencia sólo hasta que se ha producido
el desove de los oocitos de mayor tamaño. En
consideración con esto, el período de creci-
miento de los oocitos de P. chilensis está res-
tringido sólo al lapso comprendido entre dos
desoves consecutivos, por tal razón los meses
de junio, julio y agosto no han sido considera-
dos para el desarrollo del modelo.
101
AGRADECIMIENTOS
Deseo agradecer a los profesores del Departa-
mento de Matemáticas de la Universidad de
Concepción, Srta. María Elena Recabal por su
importante orientación y colaboración en el
desarrollo y aplicación de los “Métodos Eco-
nométricos”, como también al Sr. Gustavo Vi-
llagrán M. por su valiosa ayuda en el procesa-
miento de datos.
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Gayana, Zool. 51 (1-4): 103-130, 1987
ISSN 0016-531X
CATALOGUE OF RECORDS, LOCALITIES AND BIOTOPES
FROM RESEARCH WORK ON SMALL MAMMALS IN CHILE
AND ARGENTINA
CATALOGO DE REGISTROS, LOCALIDADES
Y BIOTOPOS DEL TRABAJO DE
INVESTIGACION ACERCA DE LOS PEQUEÑOS
MAMIFEROS DE CHILE Y ARGENTINA
Detlef Reise* and Waldo Venegas S.**
ABSTRACT
Capture data of nearly 1700 small mammals, mainly ro-
dents from 63 localities along continental Chile and bor-
derline with Argentina are presented here. Rodents inclu-
de three subspecies of Oryzomys, fifteen of Akodon, three of
Chelemys and two of Geoxus; one species of Eligmodontia; six
subspecies of Phyllotis; two species of Auliscomys; two subs-
pecies of Irenomys; two species of Euneomys; two subspecies
of Reithrodon; three species of Octodon, one of Spalacopus
and one of Aconaemys; four subspecies of Ctenomys; two
species of Abrocoma, one of Microcavia, one of Mus and two
of Rattus. Marsupials trapped include two subspecies of
Marmosa and one of Dromiciops australis.
Capture localities are displayed in eight maps. Photo-
graphs of four Octodontids are also shown. Repositories
belong to the private collection of the first author and to
the Museum of the Department of Zoology, University of
Concepcion, Chile.
KEYWORDS: Small mammals, trappin records, localities,
biotopes, climatic conditions, types of traps, collections,
Chile, Argentina.
PREFACE
Although the interest in taxonomic investiga-
tion has increased considerably during the last
fifteen years, basic information about distri-
bution and ecology of small mammals is still
*Dr. Detlef Reise, Instituto de Ecología y Evolución,
Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile.
**Dr. Waldo Venegas, Departamento de Biología Mo-
lecular, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos
Naturales, Casilla 2407 - Apartado 10, Concepción, Chile.
Request for reprints should be addressed to the first
author.
103
RESUMEN
Se presentan datos de captura de aproximadamente 1700
micromamíferos principalmente roedores, provenientes
de 63 localidades a lo largo de Chile continental y localida-
des argentinas limítrofes. Entre los roedores se captura-
ron tres subespecies de Oryzomys, quince de Akodon, tres de
Chelemys y dos de Geoxus; una especie de Eligmodontia; seis
subespecies de Phyllotis; dos especies de Auliscomys; dos
subespecies de Irenomys; dos especies de Euneomys; dos
subespecies de Reithrodon; tres especies de Octodon, una de
Spalacopus y una de Aconaemys; cuatro subespecies de Cte-
nomys; dos especies de Abrocoma, una de Microcavia, una de
Mus y dos de Rattus. También se capturaron dos especies
de marsupiales, dos subespecies de Marmosa y Dromiciops
australis.
Se ilustran las localidades de captura por regiones en
un total de ocho mapas, y se presentan las fotografías de
cuatro especies de Octodontidos. Los especímenes están
depositados en la colección privada del primer autor y en
el Museo de Zoología de la Universidad de Concepción,
Chile.
Palabras claves: Pequeños mamíferos, Registro de reco-
lección, Localidades, Biotopos, Condiciones climáticas,
Tipos de trampas, Colecciones, Chile, Argentina.
scarce in Chile. We hope that our records with
brief description of locality, biotope and trap-
ping conditions will reinforce this increasing
interest. Knowledge of some species as Dromi-
ciops australis, Auliscomys sublimis and Auliscomys
micropus, Euneomys mordas, Aconaemys fuscus,
Abrocoma cinerea and Microcavia australis is im-
proved remarkably, while in the others the
description has been enlarged. Nomenclature
in general follows Tamayo and Frassinetti
(1980) except for the genera Marmosa, Akodon
and Octodon which is based in Osgood (1943)
while for Chelemys and Geoxus was taken from
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Pearson (1984). The taxonomy of de genus
Euneomys is confused therefore, based on an
analysis of our material, we decided to assign
our specimens to Euneomys mordax. A specific
publication is in preparation on this subject.
Part of the material was studied by Montoya
and Venegas (1977), Reise and Venegas
(1974), Reise (1977), Venegas (1973, 1974,
1975), Venegas and Smith (1974).
PREFACIO
La información básica sobre la distribución y
ecología de los micromamíferos es todavía de-
ficiente en Chile; sin embargo el interés en
estudios taxonómicos ha crecido considerable-
mente en los últimos quince años. Esperamos
que nuestros datos de captura presentados
con una breve descripción de localidades, bio-
topos y condiciones de captura estimulen aún
más este interés. Especialmente relevante es el
aporte al conocimiento de algunas especies
como Dromiciops australis, Auliscomys sublamis y
Auliscomys macropus, Euneomys mordax, Aconae-
mys fuscus, Abrocomacinerea y Microcavia austra-
las, mientras en las restantes se ha completado
la visión existente. En la nomenclatura se si-
INDEX OF ESPECIES:
Dromiciops australis australis (Philippi)
Marmosa elegans elegans (Waterhouse)
Marmosa elegans soricina (Philippi)
Oryzomys longicaudatus longicaudatus (Bennett)
Orizomys longicaudatus magellanicus (Bennett)
Orizomys longicaudatus philippa (Landbeck)
Akodon lanosus (Thomas)
Akodon longipilis aptus Osgood
Akodon longipilis france: Thomas
Akodon longapilis hirtus Thomas
Akodon longipilis moerens Thomas
Akodon longipilis nubilus (Thomas)
Akodon longipilis suffusus Thomas
Akodon olivaceus beatus Thomas
Akodon olivaceus brachiotis (Waterhouse)
Akodon olivaceus olivaceus (Waterhouse)
Akodon olivaceus pencanus (Philippi)
Akodon xanthorhinus canescens (Waterhouse)
Akodon xanthorhinus xanthorhinus (Waterhouse)
104
guió en general a Tamayo y Frassinetti (1980),
excepto en Marmosa, Akodon y Octodon que se
basó en Osgood (1943) mientras que para Che-
lemys y Geoxus se siguió a Pearson (1984). La
taxonomía del género Euneomys es todavía
muy confusa por lo que decidimos en base a
un análisis de nuestro material, asignar nues-
tros especímenes a Euneomys mordax. Parte del
material de este trabajo ha sido estudiado por
Montoya y Venegas (1977), Reise y Venegas
(1974), Reise (1977), Venegas (1973, 1974,
1975), Venegas y Smith (1974).
LIST OF COLLECTIONS
MZUCC Museo Zoológico Universidad de
Concepción de Chile.
DR D. Reise, private collection.
ABREVIATIONS
LT Sherman live traps
LRT Lux rat steel traps
VO Victor O'Neida steel traps + 0
ad. adults
y juvenils
Date day-month-year
LocaLITIES:
11; 14; 27; 44
8
15
8
503 51552: 547 DDD 9 AGIA02
11: 12:15:17: 181920722242 602
28; 38; 39; 40; 48
61; 62
207 205205 215092442
58
9; 11; 22: 23: 24:31: 34: 35:36: 35385
40; 43
46; 47
54; 55; 56
48; 50; 51; 52; 53
46
40; 41; 42; 44; 45; 48
gets Male 14
SADA OIT DORADOS
32; 34
50; 51; 52; 53; 54; 56
57; 58; 59; 60; 61; 62; 63
Localities of the small mammals in Chile: Re1se and VENEGAS
Akodon sanborni Osgood
Akodon sp.
Chelemys macronyx macronyx (Thomas)
Chelemys macronyx vestitus (Thomas)
Chelemys macronyx allenz Osgood
Geoxus valdivianus bicolor Osgood
Geoxus valdivianus valdivianus (Philippi)
Eligmodontia typus perulus (Philippi)
Phyllotis darwim boedeckeri (Philippi)
Phillotis darwini darwini (Waterhouse)
Phyllotis darwin: fulvescens Osgood
Phyllotis darwin rupestris (Gervais)
Phyllotis darwin vaccarum “Thomas
Phyllotis darwin xanthopygus (Waterhouse)
Auliscomys sublimis leucurus (Thomas)
Auliscomys micropus macropus (Waterhouse)
Irenomys tarsalis longicaudatus (Philippi)
Irenomys tarsalis tarsalis (Philippi)
Euneomys chinchilloides chinchilloides (Waterhouse)
Euneomys mordax Thomas
Reithrodon physodes cuniculordes (Waterhouse)
Reithrodon physodes pachycephalus (Philippi)
Octodon bridges: Waterhouse
Octodon degus (Molina)
Octodon lunatus Osgood
Spalacopus cyanus maulinus Osgood
Aconaemys fuscus fuscus (Waterhouse)
Ctenomys fulvus fulvus Philippi
Ctenomys maulinus brunneus Osgood
Ctenomys maulinus maulinus Philippi
Ctenomys sp.
Abrocoma bennetti bennettt Waterhouse
Abrocoma cinerea cinerea Thomas
Microcavia australis australis (1. Geoffroy Saint-Hilaire
€ D'Orbigny)
Mus musculus Linné
Rattus norvegicus (Berkenhout)
Rattus rattus (Linné)
RECORDS
1. El Tatio: Slope just N of the geysers, El
Loa, 68%00'S - 2230", 4000 m.
Biotope: High andean dwarf shrubs with
Festuca grasslands.
Date: E 17/= 18.062 113252=:2706.73
Climatic cond.: Days warm, clear; nights
minus 23*C.
Method: 56 LRT; 40 LT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
105
36;
ZII ZII IZAIDOS
11; 12; 13; 14; 31; 32; 34; 38; 40; 43; 46;
47; 50;
(to)
—
—
N
—
20
26;
OS
7/3
15; 24;
as ls als ls 210%
Results:
Akodon sp. 5/6 3 ad. (DR 1683, 1686, 1687,
1696, 1697) $ ad. (DR 1682, 1684, 1688,
1690, 1694, 1695).
Phyllotis darwin: rupestris 14/18 3 ad. (DR
1162, 1165, 1174,1179,1181,1183, 1184,
1187, 1680, 1685, 1689, 1692) 2 ad. (DR
1166 - 1172, 1175 - 1178, 1180, 1182,
1185, 1186, 1691, 1693).
Auliscomys sublimis leucurus 2 3 ad. (DR
1161) j. (DR 1173).
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Rio Grande: 85 km E on the road Calama -
Rio Grande, N of San Pedro de Atacama,
El Loa, 68%15'S - 22%40'W, 3300 m.
Biotope: Big dense stocks of Cortaderia
atacamensis on a slope with a spring.
Date: 02. - 03.02.70
Climatic cond.: Clear, hot; night cold.
Method: 60 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Phyllotis darwin: rupestris 2/2 3 ad. (DR
115, 116) 2 ad. (DR 113, 114).
Puritama: 25 km N of San Pedro de Ataca-
ma, river valley W of the road to Tatio, El
Loa, 68%06'S - 22%46'W, 3300 m.
Biotope: River bank with short grassland,
thickets of Cortaderia atacamensis, followed
by an association of Baccharis - Tessaria
absinthoides (Pisano 1956).
Dates To 16: =>.17:06.1197:2: 11. 19..0=
21.06.1973 Climatic cond.: Days hot, dry;
nights with frost. Method: 50 LRT; 40 LT
Bait: Rolled oats Collector: Reise
Results:
Phallotis darwini rupestris 4/3 3 ad. (DR
1157, 1188, 1189, MZUCC 5197) 2 ad.
(DR 1156, 1158, 1190).
San Pedro de Atacama: 3 km E of the
oasis, Pozo; N* 3, El Loa, 68210'S, -
22%55'W, 2800 m.
Biotope: Association of Atnplexetum ata-
camensu (Pisano 1956) outside of the wa-
tered area, fences made of branches.
Dates 29 = 360119695 T116414+=
15.06.1972
Climatic cond.: I. Days hot; nights warm.
II. Days hot; nights below freezing point.
Method: I. 72 LRT Bait: Rolled oats.
11. 50 LRT; 40 LT Bait: Mixture of rolled
oats, grease, peanuts, cheese.
Collector: Reise
Results:
Eligmodontia typus perulus 6/4 3 ad. (DR
1146 - 1148, 1150, 1151, 1153) 9 ad. (DR
109, 1149, 1152, 1154).
Phyllotis darwini rupestras 2/2 3 ad. (DR 106,
110) 2 ad. (DR 107, 108).
Salar San Pedro de Atacama: 4 km SE of
San Pedro de Atacama near the road to
Toconao, El Loa, 68912'S - 22258'"W, 2800
m.
106
Biotope: At the border of the oasis in an
association of Atriplexetum atacamensu
(Pisano 1956).
Date E TO =20P06 1972: IZAN
29.06.1973
Climatic cond.: Dry and warm.
Method: 1.6 VO Il. 20 VO
Collector: Reise
Results:
Ctenomys fulvus fulvus 7 3 ad. (DR 1701)
? ad. (DR 1698 - 1700) ad. (DR 1191 -
1193).
Lincancabur: Pass S of the Licancabur vol-
cano, 20 km E of San Pedro de Atacama,
El Loa, 67%48'S - 22%24'W, 4500 m.
Biotope: Andean dwarf shrubsteppe
(Pisano 1956) with systems of cracks.
Date: 31.01 - 01.01.1970
Climatic cond.: Days hot; nights warm.
Method: 50 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Phyllotis darwin rupestris 0/1 9 3. (DR 111).
Abrocoma cinerea cinerea 1/0 3 (DR 112).
Taltal: 30 km N of Taltal, near coast road,
Antofagasta, 70%29'S - 25%17'W, 50 m.
Biotope: Association of Trichoceretum der-
serticola (Pisano 1956).
Date: 25. - 27.01.1969
Climatic cond.: Dry, hot.
Method: 72 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Akodon olivaceus olivaceus 1 (DR 105)
Phyllotis darwini rupestris 2/2 3 ad. (DR
101, 102) 2 (DR 103, 104).
Peralillo: Fundo at Rio Choapa between
Illapel and Salamanca, Choapa, 71%06'S -
31%45'W, 300 m.
Biotope: Plantation of Paltas (Persea ame-
ricana), shrubs near the riverside, fences
out of stones around grassland with Aca-
cia caven. On the slopes outside of the cul-
tivated area associations of bushes and
dwarf shrubs rich of springhygrophyts
(Schmithúsen 1956).
Date: 12. - 24.07.1969
Climatic cond.: Partial cloudy, dry, warm.
Method: 30 LRT; 5 LT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Localities of the small mammals in Chile: Re1sE and VENEGAS
Results:
Marmosa elegans elegans 2/0 3 ad. (DR 45,
46).
Oryzomys longicaudatus longicaudatus 9 3
ad. (DR 14, 21,36) 2 ad. (DR 16) (DR 13,
IIS 2 0):
Akodon olivaceus olivaceus 3/5 3 ad. (DR 22,
233) Pad (DR2 7531):
Phyllotis darwini darwim 5/4 3 ad. (DR 33,
40, 44, 48, 51) 2 ad. (DR 39, 49, 50, 53).
Octodon degus 3/5 3 ad. (DR 12, 32, 47)
2 ad. (DR 25, 26, 43, 52, 54).
Octodon lunatus 1/0 d ad. (DR 34).
Abrocoma bennetti bennetti 4 $ ad. (DR 24,
36) £ ad. (DR 35) ad. (DR 15).
Rattus rattus 1/1 3 ad. (DR 42) 2 ad. (DR
41).
Valle Teno: Near the branching off bet-
ween the road to Lagunas de Teno and
the international road Curico - Argentina,
Curico, 70%30'S - 35%07'W, 1800 m.
Biotopes: Stony slopes with mauntain
dwarf scrubs.
Date: 20. - 22.02.1972
Climatic cond.: Dry warm.
Method: 60 LRT; 24 LT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Akodon longipilis hirtus 8/3 3 ad. (DR 1022,
1038, 1040, 1057, 1058, 1061, 1135, 1139)
2 ad. (DR 1039, 1041, 1062).
Phyllotis darwini vaccarum 29 8 ad. (DR.
1033, 1035, 1036, 1045, 1046, 1050, 1053,
1054, 1122 - 1124, 1138) 2 ad. (DR 1021,
1023, 1034, 1037, 1042, 1044, 1051,
1052,1131, 1132, 1136, 1137) (DR 1047,
1048, 1055, 1056).
Aconaemys fuscus fuscus 1/0 3 ad. (DR
1024).
Abrocoma bennetti bennetti 15/2 3 ad. (DR
1025 - 1032, 1059, 1060, 1063, 1118 -
1120, 1133) 2 ad. (DR 1117, 1134).
. Siete Tazas: 43 km E of Molina, plateau
and slope above Siete Tazas falls of the Rio
Claro, Curico, 71%00'S - 35%30'W, 1100 m.
Biotope: Clearingsborder in a Nothofagus
deciduous forest with Ribes sp., on the
slope with components of valdivian
rainforest (Anstotelia chilensis etc.).
Date: 12. - 13.07.1970
107
Climatic cond.: Cloudy, warm; in the
morning storm and snowfall.
Method: 35 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Marmosa elegans soricina 4/0 3 ad. (DR 293,
308 - 310).
Oryzomis longicaudatus philippa 4/2 3 ad.
(DR 286, 287, 304, 307) 2 ad. (DR 305,
306).
Akodon olivaceus pencanus 2/1 3 ad. (DR
285, 288) 2 ad. (DR 284).
Akodon longapilis hirtus 3/0 8 ad. (DR 292,
301, 303).
Auliscomys macropus micropus 7/2 3 ad. (DR
290, 295 - 300) £ ad. (DR 291, 302).
Phyllotis darwin: vaccarum 2/0 3 ad. (DR
289, 294).
. Parque Ingles - Siete Tazas falls: 48 km E
of Molina, end of the road at the shore of
Rio Claro, Curico, 71%00'S - 35%30'W,
1200 m.
Biotope: Rests of a Nothofagus deciduous
forest. Wide plains with dry grassland and
plots of Berberis - Ribes shrubs. Slopes in
the northern part with natural forest with
components of the valdivian rainforest.
DEA A 1 A E)
Climatic cond.: Days hot, dry; nights with
frost.
Method: 40 LRT; 60 LT; 50 VO
Bait: Rolled oats, carrots.
Collectors: Venegas € Reise
Results:
Dromiciops australis australis 1/0 3 ad. (DR
1830).
Oryzomys longicaudatus philippú 2/2 3 ad.
(DR 1824, 1831) 2 ad. (DR 1805, 1808).
Akodon olivaceus pencanus 5 83 ad. (DR
1823) 2 ad. (DR 1803) (DR 1841 - 1843).
Akodon longipilis hirtus 6 3 ad. (DR 1807,
1811, 1815) 2 ad. (DR 1812) ad. (DR
1828, 1829).
Auliscomys micropus 4 3 ad. (DR 1809,
1822) 2 ad. (DR 1806) (DR 1810).
Octodon bridgesi 0/1 Y ad. (1820).
Aconaemys fuscus fuscus 20 8 ad. (DR 1804,
1818, 1821, 1825, 1827) 2 ad. (DR 1813,
1814, 1816, 1817, 1819, 1826) (DR 1832 -
1840).
12. Pencahue: 20 km W of Talca, road to
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
14.
Curepto, valley and slopes N of the road,
Talca, 71%50'S - 35%23'W, 400 m.
Biotope: Open deciduous forest with Qual-
laja saponaria, Lomatia harsuta, Peumus bol-
dus, Acacia caven and dry grassland.
Date; 10. - 11.07.1970
Climatic cond.: Sunny day; night with
heavy frost.
Method: 50 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Oryzomys longicaudatus philippa 2/2 3d ad.
(DR 280, 281) 2 ad. (DR 279, 282).
Akodon olivaceus pencanus 1/0 3 ad. (DR
278).
Rattus rattus 1/0 d ad. (DR 283).
. Nirivilo: 40 km W of San Javier, road to
Constitucion. Slope S of the road, Linares,
72206'S - 35%33'W, 300 m.
Biotope: Slope with dry grassland and
Peumus boldus and Lomatia hirsuta bushes,
descending to a small river.
Date; 09. - 10.07.1970
Climatic cond.: Cloudy, cold.
Method: 30 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Phyllotis darwin: boedeckeri 1/0 3 ad. (DR
276).
Rattus rattus 1/0 d ad. (DR 277).
Maitenes: 142 E of Talca in the road to
Argentina, Talca, 70%40'S - 35%55'W,
1500 m.
Biotope: Mountain scrub - and dwarf-
shurb associations (Azaro = Escallometum
and Colletio Fabianetum, Oberdorfer
1960) at the bottom of the valley and at the
slopes. Higher up Festuca grassland.
Date: 06. - 08.12.1972
Climatic cond.: Day dry, warm; nights
frosty (-4%C).
Method: 60 LRT; 40 LT; 20 VO Bait:
Rolled oats
Collector: Venegas £ Reise
Results:
Akodon olivaceus pencanus 0/3 2 ad. (DR
1246-1248).
Phyllotis darwini vaccarum 9 8 ad. (DR
1250, 1659, MZUCC 5198) 2 ad. (DR
1249, 1251, 1253) (DR 1254, 1257, 1260).
108
15;
16.
Ctenomys maulinus maulinus 5 d ad. (DR
1252, 1255, 1256) (DR 1258, 1259).
Longavi: Valley of Longavi, in direction to
Termas Longavi, Cajon de Ibañez, l km N
of the last bridge, Linares, 71910'S -
3623'"W, 1000 m.
Biotope: Dry shrubs on the river terrace
(Acacia caven, Lomatia sp., Rhaphthamnus
sp., Bacchanis sp.).
Date: 30.04 - 02.05.1970
Climatic cond.: Sunny day; nights cold.
Method: 50 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Marmosa elegans soricina 1/0 8 ad. (DR
246).
Oryzomys longicaudatus phalippu 3/2 3 ad.
(DR 247, 248, 253) € ad. (DR 250, 254).
Akodon olivaceus pencanus 2/0 3 ad. (DR
249, 2909).
Rattus norvegicus 1/3 3 ad. (DR 251, 252,
256) gd ad. (DR 257).
Quirihue: 10 km N of Quirihue, valley
and slopes S of Rio San Juan, Nuble,
12232'S/= 30-11 "W'2501m:
Biotope: Cultured land, grassland and
fields.
Date: 1. 19. ="29,.111,1972401%
20.11.1973
Climatic cond.: Dry, warm.
Method: I. 60 LRT; 10 VO II. 50 VO and
Macabee traps Bait: Rolled oats, carrots.
Collectors: 1. Reise; 1. Fulk, Venegas,
Reise
Results:
Phyllotis darwini boedeckeri 3/2 3 ad. (DR
1761, 1769, 1773) $ ad. (DR 1768, 1774).
Spalacopus cyanus maulinus 4/6 3 (DR 1244,
17:72, 17:77, 1778) 3 (DR 1243741766,
170 1710717776):
18. -
. San Fabian de Alico: 15 km E of San Fa-
bian de Alico, N of Rio Nuble, near Estero
Bullileo, Ñuble, 71%28'S - 36%36'W, 800
m.
Biotope: Dry river terrace with middle
chilean dwarfshrubs (Satureion galliesa,
Oberdorfer 1960) with higher bushes of
Lomatia obligua and Quallaja saponania.
Date: 29. - 30.10.1971
Climatic cond.: Dry, hot.
Localities of the small mammals in Chile: Reise and VENEGAS
Method: 60 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Oryzomys longicaudatus philippu 4/2 3 ad.
(DR 906, 909, 914, 915) £ ad. (DR 910,
913).
Akodon olivaceus pencanus 3 3 ad. (DR 907)
S? ad. (DR 908) (DR 911).
Phyllotis darwin: vaccarum 1/0 g ad. (DR
905)
Rattus rattus 1 ad. (DR 912).
. Vegas Itata: 11 km S of Vegas Itata, Estero
Puda, Ñuble, 72%54'S - 36"30'W, 10 m.
Biotope: Costal slope with an association
of Puya chilensis and Lithraea caustica.
Dates24= 29111973
Climatic cond.: Dry, warm.
Method: 60 LRT; 24 LT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Orizomys longicaudatus phalippi 4 3 ad. (DR
1783) $ ad. (DR 1786) ad. (DR 1781,
1782).
Akodon olivaceus pencanus 1/1 3 ad. (DR
1788) 9 ad. (DR 1784).
Phyllotiss darwin boedeckeri 1/1 3 ad. (DR
1785) $ ad. (DR 1787).
Rattus rattus 2 ad. (DR 1779, 1780).
. Pingeral: Coast, 3 km N of Dichato, Nu-
ble, 72956'S - 36231'W, 5 m.
Biotope; shrubs of Rubus ulmifolius at the
shore of a rivulet.
Date; 15. - 16.10.1972
Climatic cond.; Dry, warm.
Method; 19 LT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Oryzomys longicaudatus philippa 1/2 3 ad.
(DR 1201) 9 ad. (DR 1199, 1200).
Akodon oliwvaceus pencanus 2/2 3 ad. (DR
1202, 1203) 2 ad. (DR 1204, 1205).
. Nipas: 2 km S of San Ignacio, Fundo Rós-
sle, Ñuble 72936'S - 3638'W, 80 m.
Biotope; Nothofagus forest in a ravines,
shrubs of Rubus ulmifolius on grassland;
vineyards.
Date: 11. - 13.10.1970
Climatic cond.; Sunshine, dry, warm.
Method: 83 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
109
No)
=—
Results:
Oryzomys longicaudatus philippú 1/2 d ad.
(DR 356) 2 ad. (DR 349, 350).
Akodon longipilas aptus 1/1 3 ad. (DR 358)
S ad. (DR 347).
Akodon longapilas aptus 1/1 3 ad. (DR 358) 2
ad. (DR 347).
Rattus rattus 5 (DR 351-355).
. El Roble: Fundo NE of the bridge crossing
Rio Itata in the road Concepcion - Bulnes,
Ñuble, 72224'S - 36%43'W.
Biotope: In the northernmost part of the
Fundo, formerly dunes with middle chi-
lean dwarf shrubs (Satureion galliesi, Ober-
dorfer 1960).
Date OESOTO.
27.10.1973
Climatic cond.: Dry, warm.
Method: I. 60 LRT; 24 LT II. 20 LRT; 26
VO
Collector: Reise
Results:
Akodon oliwvaceus pencanus 4/4 3 ad. (DR
1196, 1761, 1763, 1765) 9 ad. (DR 1195,
1197, 1762, 1764).
Phyllotiss darwini fulvescens 1/0 3 ad. (DR
1194).
Aconaemys fuscus fuscus 2/0 8 ad. (DR 1759,
1760).
. Aguas calientes: 5 km E of Termas Chi-
llan, river source of Rio Diguillin, Ñuble,
71%23'S - 36%54'W, 2000 m.
Biotope: High Andean grassland with
rich vegetation along the hot rivulets
(Gunnera tinctoria, Senecio sp., Blechnum sp.,
Cortaderia sp.).
Date: 1. 03. - 04.04.1971 11. 31.03. -
02.04.1973
Climatic cond.: Days hot, sunshine; nights
with frost.
Method: I. 10 EÉRT; HL. 60 LRT; 80 LT; 25
VO
Collector: I. Reise II. Venegas £ Reise
Results:
Oryzomys longicaudatus philippú 4/1 d ad.
(MZUCC 5183-5185, DR 1603-1605)
Y ad. (DR 15896).
Akodon longipilis hartus 6/4 $ ad. (DR 1593,
1597, 1598, 1601, 1602, MZUCC 5165)
2 ad. (DR 1594, 1599, 1600, MZUCC
5161).
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
1159)
DS
Aulscomys macropus micropus 2/0 3 ad. (DR
1595, 1655).
Euneomys mordax 0/1 2 ad. (DR 829).
Ctenomys maulinus maulinus 7 (DR 1606-
1611, 1758).
- Garganta del Diablo: Surroundings of the
refugio Club Andino Aleman on the W
side of the Chillan volcano, Nuble,
71%25'S - 36%54'W, 2000 m.
Biotope: Nothofagus antarctica shrubs with
Festuca grassland. High plains of volcanic
gran; main plant Adesmia cf. longipes (Poa
vulcanica like association, Oberdorfer
1960).
Date: 23. - 26.03.1972
Climatic cond.: Very variable, sunshine to
snowfall.
Method: 60 LRT; 40 LT; 10 VO Bait:
Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Oryzomys longicaudatus phalippú 2 3 ad. (DR
1069). J. (DR 1091).
Akodon longipilis hirtus 7/4 3 ad. (DR 1081,
1091, 1094, 1097, 1098, 1228, 1229) £ ad.
(DR 1089, 1093, 1095, 1096).
Chelemys macronyx macronyx 6/4 3 ad. (DR
1083 - 1086, 1092, MZUCC 5141) 2? ad.
(DR 1074, 1087, 1088, 1101).
Geoxus valdivianus valdivianus 2/1 3 ad.
(DR 1078, 1079) 2 ad. (DR 1068).
Auliscomys micropus micropus 6/3 3 ad. (DR
1071, 1075-1077, 1080, 1099) 2 ad. (DR
1067, 1070, 1099).
Euneomys mordax 0/1 Y ad. (DR 1089).
Ctenomys maulinus maulinus 5/7 3 ad. (DR
1072, 1073, 1106-1108) 2 ad. (DR 1066,
1102-1105, 1109, 1110).
. Aserradero - Chillan: 7 km below Termas
Chillan, NE of the bridge across the Rio
Renegado, Nuble, 71%25'S - 36%54'W,
1250 m.
Biotope: Publication in preparation.
Date: 1969-1974.
Method: All types of traps.
Collectors: Venegas € Reise
Results:
Dromiciops australis australis 4/3 3 ad. (DR
128, 129, 961, 964) 2 ad. (DR 949, 963,
995).
Oryzomys longicaudatus phalippú 35 3 ad.
110
(DR 139, 834, 837, 845, 861, 897, 980,
981, 983, 985, 1236, 1238, 1635, 1735,
MZUCC5178,5210,5213) $ ad. (DR 146,
208, 832, 839, 856, 857, 858, 982, 1198,
1210, MZUCC 5211)j. (DR 127, 165, 174,
873, 1632, MZUCC 5179, 5209).
Akodon olivaceus pencanus 47 3 ad. (DR
154, 164, 197, 202, 206, 210, 211, 216,
836, 840, 859, 890, 900, 957, 973, 1231,
1233, 1241, 1619, MZUCC 5166, 5167,
5169) 9 ad. (DR 62, 88, 140, 150, 166,
170, 187, 188, 198, 204, 215, 862, 951,
959, 986, 1220, 1237, MZUCC 5168) (DR
138, 184, 846, 895, 951, 1620, 1626,
MZUCC 5207).
Akodon longipalis hirtus 349 3 ad. (DR 1,56,
59, 61, 63, 73, 79, 83-86, 130, 131, 134,
136, 142, 143, 145, 149, 152, 159, 163,
167, 172, 173, 182, 183, 185, 186, 193,
195, 200, 203, 207, 209, 212, 313, 315,
316, 321, 329, 332, 333, 337, 340-3429,
359,360, 795-798,801,802,804-806, 811,
814-817, 820, 822, 824, 831, 847, 865,
871, 872, 874, 877, 888, 889, 899, 901,
968-970, 972, 974, 977, 979, 984, 987,
993, 997, 1064, 1213, 1214, 19161218:
1222, 1224, 1225, 1235, 1709, 1714, 1715,
1723-1728, 1737, 1742, 1745, 1746, 1749,
1752, 1790, 1792, 1796-1798, 1860, 1862,
1863, 1866, MZUCC 5143, 5146-5149,
5152,5155,5156,5215,5216,5221,5223)
2 ad. (DR 2, 57, 64-66, 69, 71, 74, 80-82,
87,132, 133, 135, 144, 153, 181, 190, 194,
201, 312, 314, 322, 323, 325, 328, 338,
343, 346, 799, 800, 803, 819, 821, 823,
825, 830, 868, 875, 876, 879, 894, 971,
988-992, 1212, 1215,..1219: 1991-1993;
1232, 1242, 1621, 1646-1648, 1707, 1708,
1713, 1743, 1744, 1747,1753, 1754, 1789,
1791, 1793-1795, 1861, 1864, 1867) (DR
72, 90-96, 126, 180, 850, 881, 1234, 1638,
1716-1719, 1751,.1799,.186918 715
MZUCC 5144, 5145, 5150, 5151, 5153,
5154, 5206, 5220, 5222).
Chelemys macronyx macronyx 6/6 3 ad. (DR
123, 168, 844, 947, 1629, MZUCC 5139)
2 ad. (DR 78, 124, 141, 157, 1207, 1729).
Geoxus valdivanus valdivianus 10/5 3 ad.
(DR 76, 89, 189, 334, 843, 852, 948, 955,
1721, 1802) 2 ad. (DR 151, 344, 809, 818,
853).
Auliscomys macropus micropus 89 3 ad. (DR
Localities of the small mammals in Chile: Re1sE and VENEGAS
2150)
26.
58, 67, 68, 148, 155, 156, 161, 162, 171,
ri A6826,1833,08357 842;
848, 849, 854, 885, 891-893, 898, 954,
967, 978, 994, 1208, 1245, 1706, 1734,
1741, MZUCC 5187, 5208, 5212) £ ad.
(DR 70, 125, 147, 160, 175, 176, 192, 199,
205, 213, 339, 345, 807, 808, 813, 828,
841, 855, 860, 863, 882-884, 886, 887,
896, 952, 958, 965, 975, 976, 996, 1733,
1736, 1748, 1750) (DR 60, 77, 137, 169,
e alto E Os 10 Ao ls
MZUCC 5186, 5188, 5214).
Irenomys tarsalas tarsalis 0/2 2 ad. (DR 158,
1801).
Aconaemys fuscus fuscus 22/19 d ad. (DR
311, 318 - 320, 327, 330, 336, 793, 794,
812,827, 1702, 1703 - 1705, 1710, 1712,
1730, 1732, 1738, 1872, 1873) 2 ad. (DR
MINIZ A ZO IM O 192 810 801,
950, 956, 1206, 1226, 1731, 1739, 1740,
1755 - 1757, 1874).
Ctenomys maulinus maulinus 7/7 3 ad. (DR
1065, 1127, 1140, 1142, 1800, 1865) 2 ad.
(DR 1125, 1126, 1128-1130, 1141, 1868).
Rattus norvegicus ad. (DR 75).
Tumbes: Peninsular Tumbes, 3 km W of
Talcahuano, Concepcion, 73%09'S -
3642'W, 150 m.
Biotope: Valley of a rivulet going down to
the sea with thicket out of Peumus boldus,
Anistotelia chilensis, Blechnum chilense and
Juncus sp.; higher up on the slopes open
grassland.
Date; 21. - 22.06.1969
Climatic cond.: Cloudy, cold; in the morn-
ing rain and storm.
Method: 25 LRT Bait: Rolled oats
Collectors: Thiede €: Reise
Results:
Akodon longipilis aptus 2/0 3 ad. (DR 9, 10).
Rattus norvegicus 0/1 2 ad. (DR 11).
Tetas: 21 km NW of Concepcion, S slo-
pe, road to whale factory, Concepcion,
73%11'S - 36%47'"W, 150 m.
Biotope: Bushy thickets (Peumus boldus,
Anristoteliía chilensis, Lithraea caustica).
Date: 15. - 16.06.1969
Climatic cond.: Dry, warm; after a long
period of rainfall.
Method: 15 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
111
Zi
29)
Results:
Oryzomys longicaudatus phalippa 1/0 3 j. (DR
5).
Akodon longipilas aptus 2 (DR 7, 8).
Rattus rattus 1/0 3 ad. (DR 6).
Rocoto: 17 km from Concepcion, S of the
road to Ramuncho, Concepcion, 739%11'S -
36%47'W, 100 m.
Biotope: Dry grassland; sothslope with
bushes of Lithraea caustica and Puya
chilensis, ending in a valley of a rivulet with
high vegetation, rest of a former forest.
Date: 04. - 07.07.1970
Climatic cond.; Dry, cold, cloudy.
Method: 47 LRT Bait; Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Dromictops australis australis 1/0 3 ad. (DR
275).
Oryzomys longicaudatus philippú 1 ad. (DR
274).
Akodon oliwvaceus pencanus 0/3 Y ad. (DR
269, 270, 273).
Akodon longipilis aptus 2/1 3 ad. (DR 264,
272) Y ad. (DR 268).
Rattus rattus 4/5 3 ad. (DR 259, 261, 266,
271) £ ad. (DR 260, 262, 263, 265, 267).
. Hualpen: 16 km W Concepcion; terrain of
the University of Concepcion, upper part
of a slope going down to E., Concepcion,
73%11'S - 36%47'W, 50 m.
Biotope: Thick, grounwet Chusquea sp.
vegetation.
Date: 19. - 26.10.1971
Climatic cond.: Dry, warm.
Method: Population density measure-
ments, quadratmethod; 90 LRT Bait: Rol-
led oats
Collectors; Students $ Reise
Results:
Oryzomys longicaudatus philippa 2/1 3 ad.
(DR 902, 903) Y ad. (DR 904).
San Pedro: 4 km SW of Concepcion, E side
of Laguna Grande San Pedro, Concep-
cion, 73%06'S - 36%52'W, 100 m.
Biotope; Bushy forest (Peumus boldus,
Lithraea caustica, Pinus radiata, Gevuina
avellana, Aristotelia chilensis, Drimys winter,
Myrceugenella sp., Chusquea sp.), lower parts
with swamp, Blechnum chilense.
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
30.
am
31.
Date: 29. - 31.08.1969
Climatic cond.: Cloudy, cold; without
rainfall.
Method: 23 LRT Bait; Rolled oats, wal-
nuts
Collector; Reise
Results:
(DR 55).
Akodon olivaceus pencanus 0/1 $ 3.
La Posada: 17kmS of Concepcion, 200 m
E of the road Concepcion - Coronel, Con-
cepcion, 73%08'S - 37%23'W, 50 m.
Biotope: Uncultivated grassland with
bushes of Peumus boldus and Lithraea causti-
ca; shrubs of Ugni molinae mixed with high
grass.
Date; 27. - 30.04.1970
Climatic cond.: Sunshine: nights wet and
cold.
Method: 60 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Akodon olivaceus pencanus 4/2 3 ad. (DR
234, 242, 243, 245) 2 ad. (DR 240, 241).
Rattus rattus 3/3 3 ad. (DR 236, 237, 244)
$ ad. (DR 235, 238, 239).
Antuco: N slope of the volcano Antuco, 5
km E of the Refugio de la Universidad de
Concepcion, Biobio, 71%18'S - 37%12'W
1200 m.
Biotope: Isolated vegetation on a slope
with a spring, shrubs of Nothofagus an-
tarctica, Ribes sp. and Festuca sp.
Date: 1:26. -.29.03:.1970).11.
14.11.1972
Climatic cond.: Sunshine, dry, nights with
frost.
Method: I. 59 LRT; II. 80 LRT Bait: Rol-
led oats
Collector: Reise
Results:
Akodon longipilis hirtus 6/4 3 ad. (DR 226,
227, 230, 231, 916, 918) $ ad. (DR 223-
2291228)
Chelemys macronyx macronyx 4/1 3 ad. (DR
217, 233, 917, 921) 2 ad. (DR 920).
Geoxus valdivianus valdivianus 1/0 d ad.
(DR 222).
Auliscomys micropus macropus 4/1 3 ad. (DR
219-221, 919) 2 ad. (DR 229).
Euneomys mordax 2 Y ad. (DR 218)j. (DR
232).
12. -
32. Parque Nacional de Nahuelbuta: W of
Vegas Blancas, Malleco, 73%07'S -
37%53'W, 1000 m.
Biotope: Coihue (Nothofagus dombeyi)
natural forest, Festuca association, arauca-
rian (Araucaria araucana) forest.
Datez E. 26-98. 11-19 705118
29.12.1973
Method: 1.80 LRT; 11:60 LRT;60 LT: 50
VO
Bait: Rolled oats
Collectors: I. Reise II. Venegas £ Reise
Results:
Akodon olivaceus pencanus 7 3 ad. (DR 935,
936, 943, 1857-1859) (DR 1851).
Akodon longipilis aptus 24 3 ad. (DR 922,
923, 927, 928, 930, 932-934, 937, 944.
1846, 1852, MZUCC 5218) 9 ad. (DR 924-
926, 929, 1854-1856) (DR 998, 999, 1845,
1850, 1861, MZUCC 5142, 5217, 5219).
Geoxus valdivianus valdivianus 1/0 3 ad.
(DR 939).
Auliscomys macropus macropus 1/0 3 ad.
(MZUCC 5239).
Octodon bridgesi 0/2 2 ad. (DR 1853,
MZUCC 5245).
Aconaemys fuscus fuscus 5/5 3 ad. (DR ER
942,946, MZUCC 5233, 5234) ? ad. (D
931, 938, 941, 945, MZUCC 5235).
26. -
. Tiriua: 20 km SE on the road Tiriua -
Pto. Saavedra, costal mountains, Cautin,
7323'S - 38224'W, 200 m.
Biotope: Cultivated grassland, slopes with
Nothofagus deciduous forest, poor low
vegetation.
Date: 28. - 30.12.1069
Climatic cond.: Sunshine, warm.
Method: 63 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Rattus norvegicus 1/0 3 ad. (DR 97).
. Termas Tolhuaca: 500 m N of the thermal
springs, Malleco, 71%55'S - 38220"W, 700
m.
Biotope: Araucarian - coihue forest
(Araucaria araucana, Nothofagus dombeya),
with dense low vegetation (Chusquea sp.).
Date: 21. - 22.02.1970
Climatic cond.: Clear; dry nigths with
frost.
Method: 60 LRT Bait: Rolled oats
Localities of the small mammals in Chile: Re1seE and VENEGAS
Collector: Reise
Results:
Akodon olivaceus pencanus 1/0 3 ad. (DR
118).
Akodon longipilas hirtus 1/1 3 ad. (DR 120)
2 ad. (DR 119).
Rattus norvegicus 0/1 3 ad. (DR 117).
. Llaima: 1 km below of the Refugio Club
Andino Llaima, 76 km E of Cajon, Cautin,
71%43'S - 38%39'"W, 1200 m.
Biotope: Open Araucarian foret with Fes-
tuca grassland, in lower areas with a hihg
forest out of Nothofagus dombeyi and N.
alpina with dense low vegetation. Some
parts with Nothofagus antarctica shrubs.
Date: 08. - 10.12.1970
Climatic cond.: Sunshine; nigths with
frost.
Method: 90 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Akodon longipilas hirtus 3/0 3 ad. (DR 361-
363).
Geoxus valdivanus valdivianus 1/0 d ad.
(DR 364).
. Paso de los Raices: 58 km W of Cura-
cautin, beside of the road to Paso Pino
Hachado, highest part of the pass “Los
Raices”; Malleco; 71923'S-38%26'"W; 1200 m.
Biotope: Timber forest of Nothofagus
pumilo, on the slopes N and E with shrubs
of Nothofagus antarctica (Nothofagetum an-
tarcticae, Skottsberg 1916), on $ slopes be-
tween Araucarian forest and association
of Phleum alpinum (Oberdorfer 1960).
Date: 18. - 21.12.1972
Climatic cond.: Dry, hot; nights with frost.
Method: 80 LRT; 60 LT; 20 VO Bait:
Rolled oats
Collectors: Venegas £ Reise
Results:
Chelemys macronyx vestitus 4 $ ad. (DR
1286) Y ad. (DR 1287, 1300) (DR 1309).
Akodon longipilis hirtus 2/1 $ ad. (DR 1288,
1297) 2 ad. (DR 1304).
Geoxus valdivianus valdivanus 5/3 d ad.
(DR 1293-1295, 1299, 1401) 2 ad. (DR
1289, 1292, 1302).
Auliscomys micropus micropus 3/1 3 ad. (DR
1290, 1291, 1401). 9 ad. (DR 1296).
113
ile
Ctenomys maulinus brunneus 5/0 3 ad. (DR
1298, 1303, MZUCC 5262-5264).
Lonquimay: 2 km W of Lonquimay in di-
rection to “Paso de los Raices”, Malleco,
71%22'S - 38%26'W, 900 m.
Biotope: Open Nothofagus pumilio forest
with shrubs of Rubus constrictus.
Date: 05. - 06.05.1972
Climatic cond.: Cold, cloudy; night with
heavy snowfall.
Method: 50 LRT'; 40 LT Bait: Rolled oats
Collectors: Venegas £ Reise
Results:
Akodon longipilis hirtus 0/1 Y ad. (DR 1143).
. Galletue: W shore of Lago Galletue, Ma-
lleco, 71920'S - 38%42'W, 800 m.
Biotope: Rests of an araucarian forest
(Araucaria araucana), bushy forest of
Nothofagus pumilio, shrubs of Nothofagus
antarctica.
Date: 15. - 18.12.1972
Climatic cond.: Dry, hot; night - 4%C.
Method: 40 LRT; 60 LT; 20 VO
Bait: Rolled oats, peanuts, grease, cheese.
Collectors: Venegas € Reise
Results:
Oryzomys longicaudatus phalippi 1 (DR 1280).
Akodon longipilis hirtus 14 3 ad. (DR 1264 -
1266, 1274, 1275 ) 9 ad. (DR 1262, 1263,
1267, 1268, 1276) (DR 1269, 1281 - 1283).
Chelemys macronyx macronyx 1/1 3 ad. (DR
1279) $ ad. (DR 1273).
Geoxus valdivianus valdivianus 1/2 d ad.
(DR 1272) $ ad. (DR 1261, 1285).
Auliscomys micropus micropus 0/1 9 ad. (DR
1277).
Ctenomys sp. 4 (DR 1270, 1271, 1284,
1278).
. Laguna Verde: 10 km N of Melipeuco,
near the road to Laguna Verde/Llaime,
Cautin, 719%37'S - 38%40'W, 1000 m.
Biotope: Timberforest of coihue and len-
ga (Nothofagus dombeyi, N. alpina), rests of
trees on the ground, poor low vegetation.
Date: 27. - 28.02.1970
Climatic cond.: Rain, cold.
Method: 60 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Oryzomys longicaudatus philippi 1/1 d ad.
(DR 121) 9 ad. (DR 122).
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
40. Lago Tromen: 6 km E of the chilean bor-
41.
der, near the outlet of Lago Tromen, Rio
Malleo, Neuquen, Argentina, 71%25'S -
3935'W, 1000 m.
Biotope: Low forest of Nothofagus pumilio
at the riverside, spurs of pampa with gras-
seland.
Date: 26. - 31.01.1973
Climatic cond.: Dry, warm.
Method: 60 LRT; 20 VO Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Oryzomys longicaudatus philippiú 4/2 o ad.
(DR 1382, 1386, 1387, 1412) o ad. (DR
1401, 1395).
Akodon olivaceus brachiotis 5/2 o ad. (DR
1400, 1406, 1410, 1411, 1415) o ad. (DR
1402, 1407).
Akodon longipilis hirtus 14 o ad. (DR 1383,
1384, 1404, 1409, 1414) o ad. (DR 1381,
1403, 1408) (DR 1388-1390, 1416-1418).
Geoxus valdivianus valdivianus 0/1 0 ad. (DR
1385).
Auliscomys micropus macropus 1/0 o ad. (DR
1413).
Ctenomys sp. 4/4 o ad. (DR 1380, 1396,
1398, 1405) o ad. (DR 1379, 1397, 1399,
1419).
Villarrica: SW part of the volcano Villarri-
ca, above of Pucura, near a stream of new
lava, Cautin, 72%04'S - 39%29'W, 400 m.
Biotope: Rests of a temperate deciduous
forest (Nothofagetum obliquae, Pisano
1956) with cleared areas which are used as
grassland for cattle.
Date: 26. - 27.02.1972
Climatic cond.: Dry, warm.
Method: 30 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Akodon olivaceus brachiotis 0/1 o ad. (DR
1049).
- Lago Puyehue: 65 km E of Osorno on the
road to Argentina, camping place “Muelle
de las Piedras”, Osorno, 72%27'S -
40%42'W, 250 m.
Biotope: Rubus constrictus bushes at the
lake shore.
Date: I. 08. - 10.01.1970; II.
11.01.1973
114
43.
44.
Climatic cond.: I. Variable, rainy, cold; IL.
Rain, storm, cold.
Method: I. 10 LRT; I. 30 LRT Bait: Rol-
led oats
Collector: Reise
Results:
Akodon olivaceus brachiotis 1/2 3 ad. (DR
1332) 2 ad. (DR 1331, 1333).
Akodon longipilis aptus 5/1 3 ad. (DR 98-
100, 1328, 1329) 2 ad. (DR 1330).
Rattus rattus 2 (DR 1334, 1335).
Paso Puyehue: Just on the highest point of
the international road Osorno - Argenti-
na, Osorno, 71950'S - 40%36'W, 1479 m.
Biotope: Nothofagus antarctica dwarf
scrubs and Festuca grassland.
Date: 12. - 15.01.1973
Climatic cond.: Dry, cold, partially cloudy.
Method: 60 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Akodon longipalis hirtus 3/1 3 ad. (DR 1341,
1346, 1350) 2 ad. (DR 1347).
Chelemys macronyx vestitu 4/4 3 ad. (DR
1337, 1339, 1340, 1342) 2 ad. (DR 1338,
1344, 1348, 1349).
Auliscomys micropus micropus 3/0 3 ad. (DR
1336, 1343, 1345).
Osorno: W side of the volcano Osorno,
near the Refugio Club Leones, Llan-
quihue, 72%33'S - 41%07'W, 1400 m.
Biotope: Mountain dwarf scrubs with Fes-
tuca grassland (Nothofagus pumilio, N. an-
tarctica, Berberis sp.); rests of high forest of
Nothofagus pumilio.
Date: 06. - 09.01.1973
Climatic cond.: Rainy, storm, cold.
Method: 42 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Dromiciops australis australis 1/0 3 ad. (DR
1316).
Akodon olivaceus brachiotis 2/1 3 ad. (DR
1315, 1321) 2 ad. (DR 1322).
Akodon sanborn: 3/5 3 ad. (DR 1317, 1318,
1325) £ ad. (DR 1319, 1320, 1323, 1326,
1327).
Geoxus valdivianus valdivianus 1/0 3 ad.
(DR 1324).
- Chepu: 15 km E before Chepu, Chiloe,
73%52'S - 42205'W, 200 m.
Localities of the small mammals in Chile: Re1se and VENEGAS
46.
47.
48.
Biotope: Intact valdivian rainforest
(Nothofagetum nitidae, Pizano 1956) with
small cleared ares.
Date: 02. - 03.01.1973
Climatic cond.: Night dry, warm; morn-
Ing rainy.
Method: 40 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Akodon olivaceus brachiotis 0/1 2 ad. (DR
1310).
Akodon sanborn: 2/2 3 ad.(DR 1311, 1314)
SRA DRAISI2 TS)
Tronador: E of mount Tronador, valley
of Rio Manso, 3 km NW of Pampa Linda,
Rio Negro, Argentina, 71%48'S - 41*13'W,
800 m.
Biotope: Bushes of Nothofagus antarctica,
Berberis sp. with grassland.
Date: 18. - 19.01.1973
Climatic cond.: Day hot; night + 8*C,
moonlight.
Method: 60 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Akodon olivaceus beatus 1/0 3 ad.(DR 1353)
Akodon longipilis moerens 3/1 3 ad. (DR
1354, 1361, 1363) 2 ad. (DR 1362).
Auliscomys micropus macropus 2/6 3 ad. (DR
1357, 1365) 2 ad. (DR 1355, 1356, 1358-
1360, 1364).
Lago Steffen: 60 km S of Bariloche, 9 km
towards the lake, 25 km E of the chilean
border, Rio Negro, Argentina, 71%33'S -
41%31'W, 600 m.
Biotope: Andean scrubs (Chusquea tenu-
flora), low bushes changing in a lenga for-
est (Nothofagus pumilo).
Date: 23. - 24.12.1970
Climatic cond.: Rain, cold.
Method: 68 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Akodon longipilis moerens 4/3 $ ad. (DR 366-
368, 370) Y ad. (DR 365, 371, 372).
Auliscomys micropus micropus 0/1 2 ad. (DR
369).
Futalafquen: 3 km W of Los Tepues, N
side of Lago Futalafquen, Chubut, Argen-
tina, 71%40'S - 42%50'W, 500 m.
115
49.
50.
Biotope: Open bushland with elements of
the valdivian rainforest which have grown
up after being burned.
Date: 25. - 28.12.1970
Climatic cond.: Cloudy, variable, sunshine
to snowfall.
Method: 90 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Oryzomys longicaudatus philippa 1/2 3 ad.
(DR 389) 2 ad. (DR 390, 391).
Akodon olivaceus brachiotis 10/6 $ ad. (DR
374,375, 377,381, 383-386, 388, 396) 2
ad. (DR 378, 379, 382, 387, 393, 395).
Akodon longapilis suffusus 4/1 $ ad. (DR
376, 380, 392, 394) gd ad. (DR 373).
Rio Simpson: 10 km E before Puerto
Aisen, Aisen, 72%30'S - 45%25'W, 200 m.
Biotope: Dense vegetation at the river-
shore with blackberry (Rubus constrictus).
Date: 29. - 30.12.1970
Climatic cond.: Cold, rainy.
Method: 30 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Rattus norvegicus 1/0 gd ad. (DR 401).
Cuesta del Diablo: 40 km N of Puerto
Ibañez near the road to Coihaique,
Coihaique, 72%02'S - 46%04'W, 1100 m.
Biotope: See Reise, D. y Venegas, W.
(1974).
Date: 23. - 26.02.1973
Climatic cond.: (see above).
Method: 60 LRT; 70 LT Bait: Rolled oats,
grease, peanut.
Collectors: Venegas € Reise
Results:
Oryzomys longicaudatus magellanicus 11/0 d
ad. (DR 1544, 1546, 1553, 1554, 1566-
1568, 1572, 1574).
Akodon xanthorhinus canescens 5/0 3 ad.
(DR 1542, 1573, 1575-1577).
Akodon longipilis suffusus 4/4 $ ad. (DR
1552, 1565, 1579, 1580) 2 ad. (DR 1547,
1564, MZUCC 5159, 5160).
Chelemys macronyx vestitus 3/8 3 ad. (DR
1541, 1583, 1584) 2 ad. (DR 1545, 1549,
1557, 1559, 1560, 1563, 1569, MZUCC
5140).
Auliscomys micropus micropus 14/2 3 ad. (DR
1540, 1543, 1550, 1556, 1558, 1561, 1562,
Gayana, Zool. 51 (1-4),
Dil
1987
1570, 1571, 1578, 1581, 1582, MZUCC
5190, 5191) 2 ad. (DR 1548, 1551).
Irenomys tarsalas longicaudatus 1/0 3 ad. (DR
1555).
Geoxus valdivianus bicolor 1/1 3 ad. (DR
1539) € ad. (DR 1538).
Puerto Ibañez: Salto Ibañez, near La-
go General Carrera, General Carrera,
719%58'S - 46%16'W, 300 m.
Biotope: See Reise, D. y Venegas, W.
(1974).
Date: 1. 02
23.02.1973
Climatic cond.: (see above).
Method: 1. 70 LRT; HH. 62 LRT; 70 LT
Bait: Rolled oats, grease, peanuts.
Collectors: Venegas 8 Reise
Results:
Oryzomys longicaudatus magellanicus 16/10
gd ad. (DR 413, 1438, 1454, 1458, 1483,
1502, 1508, 1510, 1512, 1523, 1526, 1529,
1533 - 1535, 1588) 2? ad. (DR 1433, 1442,
1455, 1484, 1486, 1487, 1511,1516, 1530,
1536).
Akodon xanthorhinus canescens 16/9 3 ad.
(DR 1473-1475, 1488, 1500, 1506, 1507.
1509, 1513, 1520, 1521, 1525, 1528, 1537,
1587, MZUCC 5177) 2 ad. (DR 1472,
1476-1479, 1498, 1518, 1519, MZUCC
5176).
Akodon longipilis suffusus 16/8 3 ad. (DR
403, 404, 407, 408, 1434, 1437, 1451,
1456, 1480, 1497, 1505, 1514, 1524, 1597,
1532, MZUCC 5162) 2 ad. (DR 402, 405,
406, 409, 1481, 1482, 1496, 1515) (DR
1504).
Phyllotis darwin xanthopyqus 18/20 d ad.
(DR 416, 1439, 1441, 1443, 1444, 1446-
1448, 1450, 1452, 1459, 1463, 1465, 1467,
1489, 1493, 1585, 1586) 2 ad. (DR 414,
415, 417, 1430, 1431, 1436, 1445, 1449,
1460-1462, 1464, 1488, 1490-1492, 1494,
1495, 1501, 1550).
Auliscomys micropus macropus 10/7 3 ad. (DR
410-412, 1435, 1440, 1468, 1471, 1529,
1531, MZUCC 5189) 2 ad. (DR 1432,
1453, 1457, 1466, 1469, 1470, 1589).
Mus musculus 2/1 3 ad. (DR 1485, 1503) 2
ad. (DR 1517).
03.011.971 117 1/9: =
52. Valle Chacabuco: N of Lago Cochrane, 5
116
DS:
km W of the passport control, Capitan
Prat, 72%03'S - 47%06'W, 500 m.
Biotope: See Reise, D. (1977).
Date: 04. - 10.01.1971
Climatic cond.: (see above).
Method: 92 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Oryzomys longicaudatus magellanicus 15/12
g ad. (DR 432-434, 437, 439, 463, 500,
503, 521, 525, 547, 549, 550, 579, 583) 2
ad. (DR 435, 436, 438, 460, 461,509, 510,
533, 548, 560, 580, 584).
Akodon longipilis suffusus 20/12 3 ad. (DR
464, 466, 473, 476-478, 480, 481, 505,
507, 508, 519, 524, 537, 543-545, 556,
571,577) 2 ad. (DR 474, 475, 479, 495,
504, 506, 527, 536, 538, 562, 563, 567).
Chelemys macronyx alleni 16/7 d ad. (DR
425, 431, 482, 483, 485-487, 491, 497,
512, 535, 539, 542, 564, 581, 585) 2 ad.
(DR 427, 484, 488-490, 526, 576).
Phyllots darwini xanthopygus 1/1 3 ad. (DR
493) 2 ad. (DR 572).
Auliscomys micropus micropus 14/9 3 ad. (DR
428, 430, 468, 470, 471, 492, 494, 499,
534, 540, 541, 546, 554, 570) 2 ad. (DR
426, 429, 462, 465, 467, 469, 472, 561,
582).
Rerthrodon physodes cuniculordes 33/19 3 ad.
(DR 424, 442, 443, 445, 447-450, 459,
455-458, 496, 498, 501, 511, 513, 516,
517, 520, 522, 528, 530, 532, 551, 557,
559, 565, 573-575, 578) € ad. (DR 440,
441, 444, 446, 451, 453, 454, 459, 502,
514, 515, 518, 523, 529, 531, 553, 555,
558, 566).
Microcavia australis australis 1 3 ad. (DR
568).
La Posada: 12 km E of the chilean border,
3 km S of the road Argentina - Valle Cha-
cabuco, road to Lago Posadas, Santa Cruz,
Argentina, 72%45'S - 47%10'W, 800 m.
Biotope: East patagonean bush-steppe
(Weischet 1970), rocks with caves.
Date: 10. - 11.01.1971
Climatic cond.: Clear, stormy, cold.
Method: 60 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Akodon xanthorhinus canescens 5/1 3 ad.
(DR 590, 594-597) 2 ad. (DR 598).
Localities of the small mammals in Chile: Re1sE and VENEGAS
54.
15):
Akodon longipilis suffusus 2/0 3 ad. (DR
592, 593).
Phyllotis darwini xanthopygus 0/1 Y ad. (DR
591).
Reithrodon physodes cuniculoides 0/1 Y ad.
(DR 589).
Maicrocaua australis australis 0/3 9 ad. (DR
586-588).
Laguna Amarga: 2 km N of Laguna
Amarga, SE of Cordillera Paine, Ultima
Esperanza, 73%00'S - 50%57'W, 300 m.
Biotope: Former riverterrace, ñirre
shrubs (Nothofagus antarctica, Berberis buxi-
folia, Escalloma sp.), in higher parts with
elements of the pampa.
Date: 23. - 25.01.1971
Climatic cond.: Dry, cold.
Method: 60 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Oryzomys longicaudatus magellanicus 5/6 gd
ad. (DR 630,640, 651,664, 666) 9 ad. (DR
648, 655, 656, 658, 667, 670).
Akodon xanthorhinus canescens 6/2 3 ad.
(DR 633-635, 646, 660, 663) ? ad. (DR
642, 669).
Akodon longipilis nmubilus 10/5 3 ad. (DR
629, 638, 643, 645, 647, 652, 653, 657,
671) 2 ad. (DR 639, 659, 661, 662, 668).
Auliscomys micropus micropus 4/2 3 ad. (DR
631, 637, 641, 665) 2 ad. (DR 632, 654).
Retthrodon physodes pachycephalus 2/1 $ ad.
(DR 649, 650). $ ad. (DR 636).
Lago Pehoe: Bay E of the Saltos Pehoe, S
of Cordillera Paine, Ultima Esperanza,
73%00'S - 51%05'W 250 m.
Biotope: Swampy grass slope with bushes
of Nothofagus pumilio, in higher parts with
dense vegetation of Nothofagus antarctica,
Berberis buxifolia, Mulinum spinosum, Corda-
ha sp.
Date: 20. - 22.01.1971
Climatic cond.: Rainy, cold.
Method: 50 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Oryzomys longicaudatus magellanicus 6/3 3
ad. (DR 613, 614, 616, 617, 620, 621) 2
ad. (DR 615, 618, 619).
Akodon longipilis nubilus 4/3 $ ad. (DR 622,
623, 625, 626) Y ad. (DR 624, 627, 628).
117
56.
57
lola
52):
Auliscomys micropus macropus 5/7 8 ad. (DR
602, 605, 606, 609, 611) $ ad. (DR 601,
603, 604, 607, 608, 610, 612).
Cueva del Milodon: 20 km NW of Puerto
Natales, Ultima Esperanza, 72%30'S -
51%40'W, 150 m.
Biotope: Small forest with bushes of
Nothofagus antarctica S of the cavern.
Burned rests of a former timber-forest.
Date: 14. - 15.01.1971
Climatic cond.: Cloudy, dry, cold.
Method: 20 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Akodon xanthorhinus canescens 0/1
(DR 599).
Akodon longipilis nubilus 0/1 Y ad. (DR
600).
S ad.
Punta Arenas: 20 km E of Punta Arenas,
park N of the road to Puerto Natales,
Magallanes, 70%54'S - 53%06'W, 50 m.
Biotope: Shrubs of Nothofagus antarctica.
Date: 25. - 26.01.1971
Climatic cond.: Rainy, cold.
Method: 10 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Akodon xanthorhinus canescens 0/1
(DR 672).
S ad.
Estancia Gregorio: 130 km E of Punta
Arenas, shore of the Magellan Strait,
Magallanes, 70%05'S - 52%34'W, 20 m.
Biotope: Rivulet with grassland, slopes
with bushes (Baccharas sp.), in higher parts
with pampa vegetation.
Date: 27. - 28.01.1971
Climatic cond.: Dry, cold.
Method: 35 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Akodon xanthorhinus xanthorhinus 7/5 8 ad.
(DR 673, 676, 678, 678a, 679, 682, 683) 9
ad. (DR 675, 677, 680, 681, 684).
Akodon longipilas francer 1/0 3 ad. (DR 674).
Porvenir - Laguna de los Cisnes: 15 km N
of Porvenir, at the NE side of the lake,
Tierra del Fuego, 70912'S - 53%13'W, 50
m.
Biotope: Pampa which gets a bushy carac-
ter towards the lake shore (Bacchans sp.,
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
60.
61.
Senecio sp., Berberis buxifolia, Agrostis sp.,
Festuca sp.).
Date: 09. - 10.02.1971
Climatic cond.: Cold, cloudy, dry.
Method: 60 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Oryzomys longicaudatus magellanicus 1/0 3
ad. (DR 791).
Akodon xanthorhinus xanthorhinus 9/2 d ad.
(DR 780-782, 784, 786-790) 2 ad. (DR
783, 785).
Lago Fagnano: S side of Lago Fagnano, 4
km E of Puerto Kosobo, Santa Cruz,
Argentina, 67%30'S - 54%35'W, 100 m.
Biotope: High forest of Nothofagus pumilio
with by storm cleared areas and blackber-
ry scrubs (Rubus constrictus).
Date: 31.01. - 02.02.1971
Climatic cond.: Rainy, cold.
Method: 120 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Akodon xanthorhinus xanthorhinus 1/4 3 ad.
(DR 691) 2 ad. (DR 688-690, 692).
Lapataia: 20 km W of Ushuaia, 3 km E of
the chilean border, Santa Cruz, Argenti-
na, 68%35'S - 54%59'W, 20 m.
Biotope: Timberforest of Nothofagus pumi-
lio and N. betuloides, dense borders (young
Nothofagus, Rubus constrictus).
Date: 02. - 05.02.1971
Climatic cond.: Rainy, cold.
Method: 80 LRT Bait: Rolled oats
Collector: Reise
Results:
Oryzomys longicaudatus magellanicus 1/0 3
ad. (DR 708).
Akodon xanthorhinus xanthorhinus 33/26 3
ad. (DR 694, 695, 698, 700-702, 705, 706,
709-714,718,720,723,724,726-730,732,
118
62.
63.
734, 737, 739, 740, 745, 749, 752) 9 ad.
(DR 693, 696, 697, 699, 703, 704, 707,
IU A E
735, 736, 738, 741-744, 746-748).
Akodon lanosus 0/1 Y ad. (DR 742).
Cerro Condor primeval forest: 2 km W of
Lapataia (see Lapataia), path to the top of
Cerro Condor, directly at the chilean bor-
der, Santa Cruz, Argentina, 68%36'S -
5459'W, 300 m.
Biotope: Dense timberforest of Nothofagus
pumilio and N. betulowdes, rare low vegeta-
tion, many rotten trunks.
Date: 04. - 06.02.1971
Climatic cond.: Rainy, cold.
Method: 50 LRT Bait: Rolled oats.
Collector: Reise
Results:
Oryzomys longicaudatus magellanicus 1/0 3
ad. (DR 750).
Akodon xanthorhinus xanthorhinus 5/0 d ad.
(DR 755, 757-760).
Akodon lanosus 1/3 d ad. (DR 761) 9 ad.
(DR 754, 756, 762).
Cerro Condor - top: 5 km W of Lapataia
(see Lapataia) E side above timberline,
Antarctica chilena, 68%36'S - 54%59'W,
1000 m.
Biotope: Beyond timberline, fountain
areas with rich vegetation between bushes
of Nothofagus antarctca.
Date: 05. - 06.02.1971
Climatic cond.: Cold, snowfall.
Method: 50 LRT Bait: Rolled oats.
Collector: Reise
Results:
Akodon xanthorhinus xanthorhinus 4/1 8 ad.
(DR 664, 673, 674, 676) $ ad. (DR 675).
Euneomys chinchillordes chinchilloides 6/6 3
ad. (DR 663, 667, 669, 671, 678, 679) 2
ad. (DR 665, 666, 668, 670, 672, 677).
Localities of the small mammals in Chile: Re1sE and VENEGAS
ALPHABETIC LIST OF STATIONS
number page
Aguas Calientes 22 109
Antuco 31 112
Aserradero-Chillán 24 110
Chepu 45 114
Cerro Cóndor primeval forest 62 118
Cerro Cóndor - top 63 118
Cueva del Milodon 56 117
Cuesta del Diablo 50 115
El Roble 21 109
El Tatio 1 105
Estancia Gregorio 58 117
Futalafquén 48 115
Galletué 38 113
Garganta del Diablo 23 110
Hualpén 28 111
Lago Fagnano 60 118
Lago Pehoe 09 117
Lago Puyehue 42 114
Lago Steffen 47 115
Lago Tromen 40 114
Laguna Amarga 54 117
Laguna Verde 39 113
Lapataia 61 118
La Posada (Concepción) 30 112
La Posada (Argentina) 53 116
Licancábur 6 105
Llaima 35 113
Longaví 15 108
Lonquimay 37 113
Maitenes 14 108
Nirivilo 13 108
Nipas 20 109
Osorno 44 114
Parque Inglés - Siete Tazas falls 11 107
Parque Nacional de Nahuelbuta 32 112
Paso de los Raíces 36 113
Paso Puyehue 43 114
Pencahue 12 107
Peralillo 8 106
Pingueral 19 109
Porvenir - Laguna de los Cisnes 59 17
Puerto Ibáñez 51 116
Punta Arenas 57 117
Puritama 3 106
Quirihue 16 108
Río Grande 2 106
Río Simpson 49 115
Rocoto 27 110
119
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Salar de San Pedro de Atacama
San Fabián de Alico
San Pedro (Concepción)
San Pedro de Atacama
Siete Tazas falls
Taltal
Termas Tolhuaca
Tetas del Biobío (Concepción)
Tumbes
Tirúa
Tronador
Valle Chacabuco
Valle Teno
Vegas Itata
Villarrica
AKNOWLEDGEMENTS
We thank Mrs. Elja Reise and Mr. Gaston
Fuentes for their cooperation, Dr. Milton Ga-
llardo for helpful discussions and Mr. Carlos
Ramirez for a critical review of the botanical
aspect of the manuscript.
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120
5 106
17 108
29 111
4 106
10 107
7 106
34 112
26 111
20) 111
33 112
46 1414)
2 116
9 107
18 109
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Localities of the small mammals in Chile: Re1sE and VENEGAS
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Gayana, Zool.
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128
Localities of the small mammals in Chile: Re1seE and VENEGAS
o]
Fic. 9 Four different species of Octodontidae of Chile.
A) Spalacopus cyanus maulinus, trapped in “Quirihue”.
B) Aconaemys fuscus f., from “El Aserradero - Chillan”.
C) Octodon bridgesi, captured in the “Parque Nacional de Nahuelbuta”.
D) Octodon degus, captured in “La Ligua”.
129
Gayana, Zool. 51 (1-4): 131-176, 1987
ISSN 0016-531X
DESCRIPCION TAXONOMICA DE JUVENILES Y ADULTOS
DE RAJA (DIPTURUS) FLAVIROSTRIS PHILIPPI, 1892
(RAJIFORMES, RAJIDAE), CAPTURADOS FRENTE
A LA COSTA DE CHILE CENTRAL
TAXONOMIC DESCRIPTION OF JUVENILES AND ADULTS OF RAJA
(DIPTURUS) FLAVIROSTRIS PHILIPPI, 1892 (RAJIFORMES, RAJIDAE)
CAPTURED IN FRONT OF THE COAST OFF CENTRAL CHILE
Mario D. Leible*
RESUMEN
Se describe taxonómicamente diferentes muestras de ju-
veniles y adultos de Raja (Dipturus) flavirostris Philippi,
1892, capturadas en la plataforma continental de Chile
Central, entre los paralelos 35920" y 37912” de latitud sur,
y en profundidades que varían entre 40 y 300 metros, con
propósitos de identificación del taxón y su clasificación
genérica y subgenérica.
Esta especie es polimórfica, con formas diferenciadas
por la presencia o ausencia de espinulación en el ángulo
posterodorsal de las aletas pectorales, cada una de las
cuales está formada por dos grupos respecto al número de
vértebras caudales predorsales, siendo sus medias 54,4 y
58,2 en ejemplares sin los mencionados aguijones pecto-
rales y 54,6 y 59,5 en especímenes con aguijones.
Se describen el órgano copulador, neurocráneo, cintu-
ra pectoral, cintura pélvica, válvulas del corazón y plie-
gues intestinales. Con estos antecedentes, se clasifica esta
especie en el género Raja y subgénero Dipturus. Las dife-
rentes formas presentan una morfología similar del mi-
xopterigio: -glande subterminal; “sentinel” poco aparen-
te; “shield” abarca gran parte del lóbulo ventral del glan-
de; “pseudorhipidion” y “cleft” presentes; tres cartílagos
dorsales terminales, uno ventral terminal y un accesorio
terminal 1; cartílago axial dilatado en su extremo distal.
Se incluye también en esta descripción una muestra de
hembras con espinulación en las superficies dorsal y ven-
tral del disco y menor largo de la región caudal, que
podría ser otra forma de esta especie o un nuevo taxón. Se
considera también una muestra de dos machos de 890 y
940 mm de longitud total con órganos copuladores no
desarrollados, que podrían ser juveniles de gran talla de
esta especie.
PALABRAS CLAVES: Raya flavirostris. Phil., Taxonomía,
juveniles y adultos, Chile.
*Departamento de Biología y Tecnología del Mar,
Pontificia Universidad Católica de Chile. Casilla 127, Tal-
cahuano, Chile.
131
ABSTRACT
Taxonomic description of juveniles and adults of Raja
(Dipturus) flavirostris Philippi, 1892 (Rajiformes, Rajidae)
captured in front of the coast off Central Chile.
Different juvenile and adult samples of Raza (Dipturus)
flavirostris Philippi, 1892 are described. They were obtai-
ned in the continental slope of Central Chile, between
35%20' and 37*12" south latitude and depth of 40 to 300
meters. The identification of the taxon and its subgeneric
and generic classification are the purpose of this study.
This species is polymorphic, its forms are with or wit-
hout posterodorsal pectoral spinulation. Each of them has
different number of predorsal caudal vertebrae. Speci-
mens with pectoral spinulation have means of 54.4 and
58.2 and the samples without that spinulation have means
of 54.6 and 59.5.
The clasper, neurocranium, pectoral girdle, pelvic gir-
dle, valves of the heart and spiral valves are described.
With this information, the species is classified in the genus
Raja and subgenus Dipturus.
The different forms show a similar morphology of the
clasper: -subterminal glans, -sentinel not apparent,
-shield extended over great part of the ventral glans,
-pseudorhipidion and cleft are present, -three dorsal ter-
minal cartilages, -one ventral terminal, -an accesory termi-
nal 1, -axial cartilage dilatated in their distal part.
In this description, a sample of females with dorsal and
ventral spinulation on the disc and with a lesser length of
the caudal region, is included; that could be another form
of this species or other taxon. Also a sample of two males
of 890 and 940 mm total length with undeveloped clas-
pers, that could be juveniles of great size, is considered.
KEYWORDS: Raja flavirostris. Phil., Taxonomy, juveniles
and adults, Chile.
INTRODUCCION
Raja flauirostris ha resultado una especie difícil
de caracterizar por los especialistas que le han
dedicado su atención. Philippi (1892) describe
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
este taxón a base de un ejemplar hembra de
1.130 mm LT, obtenido en la Bahía de Quin-
tero, en la costa de Chile central. En esa opor-
tunidad, define también R. oxyptera, conside-
rando un espécimen macho de 1.080 mm LT,
colectado en las mismas aguas. Este autor dis-
tingue estas especies de R. chilensis, reseñada
para esa misma localidad por Guichenot
(1848), por tener ellos una diferente armadu-
ra de aguijones en la región caudal. Garman
(1913) considera que R. flavirostris y R. oxypte-
ra pertenecen a la misma categoría taxonómi-
ca y que las diferencias señaladas se pueden
relacionar con el sexo de los ejemplares. Nor-
man (1937), en una revisión de los Rajidae de
la Patagonia, examina varios individuos de es-
te grupo y avala los resultados de Garman, e
incorpora además a R. chalensis y R. lataster a la
sinonimia de R. flauirostris. Establece tres ca-
racteres de diagnóstico, que son los siguientes:
presencia de un aguijón nucal; túbulos de la
línea lateral de la superficie ventral del disco,
pigmentados, apareciendo como manchas o
líneas negras; ano más cerca de la cola que del
extremo del hocico. Además, mediante esque-
mas ilustra las diferencias de forma de las
muestras de machos y hembras maduros y
juveniles, así como la cantidad y distribución
de aguijones y espínulas.
En el presente estudio se presentan además
otras variaciones referidas a la presencia oca-
sional de grandes ocelos en la base de las aletas
pectorales, en la cara dorsal del disco o morfos
con aguijones en el ángulo posterior de las
aletas pectorales. La variabilidad específica in-
cluye distribuciones bimodales de vértebras
totales y vértebras caudales predorsales, que
hasta ahora se han relacionado con un solo
grupo taxonómico. Junto a estas modificacio-
nes en los caracteres de R. flavirostris se ha
encontrado dos muestras del mismo género y
subgénero que eventualmente podrían perte-
necer a otras especies Raja.
La estrategia para asegurarse que se está
analizando la variación de R. flavirostris, fue
estudiar primero una muestra de machos ma-
duros sexualmente. Los órganos copuladores
aportan elementos localizados en la morfolo-
gía externa y esquelética del glande que ayu-
dan en gran medida a la identificación de las
especies de rayas (Ishiyama, 1958; Hulley,
1972; Stehmann, 1970). Luego, se observa
132
una muestra de hembras de tamaño similar,
colectadas en los mismos caladeros de donde
se han obtenido los machos. Posteriormente,
se investiga machos y hembras de tamaños
menores. En la biometría y contaje de los dife-
rentes caracteres, se examina la media aritmé-
tica y la desviación típica de ellos. Se va mar-
cando aquellos que se distancian dos o más
desviaciones de la media y si un ejemplar pre-
senta tres o más situaciones de este tipo, se
separa éste de la muestra para describirlo se-
paradamente.
Menni (1971) describe el esqueleto del ór-
gano copulador. Aquí se revisan esos resulta-
dos y se proponen cambios en relación con los
cartílagos accesorios terminal 1 y 2. Además se
detalla por vez primera la morfología externa
de este órgano. Hulley (1972) presenta un
esquema de la cintura pélvica, estableciendo
semejanzas con las especies sudafricanas de
rayas de “vientre negro”. En este escrito se
compara la cintura de machos y hembras de
esta especie y se realizan algunas mediciones.
Se caracteriza el escapulocoracoides. Se deta-
lla la morfología del cráneo y se señalan sus
mediciones más relevantes. Se reseña la es-
tructura de la válvula espiral y de las válvulas
del cono arterial del corazón. Stehmann
(1970) y Menni (1973) incluyen esta especie en
el subgénero Dipturus, por características de la
forma del cuerpo, longitud del rostro, colora-
ción del disco y de los pigmentos negros en los
canales de la línea lateral en la cara ventral del
cuerpo. Aquí, se agrega información que con-
firma esa clasificación, en relación con la con-
figuración del mixopterigio y del cráneo y el
contaje de vértebras y radios de las aletas pec-
torales.
MATERIALES Y METODOS
MATERIALES
La distribución geográfica y batimétrica de los
ejemplares analizados en este estudio es entre
Buchupureo y Punta Carranza por el norte,
35%20'LS, 72%38'LW, 130-140 m profundi-
dad y por el sur, Isla Santa María, AE
73%46'LW, 270 m profundidad. Consideran-
do la profundidad, los especímenes se distri-
buían entre los 40 m en las proximidades del
puerto sur de la Isla Santa María, 37%06'LS,
Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerbLE, M.D.
73225'LW, y 300 m en Punta Carranza,
NOMS OMA WE Bunita Achira;
36710'LS, 73%15'LW, Bahía de San Vicente,
36%45'LS, 73%24'LW.
Se examinaron 59 machos y 38 hembras en
diferentes estados de madurez y que corres-
ponden a diversos morfotipos.
Datos sobre la obtención de ejemplares machos ma-
duros sexualmente:
l. 805 mm LT, 3,5 kg, frente al río Bío-Bío,
3649'LS, 73*16'LW, 150 a 200 m profundi-
dad, 160879.
2. 825 mm LT, 3,3 kg, Punta Carranza,
35%35'LS, 72%45'LW, 230 m profundidad,
80879.
3. 828 mm LT, Nugurúe, 36%00'LS,
73%00'LW, 200 m profundidad, 040379.
4. 874 mm LT, frente al río Bío-Bío,
3650'LS, 73%15'LW, 150 a 180 m de profun-
didad, 100879.
5. 875 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%45'"LS, 7330'LW, 150 m profundidad
preparación de mixopterigios, 270679.
6. 880 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%48'LS, 73%18'"LW, 0579.
7. 893 mm LT, 3,5 kg, Punta Achira,
36"10'LS, 73%15'LW, 300 m profundidad,
300479.
8. 898 mm LT, Bahía de San Vicente,
3648'"LS, 73*18'LW, 150-200 m profundi-
dad, 000579.
9. 905 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%45'LS, 7330'LW, 150 m profundidad,
270679.
10. 950 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%44'LS, 7320'LW, 200 m profundidad,
140579.
11. 1.030 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%47'LS, 73%16'LW, 200 m profundidad,
080579.
Datos sobre la obtención de machos juveniles y ma-
duros sexualmente, utilizados para hacer contaje
vertebral por disección, medir longitud del órgano
copulador y determinar las variaciones de color de
sus superficies dorsal y ventral.
1. 674 mm LT, 2 millas frente a Bahía de San
Vicente, 36%45'LS, 73%20'LW, 250 m profun-
didad, 310380.
2. 715 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%45'LS, 73%20'LW, 250 m profundidad,
310380.
133
3. 782 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%45'"LS, 73%20'LW, 250 m profundidad,
310380.
4. 785 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%45'LS, 73%20'LW, 250 m profundidad,
310380.
5. 823 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%45'LS, 73%20'"LW, 250 m profundidad,
310380.
6. 880 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%45'LS, 73%20'"LW, 250 m profundidad,
310380.
7. 915 mm LT, al sur de Isla Santa María,
37%12'LS, 73%46'LW, 270 m profundidad,
160480.
8. 950 mm LT, Bahía de San Vicente,
3646'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad,
210480.
9. 950 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%46'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad,
210480.
10. 955 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%46'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad,
210480.
11. 965 mm LT, Bahía de San Vicente,
3644'LS, 73%20'LW, 200 m profundidad,
140580.
12. 990 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%45'LS, 73%20'"LW, 250 m profundidad,
310380.
13. 1.002 mm LT, 2 millas al frente de Bahía
de San Vicente, 36%50'LS, 73%19'LW, 230 m
profundidad, 260380.
14. 1014 mm LT, Bahía de San Vicente,
3650'LS, 73%19'LW, 230 m profundidad,
260380.
15. 1.020 mm LT, Bahía de San Vicente,
3646'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad,
210480.
16. 1.030 mmLT, al sur de Isla Santa María,
37%12'LS, 73%46'LW, 270 m profundidad,
160480.
17. 1.044 mm LT, Bahía de San Vicente,
3650'LS, 73%19'LW, 230 m profundidad,
260380.
18. 1.050 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%46'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad,
210480.
Datos sobre la obtención de ejemplares machos inma-
duros sexualmente.
1. 613 mm LT, 1,4 kg, frente al río Bío-Bío,
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
36%49'LS, 73%16'LW, 150 a 200 m profundi-
dad, 160879.
2. 635 mm LT, Bahía de San Vicente,
3650'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad,
130379.
3. 660 mm LT, 1,7 kg, Punta Carranza,
35%30'LS, 72%40'LW, 250 a 300 m profundi-
dad, 130879.
4. 674 mm LT, 2,2 kg, Punta Carranza,
3530'LS, ,72%40'LW, 250-300 m profundi-
dad, 130879.
5. 692mmLT, 1,5 kg, Bahía de San Vicente,
3650'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad,
0379.
6. 695mmLT, 2,1 kg, Bahía de San Vicente,
3650'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad,
0379.
7. 721 mm LT, 2,4 kg, frente al río Bío-Bío,
3649'LS, 73%16'LW, 150-200 m profundi-
dad, 160879.
8. 740 mm LT, Carranza, 35%20'LS,
72%38'LW, 130-140 m profundidad, 0379.
9. 744 mm LT, Punta Carranza, 3530'LS,
72%40'LW, 250-300 m profundidad, 130879.
10. 772 mm LT, 2,7 kg, Punta Carranza,
35%30'LS, 72%40'LW, 250-300 m profundi-
dad, 130879.
11. 775 mm LT, 2,9 kg, Punta Nugurúe,
36%00'LS, 73%00'LW, 200 m profundidad,
040379.
12. 777 mm LT, 2,4 kg, Punta Carranza,
35%30'LS, 72%40'LW, 250-300 m profundi-
dad, 130879.
Datos de obtención de ejemplares machos juveniles
con espínulas o aguajones distribuidos en la superfi-
cie dorsal del ángulo posterior de las aletas pecto-
rales,
1. 652 mm LT, 1,5 kg, Carranza, 35%30'LS,
72*40'LW, 250-300 m profundidad, 130879.
2. 692 mm LT, Bahía de San Vicente,
36"53'"LS, 73%22'LW, 220-240 m profundi-
dad, 090479.
3. 721 mm LT, 2,95 kg, Punta Carranza,
3530'LS, 72%40'LW, 250-300 m profundi-
dad, 130879.
4. 745 mm LT, 2,1 kg, Punta Carranza,
3530'LS, 72%40'LW, 250-300 m profundi-
dad, 130879.
5. 750 mm LT, 2,9 kg, Punta Carranza,
35%30'LS, 72%40'LW, 250-300 m profundi-
dad, 130879.
134
6. 788 mm LT, 3,1 kg, Punta Carranza,
3530'LS, 72%40'LW, 250-300 m profundi-
dad, 130879.
Datos de obtención de machos juveniles y maduros
sexualmente, con espínulas o aguiyones distribuidos
en la superficie dorsal del ángulo posterior de las
aletas pectorales.
1. 915 mm LT, Isla Santa María, 37712'LS,
73%46'LW, 270 m de profundidad, 160480,
foto en color del ejemplar.
2. 940 mm LT, Puerto Sur, Isla Santa María,
37%12'LS, 73%46'LW, 270 m profundidad,
160480.
3. 945 mm LT, Isla Santa María, 37*12'LS,
73%46'LW, 270 m profundidad, 160480.
4. 950 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%46'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad,
210480.
5. 953 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%45'LS, 73%20'LW, 310380.
6. 971 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%46'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad,
210480.
7. 980 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%45'LS, 73%20"LW, 250 m profundidad,
310380.
8. 1.010 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%46'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad,
210480.
9. 1.018 mm LT, Bahía de San Vicente,
3646LS, 73%25'LW, 250 m profundidad,
210480.
10. 1.050 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%46'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad,
210480.
Datos sobre recolección de ejemplares machos de 890
y 940 mm LT, con órganos copuladores no desarro-
lados.
l. 890 mmLT, 4,3 kg, Carranza y Buchupu-
reo, 3520'LS, 72*38'"LW, 130-140 m profun-
didad, 140479.
2. 940mmLT, 5,2 kg, Carranza y Buchupu-
reo, 35%20'LS, 72*38'LW, 130-140 m profun-
didad, 140479.
Datos sobre recolección de ejemplares hembras, entre
800y970mmLT, sin determinación de su madurez
sexual.
l. 804 mm LT, 2,9 kg, Punta Achira,
36%10'LS, 73%05'LW, 200 m profundidad,
180379.
2. 815 mm LT, 3,1 kg, Punta Achira,
Descripción Taxonómica de Raza (Dipturus) flavirostris: LerbLE, M.D.
3610'LS, 73%05'LW, 200 m profundidad,
180379, radiografía y foto del sujeto.
3. 830 mm LT, Bahía de San Vicente,
36748'LS, 73%18'LW, 150-200 m profundi-
dad, 0579.
4. 845 mm LT, 4 kg, Bahía de San Vicente,
3650'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad,
130379.
5. 850mmLT, 2,9 kg, Bahía de San Vicente,
36%50'LS, 73%21'"LW, 250 m profundidad,
130379.
6. 890 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%53'LS, 73%22'LW, 220-240 m profundi-
dad, 0479.
7. 965 mm LT, 6,3 kg, Punta Carranza,
35%35'LS, 72%45'LW, 230 m profundidad,
080879.
8. 970 mm LT, 5,9 kg, Punta Achira,
3610'LS, 73%15'LW, 250 m profundidad,
0479.
Datos sobre obtención de hembras juveniles, con
longitudes entre 610 y 772 mm LT.
1. 610 mm LT, 1,15 kg, Punta Carranza,
35%30'LS, 72%40'LW, 300 m profundidad,
130879.
2. 620mmLT, 1,1 kg, Bahía de San Vicente,
36%45'LS, 73%24'LW, 300 m profundidad,
80379.
3. 670 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%50'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad,
130379.
4. 675 mm LT, Bahía de San Vicente,
36"50'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad,
130379.
5. 680 mmLT, 1,6 kg, Bahía de San Vicente,
36%50'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad,
130379.
6. 698 mm LT, Bahía de San Vicente,
36%50'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad,
0379.
7. 703 mm LT, 2 kg, Bahía de San Vicente,
36%50'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad,
0379.
8. 710 mm LT, 2 kg, Bahía de San Vicente,
3650'LS, 73%21'LW, 0379.
9. 722mmLT, 1,84 kg, Bahía de San Vicen-
te, 36%50'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad,
0379.
10. 759 mm LT, Desembocadura del río
135
Bío-Bío, 36%48'LS, 73%20'LW, 300 m profun-
didad, 300682.
11. 772 mm LT, Desembocadura del río
Bío-Bío, 36%48"LS, 73%20'LW, 300 m profun-
didad, 300682.
Datos sobre obtención de hembras que presentan
espínulas o aguyones distribuidos en la superficie
dorsal de las aletas pectorales, en las proximidades
de sus ángulos posteriores.
1. 650 mm LT, 1,6 kg, Punta Carranza,
35%25'LS, 72%50'LW, 250-300 m profundi-
dad, 160879.
2. 662 mm LT, 1,5 kg, Punta Carranza,
35%25'LS, 72%50'LW, 250-300 m profundi-
dad, 160879.
3. 670 mm LT, 1,7 kg, Punta Carranza,
3525'LS, 72%50'LW, 250-300 m profundi-
dad, 160879.
4. 710 mm LT, 1,56 kg, Punta Achira,
36%06'LS, 72%58'LW, 210 m profundidad,
200879.
5. 770 mm LT, 2,8 kg, Punta Carranza,
35%35'"LS, 72%45'LW, 230 m profundidad,
080879.
05474 a e LES
35235"ES, 72%45'LW,
080879.
Datos sobre la obtención de hembras con espínulas o
aguyones distribuidos en la superficie dorsal de las
aletas pectorales, en las proximidades de sus ángulos
posteriores. Estudios merísticos y medidas del
cráneo.
1. 846 mm LT, 4,3 kg, frente al río Bío-Bío,
36%49'LS, 7316'LW, 150-200 m profundi-
dad, 160879.
2. 850 mm LT, 3,5 kg, Punta Carranza,
35%35'LS, 72%45'LW, 230 m profundidad,
080879.
3. 877 mm LT, Talcahuano, 36%53'LS,
73%22'LW, 220-240 m profundidad, 090479.
4. 915 mm LT, 5 kg, Punta Carranza,
35%25'LS, 72%50'LW, 250-300 m profundi-
dad, 160879.
5. 1.040 mm LT, 9,5 kg, Punta Achira,
3606'LS, 72%58'LW, 210 m profundidad,
200879.
6. 1.043 mm LT, 7 kg, Punta Carranza,
35%25'"LS, 72%50'LW, 250-300 m profundi-
dad, 160879.
7. 1.172 mm LT, 9.3 kg, Punta Carranza,
3530'LS, 72%40'LW, 300 m profundidad,
130879.
kg, Punta Carranza,
230 m profundidad,
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Datos sobre obtención de hembras con longitudes
entre 883 a 1.135 mm LT, con sus regiones cauda-
les cortas (35 a 37% de la LT).
l. 883 mm LT, 4,7 kg, Punta Carranza,
3530'LS, 72%40'LW, 250 m profundidad,
130879.
2. 1.000 mm LT, Nugurúe, 36%00'LS,
7300"LW, 200 m profundidad, 040379.
3. 1.056 mm LT, 8,5 kg, frente a Isla Santa
María, 37%06'LS, 73%25'"LW, 40 m profundi-
dad, 110879.
4. 1.078 mm LT, desembocadura del río
Bío-Bío, 36%48'LS, 73%20'"LW, 300 m profun-
didad, 300782.
5. 1.130 mm ET, desembocadura del río
Bío-Bío, 3648'LS, 7320"LW, 300 m profun-
didad, 300782.
6. 1.135 mmLT, 9,15 kg, frente a Isla Santa
María, 37%06'LS, 73%25'"LW, 40 m profundi-
dad, 110879.
METODOS
Para el estudio de la morfología externa se
utilizó los caracteres propuestos por De Buen
(1959). El contaje de vértebras y radios de
FIGURA 1. Morfología externa de Raja flavirostris. A y B:
superficies dorsal y ventral de un ejemplar macho de 950
mm LT (210480); C y D: caras dorsal y ventral de un
espécimen hembra de 804 mm LT (180379). Los segmen-
tos indican 10 cm.
aletas se realizó de acuerdo a Hubbs e Ishiya-
ma (1968). En las preparaciones y descripcio-
nes de cráneo, cintura pélvica y órganos copu-
ladores, se consideró a Stehmann (1970) y Hu-
lley (1972). En el examen del escapuloco-
racoides se empleó las proposiciones de
McEachran € Compagno (1979). En las ob-
servaciones de las válvulas del corazón y los
pliegues del intestino se consultó a Ishiyama
(1958). Los conceptos taxonómicos y sistemá-
ticos empleados, son los explicitados por Mayr
(1969). En los estudios estadísticos se siguió
preferentemente a Simpson et al. (1960) y a
Snedecor (1964).
El material indicado se utilizó para medir
partes de la morfología externa, contar
aguijones de la armadura dérmica, contar vér-
tebras y radios de aletas y para realizar prepa-
raciones anatómicas de diferentes partes, ne-
cesarias para la identificación y clasificación
de la especie. Estos componentes están preser-
vados en el Laboratorio de Pesquerías, Depar-
tamento de Biología y Tecnología del Mar,
Pontificia Universidad Católica de Chile, Sede
Talcahuano.
RESULTADOS
Características de
la morfología externa
Machos maduros sexualmente y hembras de tamaño
similar
Machos y hembras de tamaños próximos a los
900 mm de LT tienen un disco que recuerda a
un rombo y un rostro triangular, pronunciado
y puntiagudo (Fig. 1). El borde anterior del
disco es cóncavo, con dos curvaturas en su
recorrido, que son más pronunciadas en los
machos que en las hembras. Las Tablas 1 y 2
recogen mediciones de la morfología externa
de muestras de ambos sexos con tamaños que
fluctúan entre 800 y 1.000 mm LT. Las hem-
bras tienen un rostro más largo que los ma-
chos, lo que se refleja en las mayores dimen-
siones corporales que se observan en la longi-
tud preorbital, prebucal y prenasal, mientras
que la región caudal de ellas es más corta.
La Tabla 3 señala caracteres merísticos de la
morfología externa. Los machos maduros
sexualmente, como todos los representantes
Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: Le1BLE, M.D.
Mablarl
MEDIDAS PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA,
EXPRESADAS COMO PORCENTAJE DE LA LONGITUD TOTAL EN
RAJA FLAVIROSTRIS
Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; S: sexo, 1: macho, 2:
hembra; X: promedio.
Carácter S N Rango X DS
x 100/LT
longitud 1 11 805-1030 891 61
total (mm) 2 7 804-970 877 68
envergadura 1 11 72-78 74,9 1,8
2 7 72-77 74,5 1,6
long. disco 1 11 58-62 60,1 1,1
2 7 58-62 60,8 105
long. rostro-cloaca (parte media) ] 9 55-59 57,1 1,4
2 7 59-60,6 59,5 0,9
long. caudal l 11 39-41 40,6 0,9
2 7 37-40 38,4 152
diámetro 1 11 2,9-4,2 3,5 0,4
ocular 2 7 3,2-3,9 3,6 0,3
ancho del 11 2,7-3,8 3,3 0,4
espiráculo 2 7 2,3-4,1 3,3 0,6
long. ojo 1 11 5,4-6,3 5,8 0,3
+espiráculo 2 7 5,5-6,2 nl 0,3
long. preórbita 1 11 17-19 17,9 0,7
2 7 19-20 19,7 0,6
interórbita 1 11 6,2-6,9 6,4 0,3
2 7 6,2-6,7 6,5 0,2
long. internasal 1 11 9,5-10,4 9,9 0,3
2 7 9,8-10,6 10,2 0,3
long. prenasal 1 11 15,4-17,5 16,1 0,7
2 7 16,5-19 17,6 1,0
long. prebucal (parte media) 1 10 17,7-20,6 19,0 1,0
2 7 19,6-21,9 20,5 0,7
ancho bucal 1 11 10,1-11,2 10,5 0,4
2 6 9,2-10,7 10,1 0,5
espacio entre branquias l 8 18,4-22,3 19,4 1,5
anteriores (borde interno) 2 4 19,4-21,7 20,5 1,0
espacio entre branquias 1 9 10,0-13,7 11,5 1,5
posteriores 2 4 10,6-12,0 AS: 0,7
amplitud branquia 1 9 1,6-3,1 203) 0,5
anterior 2 4 2,1-2,7 29 0,3
amplitud branquia 1 9 1,4-2,8 157 0,4
posterior 2 4 1,7-2,1 1,9 0,2
base aletas 1 9 10,3-13,6 12,3 1,3
D1 + D2 2 7 8,2-12,9 11,2 1,5
base Dl 1 4 5,0-5,9 5,6 0,4
2 5 3,4-5,6 4,7 0,8
base D2 1 4 4,6-5,8 5,4 0,5
2 5 3,3-5,5 4,6 0,8
espacio interdorsal 1 2 1,1-1,2 1,15
2 5 0,8-2,2 1,6 0,5
long. órgano copulador 1 11 15-32 27 5
137
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Tabla 2
MEDIDAS PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA
EN RAJA FLAVIROSTRIS
Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; $: sexo, 1: macho,
2: hembra; x: promedio.
Carácter S
longitud 1
total (mm) 2
envergadura/ 1
long. disco 2
long. disco/
long. preorb. 2
long. disco/ 1
long. prebucal (ant.) 2
long. disco/ ]
log. prebucal (media) 2
preórbita/ 1
diámetro ocular 2
interórbita/ 1
diám. ocular 2
espiráculo/ l
diám. ocular 2
preórbita/ 1
interórbita 2
prebucal (ant.)/ 1
internasal 2
prebucal (medio)/ inter- 1
nasal 2
prebucal (ant.)/ l
ancho bucal 2
prebucal (med)/ 1
ancho bucal 2
dist. primer. l
hend. branq. 2
de la familia Rajidae, exhiben ganchos en las
regiones alar y malar, que faltan en las hem-
bras y en los individuos juveniles de ambos
sexos. El número de estos ganchos aumenta
progresivamente a medida que se incrementa
el tamaño de los especímenes. Así, un ejem-
plar de 825 mm LT, tiene 3 ganchos malares y
9 alares; otro de 900 mm LT, muestra 7 y 18
de ellos y en uno de 1.030 mm LT hay 18 y 33.
Las hembras de tallas próximas a un metro de
LT presentan numerosas espínulas en la zona
malar. Todos los sujetos tienen un aguijón
nucal, que es un carácter diagnóstico de la
especie. En la mitad de los especímenes se
encuentran aguijones mediodorsales que se
QQ Hao
BB 00 Qt
138
Rango X DS
805-1030 891 61
804- 970 877 68
1,19-1,21 1,24 0,03
1,2-1,2 1722 0,02
3,2-3,6 3,36 0,11
3,0-3,2 3,1 0,08
2,9-3,4 3,19 0,15
2,8-3,2 3,1 0,2
Il
2,8-3,2 2,97 0,13
4,2-6,2 5,08 0,61
4,8-6,3 DD 0,49
1,6-2,2 1,83 0,20
1,5-2,0 1,8 0,15
0,6-1,1 0,91 0,17
0,7-1,1 0,9 0,16
2,5-3,0 2,8 0,19
2,9-3,3 3,0 0,13
1,8-2,0 1,9 0,09
1,8-2,1 1,9 0,12
1,8-2,1 1,97 0,14
1,9-2,1 2,0 0,09
1,6-1,9 105747, 0,09
1,8-2,2 2,0 0,18
1,8-2,0 169) 0,08
1,8-2,2 2,0 0,12
1,7-2,2 1,87 0,14
1,9-2,3 2,1 0,19
continúan con los caudocentrales, y un 20%
de ellos tiene también aguijones dorsolatera-
les. Machos y hembras se diferencian en la
cantidad de aguijones caudolaterales, que son
más abundantes en las hembras, pudiendo
ellos presentarse en dos hileras en cada lado
en la región caudal. El 10% de los machos no
presenta estos aguijones, y el 30% solamente
expone uno de ellos en cada lado; un 20%
tiene entre 7 y 11 por lado. Machos y hembras
tienen en promedio 38 a 39 hileras de dientes
en la mandíbula superior; en los machos, los
dientes tienen forma cónica, puntiagudos y
están dispuestos en hileras paralelas; en las
hembras presentan una pequeña punta y su
Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostnis: LerBLE, M.D.
E
FIGURA 2. Esquemas de dientes de Raja flauirostris. A: mandíbula superior (arriba) e inferior de un macho adulto. La
medida indica 2 cm. B y C: tres corridas de dientes de la mandíbula superior, región de la sínfisis de un macho (B) de 970
mm LT y de una hembra (C) de 570 mm LT. La escala indica 2 mm.
forma es ovalada (Fig. 2). Ejemplares recién
extraídos del agua tienen un color café rojizo
en el dorso, con gran cantidad de manchas
irregulares de color café oscuro. Este diseño a
las pocas horas se vuelve más oscuro adqui-
riendo una apariencia homogénea. Por la cara
ventral y en fresco hay una combinación de
colores en las diferentes zonas; la región del
abdomen tiene un color crema lechoso, la base
de las aletas pectorales, la región branquial e
139
interbranquial y el rostro son azules, siendo
más oscura la parte prebucal; el área bucal es
rojiza, al igual que el borde posterior de las
aletas pectorales; las aletas pélvicas tienen un
color crema en la base y rojizo en los bordes;
después de unas horas, el color azul se vuelve
negro y el rojizo se ve cremoso. Algunos ejem-
plares exhiben dorsalmente un círculo rojo
vinoso en la base de las aletas pectorales, que
puede estar en ambas aletas o en una sola de
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Tabla 3
CARACTERES MERISTICOS EN LA MORFOLOGIA EXTERNA
DE RAJA FLAVIROSTRIS. MUESTRA DE MACHOS MADUROS
SEXUALMENTE Y HEMBRAS DE TAMAÑO EQUIVALENTE
Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; S: sexo, 1: macho,
2: hembra; X: promedio.
Carácter S
longitud l
total (mm) 2
Número de aguijones
en la región:
alar l
2
nucal 1
2
preorbitaria 1
2
interorbitaria 1
9
medio dorsal 1
5)
dorsal lateral 1
2
ángulo post. l
aleta pectoral 2
caudocentral l
2
caudolateral l
9
interdorsal l
o
Número de hileras de 1
dientes en la mandíbula su- 2
perior
ellas; su diámetro es similar al espacio interor-
bital. La región caudal dorsal es café oscura
con un tono similar al del disco; ventralmente
es café rojiza, como el vértice lateral de las
aletas pectorales. Las aletas dorsales son de
color café oscuro, excepto su borde posterior
que es café rojizo en estado fresco. Los lados
del cartílago rostral. en su cara dorsal se ven
translúcidos, y de un color rojo claro que des-
pués de un día en líquidos fijadores se vuelve
amarillento. Los ejemplares recién capturados
eliminan un mucus de color café oscuro que se
desprende con la manipulación. La superficie
ventral del disco en la cabeza muestra man-
chas oscuras en las aberturas de los canales de
140
Rango K DS
805-1030 891 61
804-970 877 68
0-33 18 10
0-0
l 1 0
l 0
1-5 3 1,3
2-7 3 1,9
3-8 5 1,4
4-9 6 157
0-7 2 2,6
0-8 239 3,5
0-6 1,6 3,3
0 10)
0 0)
0 10)
22-38 27 072
21-35 28 5,7
0-11 3,4 3,4
13-26 18 6
2-4 2,6 0,8
1-3 2,3 0,9
37-40 39 1
34-42 38 4
la línea lateral, con apariencia de puntos o
pequeñas franjas. Los radios anteriores de la
aleta pectoral abarcan el 30% de la zona preor-
bital en una hembra de 568 mm LT. El lóbulo
anterior de la aleta pélvica es digitiforme y está
claramente separado del lóbulo posterior por
una profunda escotadura.
Machos y hembras juvenales, con longitudes totales
entre 600 y $00 mm
La forma del disco es romboidal, siendo me-
nos pronunciada la curvatura del borde ante-
rior de la aleta pectoral en los ejemplares ma-
chos (Fig. 3). El color en el dorso del disco es
Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerLE, M.D.
FIGURA 3. Ejemplares juveniles de Raja flauirostris. A y B:
caras dorsal y ventral de un individuo macho de 695 mm
LT (0379); C y D: superficies dorsal y ventral de un
espécimen hembra de 675 mm LT (130379). Los segmen-
tos indican 10 cm.
café con algunas manchas oscuras e irregula-
res. La superficie ventral del cuerpo es tam-
bién café oscura, pero con el color distribuido
homogéneamente. Los machos tienen un ór-
gano copulador reducido, cuya longitud es el
4% de la longitud total en un ejemplar de 700
mm. Entre 800 y 1.000 mm LT, este órgano
llega a ser el 30% de la LT. La forma del
mixopterigio es de un cilindro, aplastado dor-
soventralmente y con borde posterior trunca-
do, que recuerda la forma espatulada de los
adultos. Esto, junto con la presencia del
aguijón nucal, y los pigmentos en las aberturas
de los canales de la línea lateral, permitió iden-
tificar a los juveniles. En las hembras, el
aguijón nucal, la pigmentación en las abertu-
ras de los canales de la línea lateral y las pro-
porciones similares a las encontradas en los
machos de igual tamaño fueron los elementos
tomados en cuenta para su identificación. Las
Tablas 4 y 5 señalan las mediciones y propor-
ciones de diferentes partes del cuerpo. En los
Juveniles, no hay diferencias en la región cau-
Tabla 4
CARACTERES PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA,
EXPRESADOS COMO PORCENTAJES DE LA LONGITUD TOTAL.
EJEMPLARES JUVENILES DE RAJA FLAVIROSTRIS
CON LT ENTRE 610 Y 777 MM.
Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; S: sexo, 1: macho,
2: hembra; x: promedio.
Carácter S
longitud 1
total (mm) 2
envergadura 1
2
longitud del disco 1
o
rostro cloaca 1
(parte media) 2
long. caudal 1
2
diámetro ocular 1
2
ancho espiráculo 1
2
long. ojo + espiráculo 1
2
long. preorbital l
2
141
Rango X DS
613-777 709 53
610-772 691 48
74-81 77 2
69-78 74 3
58-64 61 1,5
56-61 60 1,5
55-58 57 1
55-60 57 1,4
39-43 41 1,3
41-43 41 1,1
2,9-4,3 3,6 0,4
3,4-4,2 3,8 0,3
2,2:3,0 3,1 0,4
2,2-4,0 3,0 0,6
5,2-6,0 5,7 0,2
5,4-6,3 5,8 0,3
18-20 19 0,7
19-20 19,6 0,5
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Tabla 4. (Continuación).
interorbita 1
long. prenasal 1
2
long. internasal 1
2
long. prebucal 1
parte media 2
ancho bucal l
2
espacio entre 1
branquias ant. 2
(margen int.)
espacio entre 1
branq. post. 2
amplitud branquia anter. 1
2
amplitud branquia post. 1
2
long. D1 + D2 1
2
long. DI 1
2
long. D2 1
2
espacio interdorsal 1
2
long. caudal 1
dal entre los sexos. Los machos tienen un disco
más ancho en promedio, mientras que las
hembras tienen un rostro más alargado, sien-
do mayores sus medias aritméticas de la longi-
tud preorbital, prenasal y prebucal. Esta ten-
dencia se observa también en los especímenes
adultos de esta especie.
Juveniles y adultos se diferencian en varias
medidas, ocasionadas por los cambios de for-
ma al pasar los juveniles al estado adulto. Así,
los machos juveniles tienen en proporción
una mayor amplitud en el ancho del disco, y
en las longitudes rostrales, tanto la preorbital,
como la prebucal y prenasal. Por otra parte, se
observan de menor tamaño el ancho bucal, el
espacio entre las branquias posteriores y la
amplitud de la branquia posterior. Una com-
paración de hembras juveniles con otras de
mayor talla casi no muestra diferencias en
2 5,7-6,7 6,0 0,3
12 5,3-7,0 6,3 0,4
12 16-18 17 0,7
12 17-19 174 0,6
2 9,4-10,5 10,0 0,4
12 9,8-10,6 10,2 0,3
11 19-21 20,0 0,8
9 19-22 20,6 0,7
12 9,0-10,5 9,6 0,4
12 8,7-10,9 9,8 0,7
5 19-22 20,4 1,3
a 18-20 196 08
9 10,1-11,6 10,8 0,5
7 10,3-12,5 11,2 0,7
9 1,8-2,6 2,1 0,3
7 1,8-2,8 2,3 0,3
9 1,6-1,9 1,7 0,2
7 1,1-2,8 1,9 0,5
12 10-13 11,6 l
10 10-13 1153 0,8
4 3,6-5,8 5,1 !
6 4,0-5,6 49 06
4 3,6-5,1 4,5 0,6
6 4,0-6,3 49 09
4 0,8-2,7 19 09
6 0,9-2,6 19 06
4 3,9-5,1 4,5 0,6
7 3,7-5,6 4,7 0,6
142
sus promedios, salvo la longitud caudal que
aparece más corta en los individuos de mayor
tamaño y la longitud rostro-cloaca, que se ve
mayor.
La distribución de aguijones y espínulas es
similar en machos y hembras juveniles, siendo
ella distinta en la región caudolateral (Tabla
6). Las hembras tienen un mayor número de
aguijones, aumentando su número con el ta-
maño de los ejemplares; así, una hembra de
610 mm LT tiene 3 aguijones, otra de 700
mm, nueve, y una de 759, dos corridas de
aguijones en cada lado, la externa con cinco y
la interna con 17. Ejemplares hembras de ese
tamaño y mayores tienen cinco hileras de
aguijones en la región caudal y los machos
entre una y tres. En la zona mediodorsal, las
hembras también muestran más de estas es-
tructuras; en nueve de 12 se detectó entre 3 y
Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: Le1BLE, M.D.
Tabla 5
MEDIDAS PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA
DE RAJA FLAVIROSTRIS. JUVENILES CON UNA
LONGITUD TOTAL ENTRE 610 y 777 mm.
Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; S: sexo;
1: macho; 2: hembra; Xx: promedio.
Carácter
longitud
total (mm)
envergadura/
long. disco
long. disco/ 1
long. preorb.
long. disco/
l. prebucal,
parte anter,
long. disco/
l. prebucal,
parte media
preórbita/
diám. ocular.
interórbita/ 1
diám. ocular.
espiráculo/
diám. ocular.
preórbita/
interórbita.
prebucal (ant)/
internasal
prebucal (med.)/
internasal
prebucal (ant.)/
ancho bucal
prebucal (med.)/
ancho bucal
dist. prim. hend.
branq. (int.)/ancho
bucal
6 aguijones, mientras que en los machos se
encontraron en tres individuos, de 12 exami-
nados, entre dos y tres aguijones. Los preorbi-
tarios son algo más abundantes en los machos.
Los machos adultos tienen ganchos malares
y alares, que están ausentes en los juveniles.
Los caudolaterales son más abundantes en las
hembras de 800 a 1.000 mm LT que en las
Juveniles. La mitad de los individuos machos y
hembras maduros tienen entre dos y ocho
N Rango X DS
12 613-777 709 53
12 610-772 691 48
12 1,2-1,3 1,26 0,02
12 1,2-1,3 1,26 0,04
12 2,9-3,3 3,23 0,12
12 2,7-3,2 3,04 0,13
8 3,1-3,5 33 0,15
9 3,0-3,5 Sl 0,15
9 2,9-3,2 3,1 0,09
9 2,7-3,2 2,9 0,1
11 4,5-6,3 151572 0,6
9 4,8-6,2 7) 0,4
12 1,4-1,9 1,7 0,2
10 1,5-1,9 117 0,1
12 0,6-1,2 0,9 0,1
9 0,6-1,1 0,8 0,1
2,8-3,4 Sl 0,2
2,9-3,3 3,1 0,1
8 1,7-1,9 1,9 0,1
9 1,7-2,0 1,9 0,1
9 1,9-2,0 2,0 0,1
9 1,9-2,1 2,0 0,1
9 1,8-2,1 2,0 0,1
9 1,8-2,2 2,0 0,1
9 1,9-2,2 2,1 0,1
9 1,9-2,4 22 0,1
4 2,0-2,3 251 0,03
3 2,0-2,2 25 0,07
143
aguijones mediodorsales y solamente dos ma-
chos tienen dos y seis dorsolaterales.
Machos y hembras con aguijones en el ángulo poste-
nor de las aletas pectorales
Se ha encontrado algunos ejemplares de esta
especie con aguijones y/o espínulas en el án-
gulo posterior de la aleta pectoral. Este carác-
ter lo presentan machos y hembras, tanto
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Tabla 6
CARACTERES MERÍSTICOS EN LA MORFOLOGIA EXTERNA
DE RAJA FLAVIROSTRIS. JUVENILES DE TAMAÑOS
COMPRENDIDOS ENTRE 610 y 777 mm LT.
Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; $: sexo;
l: macho; 2: hembra; x: promedio.
Carácter S N Rango X DS
longitud 1 12 613-777 709 53
total (mm) 92 12 610-772 691 48
Número de aguijones
en la región:
nucal 1 12 1 1 0
2 12 ] 1 0
preorbital 1 12 2-6 3 1
2 12 1-4 2 l
interorbital l 12 2-6 4 15,
2 12 2-7 4 1,4
medio dorsal 1 12 0-3 0,7 11,2
2 12 0-6 3 2.0
ángulo post. l 12 0 0
aleta pector. 2 12 0 0
caudocentral 1 12 7-3 25 6
2 12 20-32 26 4
caudolateral 1 12 0-11 E 3
2 12 2-22 8 5
interdorsal 1 112 1-4 2 l
2 12 1-4 2 1
Número de hileras 1 12 32-45 38 3
de dientes en 2 9 35-42 39 3
la mandíbula
superior
adultos como juveniles y aquí se les ha conside-
rado como una población separada, para co-
nocer sus características y establecer las com-
paraciones con los grupos sin aguijones. La
coloración de los ejemplares maduros es simi-
lar a la descrita para los adultos sin esa arma-
dura. Los especímenes juveniles son también
de un color café oscuro uniforme, tanto dorsal
como ventralmente. Algunos individuos tie-
nen un ocelo de color café en la base de las
aletas pectorales, con un diámetro similar al
espacio interorbitario. Las Tablas 7 y 8 seña-
lan las variaciones de diferentes mediciones y
proporciones de la superficie externa en una
muestra de juveniles de esta población. En
promedio, las hembras tienen longitudes pre-
bucales y prenasales mayores que los machos,
al igual que el ancho del espiráculo y sus aber-
144
turas branquiales anteriores y posteriores. Es-
te grupo, comparado con juveniles sin esos
aguijones, presenta diferencias en varias ca-
racterísticas (Tabla 4): en promedio, el ancho
del disco y la longitud rostro-cloaca son mayo-
res, así como el ancho del espiráculo, la longi-
tud de la preórbita y prebucal, mientras que la
longitud caudal y el diámetro ocular son de
menor tamaño. En algunos casos, estas dife-
rencias se expresan mejor en las medidas pro-
porcionales (Tablas 8 y 5). La Tabla 9 muestra
la distribución de componentes de la armadu-
ra dérmica en estos sujetos. Las hembras
muestran mayor número de aguijones caudo-
laterales que los machos. Esta población, junto
con tener espínulas en el ángulo posterior de
la aleta pectoral, también las presenta en las
regiones rostral, malar, escapular medio y es-
Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flaurostris: LerbLE, M.D.
Tabla 7
CARACTERES PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA,
EXPRESADOS COMO PORCENTAJE DE LA LONGITUD TOTAL.
EJEMPLARES JUVENILES DE RAJA FLAVIROSTRIS
CON ESPINULAS Y/O AGUIJONES EN EL ANGULO POSTERIOR
DE LA ALETA PECTORAL.
Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; S: sexo;
1: macho; 2: hembra; Xx: promedio.
Carácter S N Rango X DS
longitud 1 6 652-788 125 48
total (mm) 2 6 650-774 706 55
envergadura 1 6 76-82 78 2
2 6 75-79 77 2
long. disco 1 6 61-63 62 1
2 6 61-62 62 0,5
long. rostro 1 6 57-59 58 1
cloaca (med.) 2 6 57-60 58 1
long. caudal 1 6 38-41 40 5
2 6 37-42 40 2
diám. ocular 1 6 3,1-4,6 3,5 0,5
2 6 2,7-3,6 3,3 0,3
ancho del 1 5 2,6-3,6 3,1 0,4
espiráculo 2 6 3,3-3,6 3,5 0,1
long. ojo + 1 6 4,9-6,2 5,5 0,4
espiráculo 2 6 5,0-6,0 5,5 0,4
long. preórb. 1 6 20-21 20 0,5
2 6 19-21 20 0,8
interórbita 1 6 5,5-6,6 6,0 0,4
2 6 5,6-6,2 6,0 0,2
long. prenasal 1 6 17-18 17,5 0,5
2 6 17-19 18 1
long. internasal 1 6 9,6-10,6 10,1 0,4
s 2 6 9,5-10,7 10,1 0,5
long. prebucal 6 20-22 21 0,8
(media) 2 6 21-23 22 0,8
ancho bucal 1 5 9,3-10,2 9x7] 0,4
2 6 9,2-10,6 9,6 0,5
espacio entre 1 4 19-22 21 1
branq. anteriores 2 6 19-22 20 1
(interno)
espacio entre 1 5 9,3-11,4 10,7 1
branq. post. 2 4 10,6-10,8 10,7 0,1
amplitud bran- 1 5 2,1-2,4 20Z 0,2
quia anterior 2 5 2,2-2,6 27d 0,2
amplitud bran- 1,5-2,0 5 0,2
1 5 1
quia posterior 2 5 1,6-2,1 2,0 0,2
long D1 + D2 1 5 11,1-12,5 12,1 0,8
2 3 11,0-13,3 12,1 1,1
long Dl l 0
2 l 93)
long D2 1 0
2 1 5,0
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
capular lateral, partes del disco mediodorsal y
dorsal lateral. La distribución y cantidad de
aguijones es similar a la encontrada en el gru-
po sin la armadura pectoral. Se ha examinado
además la espinulación en un grupo de hem-
bras de tallas entre 846 y 1.172 mm LT con esa
armadura (Tablas 10, 11). También exhiben
una abundante espinulación rostral, malar,
mediodorsal y dorsal lateral. Desde los 846
mm LT, todos los ejemplares aparecen con
tres a siete aguijones dorsolaterales en cada
lado, lo que no se detectó en especímenes
hembras sin armadura pectoral.
Tabla 8
CARACTERES PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA.
JUVENILES DE RAJA FLAVIROSTRIS CON ESPINULAS
EN EL ANGULO POSTERIOR DE LA ALETA PECTORAL.
Abreviaciones: DS: desviación estándar; N:
1: macho; 2
número de individuos; S: sexo;
: hembra; X: promedio.
Carácter S N Rango X DS
longitud 1 6 652-788 725 48
total (mm) 2 6 650-774 706 55
envergadura/ 1 6 1,2-1,3 1,3 0,05
long. disco 2 6 1,2-1,3 1,2 0,03
long. disco/ 1 6 3,0-3,1 3,0 0,06
long. preorb. 2 6 3,0-3,3 35 0,1
long. disco/ l 6 2,9-3,1 3,0 0,08
|. prebucal, 2 6 2,7-3,0 2,9 0,1
(parte media)
preórbita/ 1 6 4,6-6,3 5,9 0,8
diám. ocular. 2 6 5,8-7,0 6,2 0,5
interórbita/ 1 6 1,4-2,1 157 0,3
diám. ocular. 2 6 1,6-2,2 1,8 0,2
espiráculo/ l 5 0,8-1,1 1,0 0,1
diám. ocular. 2 6 0,9-1,3 1,0 0,1
preórbita/ 1 6 3,0-3,7 3,3 0,2
interórbita. 2 6 3,2-3,6 3,4 0,1
l. prebucal 1 6 2,0-2,1 2,05 0,05
(media)/inter- 2 6 2,1-2,4 2,16 0,16
nasal
l. prebucal 1 5 2,0-2,2 257 0,06
(media)/ancho 2 6 2,0-2 2,26 0,16
bucal
dist. prim. hend. 1 4 11/9-2,3 2,17 0,18
branq. (int.)/ 2 6 2,0-2,2 2,07 0,08
ancho bucal
Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: Le1BLE, M.D.
Tabla 9
CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA EXTERNA.
JUVENILES DE R. FLAVIROSTRIS CON AGUIJONES EN EL ANGULO
POSTERIOR DE LA ALETA PECTORAL
Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; S: sexo;
1: macho; 2: hembra; x: promedio; e: espínulas
Carácter S N Rango X DS
longitud 1 6 652-788 725
total (mm) 2 6 650-774 706 55
Número de aguijones o
espínulas en la región:
rostral l 3 e e 4,6
1 3 7-16 11 6,9
2 6 0-17 8
malar 1 6 e e
2 3 e e
2 2 0-3 1,5
nucal 1 6 l 1 0
2 6 1 1 0
preorbital 1 6 1-3 2,3 0,8
2 5 2-3 2,8 0,4
interorbital 1 6 2-6 4,2 1,7
2 6 1-6 03) 24
postorbital 1 1 e e
1 4 0-2 1 0,8
2 l e e
2 3 1-2 1,3 0,6
medio dorsal 1 5) e e
1 1 7
2 2 1-3 1,5
dorsolateral 1 3 e
2 3 e
2 1 5
ángulo post. 1 4 e
aleta pector. 1 2 1-2 ns
2 4 e e
2 2 1 1
Número de aguijones o
espínulas en la región:
caudocentral 1 6 24-32 28 q
2 6 20-31 26 4
caudolateral 1 6 0-12 Ep) 4
2 6 1-22 8 8
interdorsal 1 6 1-4 157 1,2
2 6 1-3 105 ,
Número de hileras 1 5 38-46 40 3
de dientes en 2 6 36-40 38 153)
la mandíbula
superior
147
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Tabla 10
CARACTERES MERISTICOS
DE LA MORFOLOGIA EXTERNA.
HEMBRAS DE R. FLAVIROSTRIS CON AGUIJONES
EN EL ANGULO POSTERIOR DE LAS ALETAS
PECTORALES Y CUYAS LONGITUDES TOTALES
VARIAN ENTRE 846 Y 1172 MM
Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos;
X: promedio; e: espínulas.
Carácter N Rango X DS
longitud 8 846-1172 975 120
total (mm)
Número de aguijones
en la región:
rostral 3 e e
l 13
malar 2 e-6
alar l e
nucal 8 l 1 0
preorbital 8 2-5 SAL drid
interorbital 8 1-5 5%) 1,3
postorbital 2 1-2 1,5
escapular medio l e
escapular lateral 1 e
medio dorsal 1 e
3 1-3 233 1,1
dorsal lateral 2 4 4
ángulo posterior 4 1 l
aleta pectoral 2 2 2
caudocentral 8 25-43 33 6
caudolateral 8 12-47 29 12
interdorsal 8 1-5 2,6 1,4
Número de hileras 7 30-41 36,3 3,6
de dientes en la
mandíbula super.
148
Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostns: LermLE, M.D.
Tabla 11
MEDIDAS DE LA MORFOLOGIA EXTERNA
DE RAJA FLAVIROSTRIS, EXPRESADAS COMO
PORCENTAJE DE LA LONGITUD TOTAL.
HEMBRAS CON AGUIJONES EN EL ANGULO POSTERIOR
DE LA ALETA PECTORAL CON TAMANOS
ENTRE 846 Y 1172 MM LT.
Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos;
X: promedio.
Carácter N Rango X DS
longitud 8 846-1172 975 120
total (mm)
envergadura 75,1-82,1 77,9 2,6
long. disco 61,0-63,6 62 0,8
long. rostro-cloaca 7 57,1-59,6 58,5 0,8
(parte media)
long. caudal Y 38,0-40,0 38,8 0,6
diám. ocular 7 2,7- 4,0 359) 0,5
ancho del espiráculo Y 3,0- 4,1 3,6 0,3
long. ojo 8 5,4- 6,2 7) 0,2
+ espiráculo
long. preórbita 8 18,0-20,6 19,4 0,9
interórbita 8 6,1- 7,3 6,6 0,5
long. internasal 8 9,6-10,6 10,2 0,4
long. prenasal 8 16,0-18,7 17,3 0,9
long. prebucal 7 19,1-20,7 AS nl
ancho bucal 7 9,6-11,0 10,3 0,4
espacio entre 6 19,8-20,2 19,9 0,15
branquias anteriores
(parte interna)
espacio entre 7 11,4-13,3 12,0 0,6
branquias post.
amplitud de la 7 2,2- 2,6 2,4 0,2
branquia anterior
amplitud de la 7 1272 1,9 0,2
branquia posterior
Base de las 7 10,8-13,0 11,6 0,7
aletas Dl + D2
base de la Dl 1 5,4
Machos de 890 y 940 mm LT con órganos copula-
dores no desarrollados
Se ha encontrado dos ejemplares machos que
eventualmente podrían pertenecer a esta es-
pecie, con longitudes totales superiores a los
850 mm y con sus mixopterigios con escaso
desarrollo, llegando a ser de un 10 a un 14%
de la LT. Los otros machos examinados de
149
este taxón, de tamaños iguales o superiores a
870 mm LT, tienen pterigopodios que son un
27% de la longitud total (Tabla 1). Se ha prefe-
rido describir las características de estos dos
especímenes en forma separada, para hacer
posteriormente las comparaciones necesarias.
La Fig. 4 ilustra la forma del cuerpo que es
romboidal, con el borde anterior del disco li-
geramente ondulado. Dorso de color café os-
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
( Y AN y = Ñ
( SS al - E Ñ
N ) ( )
? UT == S
Y $ UN
1) V NS
al]
FiGuURaA 4. Ejemplar macho juvenil de Raja sp. de 940 mm
LT, con sus órganos copuladores no desarrollados. A:
superficie dorsal; B: cara ventral. Los segmentos indican
10 cm.
curo distribuido homogéneamente, sin man-
chas; vientre cremoso o café claro y uniforme.
Numerosas espínulas en la región rostral, ma-
lar, alar, escapular medio y serie orbital. Con
aguijones nucales, orbitales, mediodorsal y
caudal, careciendo de ellos y de espínulas en el
vértice posterior de la aleta pectoral. 40 hileras
de dientes en la mandíbula superior. La Tabla
13 enseña la distribución y cantidad de
dentículos dérmicos en los dos individuos, y
en la 12 se señalan medidas de la morfología
externa, expresadas como porcentaje de la
LT. Al comparar estos resultados con la mues-
tra de machos maduros sexualmente (Tablas
1, 3) se detectan las siguientes diferencias: ór-
ganos genitales poco desarrollados; borde an-
Tabla 12
MEDIDAS PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA
EXTERNA EXPRESADA COMO PORCENTAJE
DE LA LONGITUD TOTAL.
RAJA SP. EJEMPLARES DE SEXO MASCULINO,
CUYAS TALLAS SON 890 Y 940 MM LT,
CON ORGANOS COPULADORES POCO DESARROLLADOS.
Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos;
x: promedio.
Carácter N Variación Xx DS
longitud 2 890-940 915 35
total (mm)
envergadura 2 69,7-70,2 70,0 0,4
long. disco Z 59,6-58,5 59,0 0,8
long. rostro-cloaca 2 59,5-55,9 57,7 2.0
(media)
long. caudal 2 38,3-39,4 38,9 0,8
diám. ocular 2 3,6- 3,6 3,6 0
ancho del espi- 2 3,8- 3,9 3,9 0,1
ráculo
long. ojo 2 5,6- 5,1 5,4 0,4
+ espiráculo
long. preórbita 2 19,7-18,1 18,9 ¡E
interórbita 2 7,3- 5,5 6,4 1,3
long. internasal 2 10,7- 9,5 10,1 0,8
long prenasal 2 16,3-16,1 16,2 0,1
long. prebucal 2 18,5-19,2 18,9 0,5
ancho bucal 2 9,9-10,0 10,0 0,1
long. DI + D2 2 12,3-10,5 11,4 1,3
long. órgano 2 13,5- 9,6 11,6 2,8
copulador
Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerbLE, M.D.
terior de la aleta pectoral con contornos sua-
ves O poco sinuosos; en promedio son de me-
nor tamaño el ancho y la longitud del disco y la
región caudal, siendo mayores el ancho del
espiráculo; sin aguijones malares y alares; en
promedio, mayor número de aguijones preor-
bitarios y mediodorsales; la superficie dorsal
más setosa en la región orbital y escapular.
Tabla 13
CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA EXTERNA.
RAJA SP. MACHOS DE 890 Y 940 MM LT CON ORGANOS
COPULADORES POCO DESARROLLADOS.
Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos;
x: promedio; e: espínulas
Carácter
Variación
longitud
total (mm)
Número de aguijones o
espínulas en la región:
rostral
malar
alar
nucal
preorbital
interorbital
postorbital
exorbital
escapular medio
medio dorsal
caudocentrales
caudolaterales
interdorsal
Número de hileras
de dientes en la
mandíbula superior
Hembras de 883 a 1.135 mm LT, con la región
caudal corta (35 a 37% de la LT)
Algunas hembras con espínulas en las proxi-
midades del ángulo posterior de la aleta pecto-
ral, tienen además una región caudal poco
desarrollada, siendo ella un 35 a 37% de la LT,
y en promedio de 35,9%, mientras que otras
hembras de esta misma supuesta categoría ta-
xonómica y de tamaño equivalente tienen en
promedio 38,8% de la LT. Se ha agrupado a
estos ejemplares para estudiarlos separada-
mente y establecer posteriormente las compa-
raciones necesarias.
N N NNNN NN
N N N
N N
N
151
x DS
890-940 915 35
e-e e
e-e e
0-e
1-1 1 0
2-4 3 l
4-4 4 0
e-e e
e-e e
e-e e
7-5 6 1
28-28 28 0
8-0 4 4
2-1 15 0,5
40 0
40-40 l
El disco es romboidal (Fig. 5), con su borde
anterior ligeramente sinuoso, con ondulacio-
nes muy suaves. El dorso es de color café oscu-
ro, casi negro, siendo más claro el color en los
bordes de las aletas pectoral y pélvica. El vien-
tre es azul grisáceo, rojizo en una franja que
bordea el borde anterior y posterior de la aleta
pectoral. Recién capturados, los ejemplares
están cubiertos de una capa mucosa de color
negro que se desprende con la manipulación.
Los lados del cartílago rostral se ven de color
más claro y translúcido que el entorno del ros-
tro. Numerosas espínulas en la superficie dor-
sal, distribuidas en la región del rostro, malar,
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Tabla 14
MEDIDAS PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA
EXPRESADAS COMO PORCENTAJES DE LA LONGITUD TOTAL.
HEMBRAS DE RAJA SP. CON LONGITUD CAUDAL REDUCIDA.
Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos;
X: promedio,
Carácter
longitud
total (mm)
envergadura
long. disco
long. rostro-cloaca
(parte media)
long. caudal
diámetro ocular
ancho del espiráculo
long. ojo
+ espiráculo
long. preórbita
interórbita
long. internasal
long. prenasal
long. prebucal
ancho bucal
espacio entre
branquias anteriores
(parte interna)
espacio entre
branquias poster.
amplitud branquia
anterior
amplitud de la
branquia poster.
base aletas
Dl + D2
base aleta Dl
base aleta D2
espacio interdorsal
long. aleta
caudal
alar, borde posterior de las aletas pectorales y
en la superficie ventral en el rostro, región
malar, ángulo posterior de las aletas pectora-
les, alrededor de la cloaca, parte media de la
zona caudal predorsal, lóbulos pélvicos ante-
riores, barra coracoídea de la cintura pectoral.
En la superficie dorsal se detectaron aguijones
152
Rango Xx DS
883-1135 1045 106
76,4-80,5 77,9 1,6
60,1-62,4 61,3 0,9
60,5-63,6 61,9 1,4
35,0-36,9 35,9 0,6
2:8-3,5 3,1 0,4
2,5-3,7 3,2 0,5
4,9-6,3 5,6 0,6
19,5-20,0 19,7 0,2
6,6-7,9 75d 0,5
10,1-11,5 10,6 0,5
16,6-17,7 17,1 0,4
20,2-22,3 2155 0,8
9,7-12,2 10,7 1
20,4-21,9 21 0,8
12,1-15 13,4 1,2
2,3- 2,8 236, 0,3
1,9- 2,5 242 0,3
9,0-11,5 10,5 1,2
5,1-5,8 5015 0,5
4,8-5,3 sl 0,4
0,9 0,9
3,6-4,1 3,9 0,4
nucales, orbitales, caudocentrales y dos hileras
de caudolaterales en cada lado. Algunos espe-
címenes con aguijones mediodorsales y/o dor-
solaterales. La mandíbula superior tiene de 35
a 42 hileras de dientes. En dos ejemplares se
ha contabilizado 13 a 15 pliegues pseudobran-
quiales y 83 a 86 radios en las aletas pectorales.
Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerbLE, M.D.
FIGURA 5. Ejemplar hembra de 1130 mm LT, de Raja sp.,
caracterizada por su longitud caudal reducida (36% de la
LT). A: superficie dorsal; B: cara ventral. El segmento
indica 10 cm.
La Tabla 14 enseña medidas proporcionales
de estos especímenes, en relación con la longi-
tud total, y la Tabla 15 muestra la distribución
y cantidad de aguijones e hileras de dientes.
Por la fuerte espinulación dorsal y ventral,
se consideró la posibilidad que fueran repre-
sentantes de R. trachyderma. Se descartó esta
hipótesis por encontrar demasiadas diferen-
cias entre estos dos grupos. Estos sujetos tie-
nen en promedio mayores medidas que R.
trachyderma en el ancho del disco (77,9 versus
71,5), longitud rostro-cloaca (61,9 versus
54,8), interórbita (7,1 y 6,0), longitud prebu-
cal (21,5 y 20,3), espacio entre las branquias
anteriores (21 y 19), y espacio entre las bran-
quias posteriores (13,4 y 11,8). A su vez, su
longitud caudal es menor (35,9 versus 43,3).
Los radios de las aletas pectorales están en
menor número (83 a 86 versus 89 a 99). Des-
cartando que estos individuos pertenezcan a
R. trachyderma, hay que explicar por qué no
incluirlos dentro de la muestra de hembras de
R. flauirostris con aguijones o espínulas en el
ángulo posterior de la aleta pectoral. Con di-
cho conjunto hay una gran semejanza en la
armadura dérmica. Tan sólo aquéllos care-
cen de espínulas en la superficie ventral del
disco en las zonas de la cloaca, ángulo poste-
153
rior de las aletas pectorales, parte media de la
cola y lóbulos anteriores de las aletas pélvicas.
En las medidas proporcionales, sus dimensio-
nes son mayores en los siguientes caracteres:
longitud rostro-cloaca (61,9 versus 58,5),
interórbita (7,1 y 6,6), longitud prebucal (21,5
y 20,7), espacio entre las branquias anteriores
(21 y 19,9), espacio entre las branquias poste-
riores (13,4 versus 12,0). La longitud caudal es
significativamente menor (35,9 con 0,6 de
desviación típica versus 38,8 con 0,6 de desvia-
ción).
Caracteres merísticos
de la morfología interna
Se hizo un recuento vertebral en una muestra
de 13 ejemplares machos con sus órganos co-
puladores desarrollados y cinco individuos ju-
veniles del mismo sexo (Tabla 16). El contaje
vertebral total y el de vértebras caudales pre-
dorsales se distribuye de forma bimodal, sugi-
riendo que estos especímenes pueden segre-
garse en dos poblaciones diferentes (Fig. 6).
En la Tabla 16 se indican las medias de las
poblaciones separadas y en conjunto, coinci-
diendo en el primer caso la media aritmética
con la moda de las muestras, y siendo sus
coeficientes de variación menores. El haber
reconocido esta variación en representantes
machos con pterigópodos desarrollados y con
su morfología externa similar permite avalar
que estos dos grupos pertenecen a la misma
especie. No se ha encontrado alguna relación
entre estas diferencias de medias y otros carac-
teres. En la Tabla 17 se dan valores del núme-
ro de vértebras en cuatro hembras de tamaños
entre 804 y 970 mm LT, incluyendo la canti-
dad de radios en las aletas pectoral y pélvica.
No hay diferencias en los promedios con los
machos examinados del mismo tamaño. En
este conjunto, hay una hembra con 85 vérte-
bras totales y las tres restantes fluctúan entre
88 y 91 de ellas. De los machos estudiados, un
tercio de ellos (siete) tienen entre 83 y 87 vér-
tebras totales y dos tercios (13) entre 88 y 92.
En la Tabla 18 se entregan datos sobre estas
estructuras en una colección de machos y
hembras juveniles de esta especie. Las hem-
bras tienen, en promedio, un mayor número
de vértebras totales y caudales predorsales, así
como un mayor número de radios en las aletas
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Tabla 15
CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA EXTERNA.
HEMBRAS DE RAJA SP. CON SU LONGITUD
CAUDAL REDUCIDA
Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de ejemplares;
x: promedio; e: espínulas.
Carácter N
longitud 6
total (mm)
Número de aguijones
o espínulas en la
región:
rostral l
4
malar 4
alar 3
nucal 4
2
preorbital 6
interorbital 6
medio dorsal 2
4
dorsal lateral 3
3)
ángulo posterior 1
aleta pectoral E]
2
caudocentral 6
caudolateral 6
interdorsal 6
Número de hileras 3
de dientes en la
mandíbula superior
pélvicas. Las hembras tienen una media y una
moda de 90 vértebras totales y dos de ellas
tienen 93. Los machos tienen de 88 a 90 vérte-
bras totales, excepto uno con 84. La muestra
de rayas con aguijones en el ángulo posterior
de la aleta pectoral, presenta una distribución
ligeramente diferente a las analizadas (Tabla
19). Un ejemplar tiene 85 de ellas y pertenece-
ría al primer grupo, otros cinco exhiben entre
89 y 92, asimilándose al segundo grupo, y se
agrega aquí un tercer conjunto de cuatro es-
pecímenes con 87 vértebras totales, que for-
maría una tercera moda. Si no se consideran
las distribuciones bimodales o trimodales y se
examinan solamente los promedios de cada
Rango X DS
883-1135 1045 106
4 4
e 6
e e
e e
1 l 0
0 0
1-5 E) 1,5
3-6 1
7-9 8 1
0 0
1-5 4,3 3,0
0 0
l e
€ 0
0
32-41 38 5
19-40 32 8
1-4 2,6 151
35-42 39 3,6
154
una de las agrupaciones estudiadas, se apre-
cian diferencias en los contajes vertebrales. En
el actual estado del conocimiento de esta espe-
cie se ha de considerar a estos agregados como
pertenecientes a un taxón muy variable en
diferentes caracteres, incluido el contaje ver-
tebral.
Organos copuladores
En esta especie, estas estructuras tienen la apa-
riencia de una pata de cabra (Fig. 7). Son cilin-
dros aplastados dorsoventralmente, con una
longitud de 25 a 30 cm en los ejemplares ma-
duros, siendo en promedio un 27% de la lon-
Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerbLE, M.D.
Tabla 16
CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA INTERNA.
MACHOS DE R. FLAVIROSTRIS JUVENILES Y ADULTOS
Abreviaciones: A: Adultos; CV: coeficiente de variación; DS: desviación estándar;
J: juveniles; N: número de individuos; x: promedio; M: madurez.
Carácter M N Rango X DS Cv
longitud J 5 674-823 756 60
total (mm) A 13 880-1050 981 51
long. órgano J 5 9,3-14,2 11,7 3,1
copulador A 13 27-32 29,4 1,2
x 100/LT
Número de
vértebras J 5 84-92 88 3,4 3,9
totales A 13 83-92 88,3 2,9 ES
vértebras J 5 29-32 30,6 1,1 3,6
troncales A 13 29-34 31,6 1,6 5,1
vértebras J 5 55-61 57,4 2,5 4,4
caudales A 13 53-60 57 2,3 4,3
predorsales
vértebras J 2 84-85 84,5 0,7 0,8
totales A 5 83-87 85,2 185 1,8
vértebras J 2 29-30 29,5 0,7 2,4
troncales A 5 29-33 31 1,6 Dl
vértebras 1] 2 55 55 0
caudales A 5 53-56 54,2 183 2,4
predorsales
vértebras J 2) 89-92 90,3 15 1,7
totales A 8 88-92 90,3 183 1,4
vértebras J 3 31-32 3153) 0,6 1,9
troncales A 8 29-34 32 1,6 5
vértebras J 3 58-61 59 1,7 219
caudales A 8 57-60 58,2 1,0 1,8
predorsales
gitud total (Tabla 1). Dorsalmente, son de co-
lor café oscuro con manchas similares a las
encontradas en la superficie del disco. Su cara
ventral es blanco cremosa, con una franja café
en la punta de la parte terminal y en el borde
externo en su tercio medio. Carecen de
dentículos dérmicos. Especímenes recién ex-
traídos del mar exhiben un glande de color
rojo sangre en sus superficies internas, excep-
to partes del “pseudorhipidion” que se obser-
va de color crema. El extremo posterior de la
parte terminal termina en un borde redon-
deado o truncado, tomando esa parte la apa-
riencia de una espátula. La parte abierta del
glande tiene una posición subterminal, desa-
155
rrollándose en el tercer cuarto posterior del
órgano.
La parte terminal es una dilatación del car-
tíilago axial (Fig. 8). No presenta “pseudosi-
phon” externo. El labio dorsal está conforma-
do por los cartílagos dorsal terminal 2 y 3 (dt2
y dt3), cuyas superficies de contacto se vislum-
bran debajo de la piel. Del borde interno del
dt3 se desprende una unión transversal carti-
laginosa, el “terminal bridge” (tb), que inter-
namente constituye un cartílago adherente al
cartílago axial. Anterior a este puente, se exca-
va una depresión o “pseudosiphon interno” o
“pocket”, limitado interiormente por la mitad
posterior del dt2. Posterior al puente se confi-
Gavana, Zool. 51 (1-4), 1987
x xx
x A x
x x Xx X X A A O TO
83 84 85 B6 87 88 B9 90 91 92
Número de vértebras totales
Xx
x
E O + Xx
XX X X
29 30.31 32 33.34
Número de vértebras
troncales
Xx
x
Xx x
x *x *x Xx Xx
E E E AE E
5354 55 56 57 58 59 60 61
Número de vértebras Caudales predorsales
FIGURA 6. Gráficos de distribución de frecuencias del
número de vértebras en una muestra de 13 ejemplares
machos maduros y cinco individuos juveniles de Raja
flavirostras
CA ME
|
|
5cm Fl
VA
0 A y
sh - ES
rh ==
Su=zz Scm
B le
0
FiGura 7. Morfología externa de mixopterigios del lado
izquierdo de R. flawrostris. A: visión de la superficie dor-
sal; B: cara ventral, con su parte terminal abierta. -ap:
apopilo; -cf: “cleft”; -dt2: cartílago dorsal terminal 2; -dt3:
cartílago dorsal terminal 3; -hp: hipopilo; -pr: “pseudor-
hipidion”; “ps”: “pseudosiphon” interno o “pocket”; -rh:
“rhipidion”; -sh: “shield”; -st: “sentinel”; -tb: “terminal
bridge”.
FIGURA 8. Superficie ventral del esqueleto del mixopteri-
gio izquierdo de R. flaurostrs. -atl, at2: cart. accesorios
terminales 1 y 2; -ax: axial; -bl, b2: cart. intermedios
proximales; -B: cart. beta; - dm: dorsal marginal; -dt1, dt2,
dt3: cart. dorsales terminales 1,2 y 3; -tb: cart. “terminal
bridge”; -vm: cart. ventral marginal; -vt: cart. ventral
terminal. El segmento indica 5 cm.
gura una cavidad angosta y longitudinal, el
“cleft” (cf), limitado lateralmente por el dt3 y
el axial. En el extremo proximal del lóbulo
dorsal destaca el “pseudorhipidion” (pr), que
es la proyección en la parte terminal del cartí-
lago dorsal marginal (dm). Distal a él, se ex-
tiende una lámina membranosa y porosa, el
“rhipidion”. El lóbulo ventral del glande está
formado por el “shield”, con su superficie in-
terna cubierta por un epitelio que configura
laminillas paralelas dispuestas transversal-
mente respecto al eje longitudinal del órgano.
En las proximidades del “terminal bridge” y
más cerca del lóbulo ventral, se vislumbra un
pequeño saliente poco aparente, como punta
de bayoneta, el “sentinel”, componente que
Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flaurostris: LerbLE, M.D.
Tabla 17
CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA INTERNA.
HEMBRAS DE R. FLAVIROSTRIS
Abreviaciones: CV: coeficiente de variación; DS: desviación stándar; N: número de
individuos; X: promedio.
Carácter N Rango X DS CV
longitud 3 804-890 836 47
total l 970
Número de
vértebras 1) 88-91 89,7 155 Us
totales l 85
vértebras 2) 31-34 32 1,7 5,3
troncales l 32
vértebras 3 56-60 EL 251 3,6
caudales l 53
predorsales
radios en la S) 85-86 85,7 0,6 0,7
aleta pectoral l 80
radios en la 3 24-26 25 1 4
aleta pélvica 1 24
radios en el lóbulo 3 5- 5 0,6 1
anterior de la 1 5
aleta pélvica
radios en el lóbulo 3 18-20 19,3 152 6,2
posterior de la
aleta pélvica
depende del desarrollo del cartílago accesorio
terminal 1 (at1). No se observa el término “spi-
ke” por el pequeño tamaño del eventual at2.
El esqueleto del órgano copulador se une a
los cartílagos basales de la aleta pélvica, que
son: el basipterigio, los dos cartílagos interme-
dios proximales, b1 y b2 y el cartílago beta, que
cubre dorsalmente al b2 y la mitad distal del b1
(Fig. 8). El tallo del mixopterigio lo forman el
cartílago axial (ax), el dorsal marginal (dm) y
el ventral marginal (vm). El ax es deprimido,
más ancho en su unión con el b2 y más angosto
al penetrar en la parte terminal; recorre el
borde interno del tallo. El dm forma el dorso
del tallo y se inicia cerca de la articulación del
ax con el b2; tiene la forma de una cinta angos-
ta, fuertemente unido al ax en su margen in-
terno, y se ensancha en su parte terminal,
formando una horquilla de dos prolongacio-
nes, una externa o próxima al borde libre,
aguzada y otra interna, próxima al ax y con
forma rectangular. El vm forma la cara ven-
157
tral del tallo, iniciándose un cm más distal que
el dm; tiene forma de cuchara, siendo su mi-
tad proximal una cinta angosta, unida al ax
por su margen interno, y que se dilata poste-
riormente, terminando en forma ligeramente
redondeada. La parte terminal del glande tie-
ne ocho cartílagos: ax, dtl, dt2, dt3, atl, at2, vt
y tb o “terminal bridge” o cartílago adherente
del ax. El ax es acintado, deprimido; recorre el
margen interno del órgano, y su extremo pos-
terior se continúa en una lámina subcircular,
que articula con la punta del dt3 en las proxi-
midades del borde externo del mixopterigio.
El dtl es una lámina romboidea rectangular,
cuyo eje mayor es transversal. Se dispone en la
superficie dorsal y terminal, cubriendo al dt2,
ax y parcialmente al dt3; su orientación es
transversal, dispuesto en diagonal, siendo su
inclinación de arriba a abajo, desde el borde
libre o externo hasta el margen interno o axial
(Fig. 8). El dt2 es un cilindro curvo con forma
de un gajo de naranja, que se localiza entre las
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Tabla 18
CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA INTERNA.
MACHOS Y HEMBRAS JUVENILES DE R. FLAVIROSTRIS
Abreviaciones: CV: coeficiente de variación; DS: desviación estándar; N: número de
individuos; S: sexo; 1: macho; 2: hembra; x: promedio.
Carácter S N Rango X DS CNV
longitud 1 3 635-695 674 34
total (mm) l 1 740
2 8 620-710 679 28
Número de
vértebras 1 3 88-90 88,7 1;2 1,3
totales 1 1 84
2 8 87-93 90,0 2,1 233
vértebras 1 3 32-33 32,3 0,6 1,9
troncales 1 1 32
2 8 29-36 32,4 2,2 5,8
vértebras l 6) 55-58 56,3 1,5 2
caudales l 1 52
predorsales 2 8 54-61 57,6 2,4 AnZ
radios en la 1 3 81-84 82,3 1,5 1,8
aleta pectoral l ] 85
2 8 79-88 84 22 32
radios en la l 3 21-22 2157 0,6 2,8
aleta pélvica 1 1 21
2 8 21-25 23,1 1,5 6,4
radios en el l 3 4-6 5 1,0 20
lóbulo anterior 1 1 6)
de la aleta 2 8 4-6 5,1 0,6 12
pélvica
radios en el l 3 16-17 16,7 0,6 3,6
lóbulo posterior 1 l 16
de la aleta 2 8 16-20 18 1,6 8,9
pélvica
ramas distales del dm, uniéndose su parte dis-
tal con el borde proximal del dt3. Este último
es una cinta aplastada dorsoventralmente,
más angosta en sus bordes anterior y posterior
que en su parte media, que forma una dilata-
ción en su margen interno, que se une al cartí-
lago adherente del ax, constituyendo el tb. El
dt2 y dt3 forman el labio o borde dorsal del
extremo distal del pterigópodo. El borde ven-
tral y la superficie ventral de esta parte lo
forma el ventral terminal (vt), gran pieza en
forma de J, cuyo cuerpo recuerda una valva
de mitílido, con su borde externo afilado; su
extremo anterior está bifurcado, articulando
su concavidad con el borde posterior del vm;
su borde posterior tiene una prolongación
transversal respecto al eje longitudinal del car-
tílago, y cuyo extremo se une al ax y al borde
posterior e inferior del dtl. Paralelo al borde
externo del vt, y próximo a él, escurre un canal
longitudinal en la superficie externa. La su-
perficie interna del vt está cubierta por un
epitelio que forma las láminas transversas del
“shield”. El atl tiene la forma de hoja de cuchi-
llo curvo; su extremo proximal se articula con
el margen posterior del ventral marginal, en
las proximidades de la unión del vm con el ax;
su extremo distal penetra libremente en la
cavidad del glande, formando externamente
el “sentinel”, que emerge en las proximidades
del “terminal bridge”. El at2 en esta especie no
está claramente diferenciado. Aquí se ha in-
158
Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LermLe, M.D.
Tabla 19
CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA INTERNA
MACHOS Y HEMBRAS DE R. FLAVIROSTRIS CON AGUIJONES
O ESPINULAS EN EL ANGULO POSTERIOR
DE LA ALETA PECTORAL
Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; $: sexo; 1: macho;
2: hembra; x: promedio; e: espínulas.
Carácter S N Rango X DS EV
longitud 1 4 940-1050 973 51
total (mm) 1 5 915-1018 979 41
1 1 945
2 1 568
Número de
vértebras 1 4 90-92 91,3 0,9 l
totales 1 5 87-89 87,4 0,9 1
1 1 85
2 1 86
vértebras 1 4 30-33 31,8 1,26 4,0
troncales 1 5 32-34 32,8 1 3,4
l 1 29
2 1 31
vértebras 1 4 59-60 59,5 0,6 1,0
caudales 1 5 53-55 54,6 0,9 1,6
predorsales 1 1 56
2 1 55
aguijones o l 2 e e
espínulas en 1 4 1 1 0
el ángulo 1 1 12
posterior de 1 1 26
la aleta 2 1 2
pectoral
radios en la 2 1 79
aleta pector.
radios en la 2 1 21
aleta pélvica
radios en el 2 1 6
lóbulo ant.
a. pélvica
radios en el 2 1 15
lóbulo post.
a. pélvica
terpretado este elemento como un pequeño
cilindro cartilaginoso unido al margen interno
del cartílago ax a nivel del cartílago adherente
y en la cara ventral del órgano; próximo al vm
y se orienta paralelo al atl.
Neurocráneo
Las Figs. 9 y 10 exhiben esquemas de las su-
perficies dorsal, lateral y posterior del cráneo.
159
El rostro está formado por un cartílago rostral
fuerte y robusto; en el borde lateral de la mi-
tad anterior, está recorrido por un largo y
angosto apéndice rostral; en la mitad poste-
rior de su superficie dorsal se excava la fonta-
nela anterior con forma de bote, aguzada an-
teriormente y truncada en su límite posterior.
La fontanela posterior semeja la huella de un
zapato o parece un óvalo alargado y angostado
en su parte central; ocupa el espacio medio
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
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FiGURA 9. Superficie dorsal del cráneo de R. flaurostrs.
Abreviaturas: f: foramen; n: nervio. -aj: arco yugal; -ar:
apéndice rostral; -ca: cápsula auditiva; -cant: superficie
articular para el cóndilo antorbitario; -cn: cápsula nasal;
-Cr: cart. rostral; -cs: cresta supraorbital; -fa: fontanela
anterior; -facp: f. ant. canal preorbital; -feth: £n. etmoí-
deo; -fnos: f.n. oftálmico superficial; -fp: fontanela poste-
rior; -pe: puente epifisial; -ppos: proceso postorbital;
-ppre: proceso preorbital; -ppt: proceso pterótico. La me-
dida indica 4 cm. En línea de puntos se sobreponen partes
del cráneo de R. trachyderma.
longitudinal de la región interorbital. Las cáp-
sulas nasales son subrectangulares y se dirigen
a los lados, algo inclinadas hacia adelante, for-
mando un ángulo de 70? con el eje longitudi-
nal. Una línea recta imaginaria que une el
extremo anterior del rostro con el foramen
anterior para el canal preorbital (facp) pasa
por fuera de la región ótica, sin tocarla. La
cresta supraorbital (cs) está bien delimitada,
limitando anteriormente con el proceso
preorbital (ppre), que aparece como un ligero
¡E
fopa VI!
a)-
FIGURA 10. Superficies lateral (A), y posterior (B) del
cráneo de Raja flauirostris. Las líneas punteadas finas co-
rresponden a la posición de algunas estructuras del crá-
neo de R, trachyderma. Los segmentos indican 3 cm de
longitud. Abreviaturas: f: foramen; n: nervio. -aj: arco
yugal; -cant: superficie articular para el cóndilo antorbita-
rio; -con: canal orbitonasal; -cp: comisura prefacial; -cs:
cresta supraorbital; -fach: faceta articular para el cartílago
hyomandibular; -fapa: f. arteria pseudobranquial aferen-
te; -fnos: £n. oftálmico superficial; -fpcp: foramen poste-
rior del canal preorbital; -fpro: f. proótico; -fvca: f. vena
cerebral anterior; -ppt: proceso pterótico; -to: tallo ópti-
co; -Il: £.n. óptico; -111: £n. motor ocular común; -IV: £n.
patético o troclear; -VII: f. para la rama hyomandibular
del nervio facial.
levantamiento en el borde posterior y parte
superior de las cápsulas nasales (cn). Poste-
riormente, la cresta supraorbital limita con el
proceso postorbital (ppos). Paralelo al borde
de la cresta y a cada lado de ella, se abren 10
forámenes para ramas del nervio oftálmico
superficial (fnos). Posterior al proceso postor-
bital se localizan las cápsulas auditivas (ca) con
unas laminillas laterales o proceso pterótico
(ppt). Entre las cápsulas auditivas se extiende
la depresión parietal con sus cuatro foráme-
nes. Posterior a las cápsulas se localizan los
arcos yugales (aj), que están bien desarro-
llados.
En la cara lateral de la región nasobasal
destacan dos salientes en los extremos ante-
rior y posterior y una concavidad central. La
eminencia anterior es la cápsula nasal, que
enseña en su cara lateral y caudalmente la
superficie articular del cóndilo antorbitario
(cant), de forma ovalada y de dirección verti-
Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostns: LerBLE, M.D.
Tabla 20
MEDIDAS PROPORCIONALES DEL NEUROCRANEO
EN EJEMPLARES DE R. FLAVIROSTRIS EXPRESADAS COMO
PORCENTAJE DE LA LONGITUD NASOBASAL.
MACHOS MADUROS SEXUALMENTE Y HEMBRAS DE TAMANO
SIMILAR AL DE ELLOS.
Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; X: promedio;
S: sexo; 1: machos; 2A: hembra medida a base de una preparación anatómica,
2B: hembras medidas a base de radiografías.
Carácter S N Rango X DS
longitud 1 3 880-950 908 37
total de los 24 1 830
ejemplares (mm) 2B 4 804-970 870 77
long. nasobasal 3 95-105 101 6
(mm) 2A 1 90
2B 4 84-106 94 9,1
long. cráneo ] 3 250-258 252 5
24 1 258
2B 4 250-268 257 8
long. cartílago 1 3 149-153 151 2
rostral 24 1 158
2B 4 147-167 1155 9
l. prefontanela 1 E) 100-111 106 6
24 1 100
2B 4 103-125 115 10
ancho del 1 3 119-125 123 3)
cráneo 24 1 133
2B 4 120-132 128 5)
ancho 1 3 55-56 DS 0,6
interorbital 24 1 58
2B 4 54-57 55 1,2
base del 3 50-56 53 3
cartílago 2A 1 57
rostral 2B 4 52-57 54 2,4
long. de la 1 3 55-61 59 3
fontanela 24 1 67
anterior 2B 4 54-60 57 o)
ancho de la l 3 19-21 20 1
fontanela 24 1 24
anterior 2B 4 21-24 23 1,3
long. fontanela 1 3 43-44 43 0,6
posterior 2A 1 48
ancho fonta- 1 3 17-20 19 1,5
nela poster. 24 1 20
long. apéndice 1 3 68-79 74 6
rostral 2A 1 76
ancho apéndice 1 3 18-21 20 1,5
rostral 2A 1 20
altura del 1 3 27-29 28 1
cráneo 2A 1 34
altura cartí- 1 3 17-19 18 1
lago rostral 2A 1 19
ancho cápsulas 1 3 60-65 62 2,6
Óticas 24 1 62
2B 4 57-61 59 1,7
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Tabla 20 (continuación)
ancho menor l 3 38-40 39 1152
placa basal 2A 1 42
2B 4 40-44 42 1,7
ancho mayor 1 3 36-40 38 2
abertura nasal 24 1 36
2B 4 30-33 32 1057
ancho internasal l 3 42-46 44 2
2, 1 50
2B 4 57-62 59 2,4
Tabla 21
MEDICIONES Y PROPORCIONES DEL CRANEO
DE RAJA FLAVIROSTRIS
MACHOS MADUROS SEXUALMENTE Y HEMBRAS
DE TAMAÑO EQUIVALENTE
Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos;
x: promedio; $: sexo; 1: machos; 2A: hembra cuyo cráneo se midió en una
preparación anatómica; 2B: hembras cuyos cráneos se midieron en
radiografías.
Carácter S N Rango X DS
long. rostro 3 59-61 60 1
x 100/ong. 24 1 61
cráneo 2B 4 59-62 60 13:
ancho cráneo 3 48-50 49 l
x 100/0ng. 2A 1 52
cráneo 2B 4 47-52 50 212
ancho cráneo/ 3 2,2-2,4 2,3 0,1
base rostro 2A 1 23
2B 4 2,3-2,5 2,4 0,1
base rostro 3 33-38 35 2,6
x 100/long. 2A 1 36
rostro 2B 4 31-36 35 2,6
interórbita 3 44-45 45 l
x 100/ancho 24 1 43
del cráneo 2B 4 42-46 44 2
ángulo de las 3 65-77 71 6
cápsulas nasales 2A 1 81
2B 4 69-83 74 6
cal, algo inclinada hacia adelante. El abulta-
miento posterior incluye la cápsula auditiva y
una prolongación posterior donde se desarro-
llan los arcos yugales (aj). En la cara lateral de
las cápsulas y hacia su borde ventral se localiza
la superficie articular del cartílago hyomandi-
bular (fach), que tiene forma ovalada y con
dirección anteroposterior.
La cavidad orbitaria limita anteriormente
con las cápsulas nasales, posteriormente con
las cápsulas auditivas, dorsalmente con la cres-
ta supraorbital (cs), y ventralmente con la pla-
ca basal. Los Batoidea carecen de cresta in-
fraorbital (Compagno, 1973). En la parte me-
dia de esta cavidad se encuentra el gran fora-
men del nervio óptico (II), ovalado, con su eje
162
Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerBLE, M.D.
Tabla 22
MEDIDAS PROPORCIONALES DEL NEUROCRANEO
EN EJEMPLARES DE R. FLAVIROSTRIS, EXPRESADAS
COMO PORCENTAJES DE LA LONGITUD NASOBASAL.
MACHOS Y HEMBRAS JUVENILES CON LT COMPRENDIDAS
ENTRE 620 y 740 mm
Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos;
x: promedio; S: sexo; 1: macho; 2: hembra. Medidas obtenidas de
radiografías.
Carácter S
long. 1
total (mm) 2
long. nasobasal 1
2
Long. cráneo 1
2
long. cartí- 1
lago rostral 2
long. pre- 1
fontanela 2
ancho del 1
cráneo 2
ancho inter- 1
orbital 2
base cartílago l
rostral 2
long. fonta-
nela anterior 2
ancho fonta- 1
nela anterior 2
ancho cápsulas 1
Óticas 2
ancho menor 1
placa basal 2
ancho mayor 1
abertura 2
nasal
ancho 1
internasal 2
mayor en sentido anteroposterior. Dorsal a él
se distribuyen cuatro pequeños forámenes pa-
ra ramas del nervio patético (IV). Posterior-
mente a estos forámenes se disponen el tallo
óptico (to), ovalado y el pequeño agujero para
el nervio motor ocular común (111). En el bor-
de dorsal de la cavidad orbitaria y paralela a él
se sitúan la serie de perforaciones para ramas
del nervio oftálmico superficial (fnos). Esta
serie limita anteriormente con una abertura
00H 00 H=m 00H 00 Hmm 00 H= 00 H= 00H 00 H=m 00H 00H 00 Hmm 00 Ha (ON A
00 ma
163
Rango X DS
635-740 690 43
620-710 679 28
67-79 72 6
67-77 73 3
247-261 255 6
239-260 254 8
147-164 155 7
140-165 155 9
97-119 106 10
93-115 105 8
124-131 127 E)
122-131 128 3
53-56 55 1,5
52-56 53 1
50-55 53 2,6
50-55 53 2
57-68 61 5
55-68 62 7
16-22 19 3
18-22 20 2
60-67 62 3
57-62 59 2
38-40 39 1
39-42 40 1
33-37 35 2
31-35 33 2
47-53 51 3
46-58 53
alargada en sentido longitudinal, el foramen
posterior del canal preorbital (fpcp), y hacia
atrás con una gran abertura circular, el fora-
men proótico (fpro). En el borde anterior de la
cavidad y ventralmente se halla la abertura del
canal orbitonasal (con) y dorsal a él, el peque-
ño agujero para la vena cerebral anterior. En
el borde posterior de la cavidad, y ventralmen-
te, se instala un pequeño foramen para la arte-
ria pseudobranquial aferente (fapa), dispues-
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
to por delante de la cavidad proótica (fpro).
Por detrás de esta última abertura se localiza
una columna vertical, la comisura prefacial
(cp) y caudal a ella, se abre el foramen para la
rama hyomandibular del nervio facial (VII).
Las Tablas 20 y 21 indican medidas propor-
cionales del neurocráneo de ejemplares ma-
chos maduros sexualmente y hembras de ta-
maño equivalente al de ellos, con LT entre 804
y 970 mm. En promedio, las hembras tienen el
cartílago rostral y la longitud prefontanelar
más largos y el cráneo, la placa basal, el espacio
internasal y la fontanela anterior más anchos
que en los ejemplares machos. A su vez, éstos
tienen una mayor distancia entre las cápsulas
óticas y una mayor abertura nasal. Las Tablas
22 y 23 señalan medidas similares en indivi-
duos juveniles con longitudes totales entre
620 y 740 mm. Las diferencias entre los sexos
son menores que las detectadas en los sujetos
adultos. Las hembras tienen una placa basal
más ancha que los machos y éstos tienen una
mayor distancia entre las cápsulas óticas y un
mayor ancho interorbital. Las hembras juve-
niles se diferencian de las hembras de mayor
tamaño en varios caracteres: sus anchos inte-
rorbital, de la fontanela anterior, de la placa
basal e internasal son menores que las medi-
das de las hembras de mayor tamaño, al igual
que la longitud de la prefontanela, mientras
que la longitud de la fontanela anterior es de
mayor tamaño en promedio. Los machos juve-
niles, a diferencia de los machos maduros,
tienen en promedio mayores longitudes del
cartílago rostral y del ancho del cráneo y de la
distancia internasal y menores anchos de la
fontanela anterior y del espacio de la abertura
nasal. Al no haber muchas diferencias craneo-
métricas entre los individuos juveniles, las dis-
tinciones entre éstos y los ejemplares adultos
se explican por los cambios que suceden en el
cráneo en los sujetos adultos.
Las Tablas 24 y 25 reseñan medidas del
cráneo en dos especímenes hembras con
aguijones en el ángulo posterior de la aleta
pectoral, uno de los cuales es un juvenil de 568
Tabla 23
MEDICIONES Y PROPORCIONES DEL CRANEO
DE RAJA FLAVIROSTRIS. MACHOS Y HEMBRAS JUVENILES
CON LT ENTRE 620 y 740 mm
Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos;
x: promedio; S: sexo; 1: macho; 2: hembra.
Carácter S) N Rango X DS
longitud 1 4 635-740 690 43
total (mm) 2 8 620-710 679 28
long. rostro 1 4 59-63 60 2
x 100/ong. 2 8 56-67 61 3
cráneo
ancho del 1 48-51 50 1
cráneo X 100/ 2 47-53 50 2
long. cráneo
ancho cráneo/ 1 4 2,3-2,5 2,4 0,
base rostro 2 8 2,3-2,5 2,4 0,
base del 1 4 32-37 34 2
rostro X 100/ 2 8 32-37 34 2
long. rostro
interórbita 1 4 41-45 43 2
Xx 100/ancho 2 8 40-44 42 1
cráneo
ángulo de 1 4 70-75 72 2
las cápsulas 2 8 73-81 76 3
nasales
164
Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerBLE, M.D.
Tabla 24
MEDIDAS PROPORCIONALES DEL NEUROCRANEO
EN DOS EJEMPLARES DE R. FLAVIROSTRIS, EXPRESADAS
COMO PORCENTAJES DE LA LONGITUD NASOBASAL.
HEMBRAS CON AGUIJONES PECTORALES
Abreviaciones: DS: desviación estándar; Xx: promedio; J: juvenil de 568 mm LT;
M: espécimen probablemente maduro de 830 mm LT.
Carácter Rango
longitud J 568
total (mm) M 830
longitud J 60
nasobasal M 95
longitud del J 262
cráneo M 239
long. cartílago J 162
rostral M 139
long. prefontanela J 115
M 97
ancho del cráneo iJ 128
M 121
ancho interorbital J 53
M 53
base del cartílago J 53
rostral M 51
long. fontanela J 62
anterior M 58
ancho de la fontanela J 18
anterior M 20
long. fontanela
posterior M 44
ancho fontanela
posterior M 19
long. apéndice
rostral M 68
mm LT y el otro presumiblemente adulto de
830 mm LT. El representante hembra juvenil
tiene proporciones similares a las encontradas
en hembras de igual tamaño sin armadura
pectoral, excepto en que este ente tiene un
ancho interorbital de menor dimensión y una
mayor longitud de la prefontanela. La hem-
bra de 830 mm LT presenta notables diferen-
cias craneométricas con hembras de igual ta-
maño sin aguijones pectorales. En ella son de
menores dimensiones proporcionales las si-
guientes longitudes: cartílago rostral, prefon-
Carácter Rango
ancho de los M 23
apéndices
rostrales
altura del M 33
cráneo
altura del M 19
cartílago
rostral
ancho de las cápsulas J 58
Óticas M 62
ancho menor de la J 40
placa basal M 42
ancho mayor de la J 33
abertura nasal M 36
ancho internasal J 57
M 45
tanela, fontanela posterior, apéndice rostral y
los anchos que se señalan: cráneo, interórbita,
base del cartílago rostral, fontanela anterior,
internasal. A su vez, el cráneo es más alto y las
distancias entre las cápsulas óticas y entre las
aberturas nasales son más anchas. En un futu-
ro habrá que examinar más cráneos de esta
variedad con aguijones para establecer medi-
das del cráneo con sus medidas de tendencia
central y dispersión que permitan compara-
ciones más rigurosas.
Una comparación de cráneos de individuos
165
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
Tabla 25
MEDICIONES Y PROPORCIONES
DEL CRANEO DE RAJA FLAVIROSTRIS
HEMBRAS CON AGUIJONES
PECTORALES
Abreviaciones: J: juvenil; M: maduro.
Carácter Valor
longitud J 568
total (mm) M 830
long. rostro Xx 100/long. J 62
del cráneo M 58
ancho del cráneo Xx 100/ Jj 49
long. del cráneo M 51
ancho del cráneo/ base del J 2,4
rostro M 2,4
base del rostro x 100/long. J 33
rostro M 36
interórbita X 100/ ancho J 42
del cráneo M 43
ángulo de las cápsulas na- J 67
sales M 56
maduros de esta especie con los de la muestra
de adultos de R. trachyderma muestra pocas
diferencias, excepto por supuesto en la longi-
tud total de ellos. Así, la magnitud nasobasal
de R. trachyderma se sitúa entre 150 y 190 mm,
mientras que en R. flavirostris fluctúa entre 84
y 106 mm. En relación a las medidas propor-
cionales, R. trachyderma tiene el cartílago ros-
tral más largo y el ancho de los apéndices
rostrales es mayor, mientras que la longitud
del apéndice rostral y la altura del cráneo son
menores. En la Fig. 9 se ilustran algunas de
estas distinciones.
Escapulocoracoides
La Fig. 11 ilustra esquemas de las caras latera-
les del escapulocoracoides de un macho y de
una hembra de A. flavirostris. Su forma es rec-
tangular y alargada, con su borde anterior
ligeramente más elevado que el posterior, con
desarrollo hacia el lado dorsal del proceso es-
capular (pe). Hay una sola fenestra anterior
(fa), de forma ovalada, con mayor longitud
vertical, careciendo de un puente anterior que
la divida en una fenestra dorsal y otra ventral.
El mesocóndilo más próximo al procóndilo
que al metacóndilo en el espécimen macho,
166
FIGURA 11. Esquemas de escapulocoracoides del lado iz-
quierdo de ejemplares macho (A) y hembra (B) de Raja
Flavirostris. Las medidas indican 2 cm. -cn: cresta neopteri-
gial; -fa: fenestra anterior; -£fpd: fenestra postdorsal; -Fpv:
foramina postventral; -msc: mesocóndilo; -mtc: metacón-
dilo; -pe: proceso escapular; -prc: procóndilo; -rp: rincón
posterior.
mientras que en la hembra éste ocupa una
posición equidistante entre los dos cóndilos de
los extremos. Entre el meso y metacóndilo se
esboza una cresta neopterigial (cn) que separa
la fenestra postdorsal de la única gran forami-
na postventral. La Tabla 26 indica medidas de
la cara lateral del escapulocoracoides, expre-
sadas como porcentaje de la longitud mayor.
Cintura pélvica
La Fig. 12 ilustra la superficie dorsal de la
cintura pélvica en un macho y una hembra de
R. flavirostris. La Fig. 13 enseña esquemas de la
cintura de un macho en visión posterior para
ilustrar la orientación y dirección del proceso
ilíaco (pi). La Tabla 27 reseña algunas medi-
das de la cintura expresadas como porcentaje
del ancho máximo de ella.
Los machos exhiben una barra pélvica más
Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerbLE, M.D.
Tabla 26
MEDIDAS DE LA CARA LATERAL
DEL ESCAPULOCORACOIDES EN DOS
EJEMPLARES DE RAJA FLAVIROSTRIS,
Y EXPRESADAS COMO PORCENTAJE
DE SU LONGITUD MAYOR
Abreviaciones: S: sexo; 1: macho; 2: hembra.
Carácter
longitud mayor
(mm)
altura mayor
long. premesocóndilo
long. postmesocóndilo
long. de la fenestra ante-
rior
altura de la fenestra ante-
rior
long. de la fenestra post-
dorsal
altura de la fenestra post-
dorsal
altura del rincón posterior
long. de la base
coracoídea
S Valor
1 70
2 75
1 77
2 79
1 44
2 48
1 56
2 52
1 23
2 24
1 36
2 35
1 26
2 29
1 21
2 23
1 60
2 55
1 71
2 73
in E |
oe UY
pi=-
FiGuRA 12. Esquemas de las superficies dorsales de la
cintura pélvica de un macho (A) y de una hembra (B) de R.
flavirostris. Las medidas indican 2 cm. -bpt: barra pélvica
transversa; -fo: forámenes obturacionales; -pi: proceso
ilíaco; -pp: proceso prepélvico; -ti: tubérculo ilíaco; -tip:
tubérculo isquiopúbico.
arqueada hacia atrás que las hembras y tam-
bién más angosta en su parte media. Así, en los
machos, la distancia menor del arco pélvico,
entre los tubérculos isquiopúbicos es en pro-
medio un 53% del ancho máximo de la cintu-
Tabla 27
MEDIDAS PROPORCIONALES DE LA CINTURA PELVICA
DE RAJA FLAVIROSTRIS, EXPRESADAS COMO
PORCENTAJE DEL ANCHO MAXIMO
Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos;
S: sexo; 1: macho; 2: hembra; x: promedio.
Carácter
longitud
total (mm)
long. media transversa
barra pélvica
long. proceso prepú-
bico
ancho menor del arco
entre los tubérculos is-
quiopúbicos externos
distancia entre las pun-
tas del proceso prepú-
bico y el tubérculo is-
quiopúbico
N= N-=|uN
DNA
N —=
09 09 00) 0909 00 ]|Z
167
Rango X DS
721-890 817 75
710-890 805 90
11-13 12 0,8
14-16 15 0,8
13-16 14 1,4
11-15 13 1,8
51-56 53 2,4
60-63 61 1,5
35-44 40 4
36-38 37 0,9
Zool. 51 (1-4), 1987
Gayana,
ee
Ficura 13. Cintura pélvica de un ejemplar macho de R.
flaurostris. A y B, esquemas del borde posterior, tomados
desde la región caudal del organismo. Las medidas indi-
can 2 cm. -bpt: barra pélvica transversa; -d: dorsal; -pi:
proceso ilíaco; -pp: proceso prepélvico; -t1: tubérculo ilía-
co; -tip: tubérculo isquiopúbico; -v: ventral.
ra, mientras que en las hembras, este ancho es
un 63%, y la longitud media transversa de la
barra es en promedio un 12% y en las hem-
bras, un 15% (Tabla 27). El proceso prepélvi-
co es triangular, dirigido hacia afuera y su
longitud es entre un 11 a un 16% del ancho
máximo de la cintura. El proceso ilíaco se diri-
ge hacia atrás y fuertemente hacia el lado dor-
sal como se ve en las Figs. 13A y B. Algunos
ejemplares muestran tres forámenes obtura-
cionales (fo), pero la gran mayoría tiene sola-
mente dos.
Válvula espiral
La Fig. 14 ilustra una vista de la superficie
dorsal de la válvula espiral, abierta a lo largo
de su eje longitudinal, para apreciar las vuel-
tas o espiras. Éstas son de 9 a 10, tienen forma
cónica y se encajan una dentro de la otra,
siendo más externas las más anteriores dentro
de la serie.
168
FIGURA 14. Esquema de la superficie dorsal de la válvula
espiral, abierta longitudinalmente, de R. flavirostris, para
exponer sus vueltas. El segmento indica 5 cm.
Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flauirostris: LerbLE, M.D.
Válvulas del corazón
La Fig. 15 ilustra el cono arterioso del
ventrículo de un ejemplar macho de R. flav:-
rostris que muestra la cantidad y disposición de
las válvulas semilunares. Se observan tres hile-
ras de válvulas orientadas en sentido longitu-
dinal y cada hilera está formada por cuatro
válvulas. En total, hay 12 de ellas en el cono
arterial.
0
FiGURA 15. Esquema de la superficie ventral del corazón,
con el cono arterial abierto longitudinalmente para expo-
ner las válvulas del cono, en un ejemplar macho de R.
flauirostris.
DISCUSION
1. Esta especie se clasifica en el género Raja
Linnaeus, 1758, por las características de su
cartílago rostral: fuerte, rígido, firmemente
unido a la región nasobasal del cráneo; se ex-
tiende hasta la punta del rostro, adonde no
llegan los radios pectorales anteriores.
A O
o
169
2. Se examina aquí y se confirma la perte-
nencia de esta especie al subgénero Dipturus
Rafinesque, 1810, sugerida por Stehmann
(1970, 1979) y Menni (1973). Entre los carac-
teres a considerar para tomar en cuenta su
inclusión en esta categoría están los siguientes:
carece de “pseudosiphon” externo; “sentinel”
poco aparente y “spike” ausente; el “shield”
abarca gran parte del lóbulo ventral del glan-
de; su superficie interna tiene lamelas parale-
las de piel que se disponen de proximal a
distal, en forma perpendicular al eje longitu-
dinal del componente; “rhipidion” muy car-
noso y estirado; “cleft” presente. En el sistema
esquelético del mixopterigio están presentes
tres cartílagos dorsal terminal, un ventral ter-
minal y un accesorio terminal 1; eventualmen-
te un cartílago adherente al cartílago axial po-
dría interpretarse como un pequeño segundo
cartílago accesorio terminal. El rostro es un
50% más largo que la longitud nasobasal del
cráneo; apéndices rostrales alargados, angos-
tos y con sus bordes internos unidos a los lados
del cartílago rostral y sus extremos posteriores
no están libres; fontanela anterior en forma
de bote, excavada en el dorso del cartílago
rostral y su punta anterior no está delimitada
en forma nítida. Disco corporal rómbico, con
un rostro alargado y puntiagudo, siendo
un 20% de la LT. R. flavirostris alcanza longitu-
des totales de hasta 1172 mm. Disco con
aguijones en su superficie dorsal, distribuidos
alrededor de las órbitas, en la región caudal y
en algunos especímenes, en las partes medio
dorsales, dorsolateral y ángulo posterior de las
aletas pectorales. Superficie dorsal sin dibujos
o con manchas irregulares oscuras y claras;
coloración ventral de colores café oscuro, que
se va aclarando a las pocas horas que estos
ejemplares permanecen fuera del agua; poros
mucosos de la línea lateral marcados en forma
de puntos negros o rayas. Vértebras troncales
de 29 a 34; vértebras caudales predorsales de
53 a 61; radios pectorales de 80 a 86.
Esta especie tiene algunas características
que no se corresponden con la definición del
subgénero Dipturus, de acuerdo a la proposi-
ción de Stehmann (1970) y que son las siguien-
tes: el cartílago atl no tiene la forma de Y con
dos brazos anteriores, sino que es un cilindro
aplastado dorsoventralmente y con un perfil
como hoja de cuchillo curvo; el at2 no está
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
unido al marginal ventral y su identificación es
dudosa; los ejemplares maduros no llegan a
un tamaño de dos o más metros sino un poco
más de un metro; las vértebras caudales pre-
dorsales (53-61), tienen un rango mayor que
el propuesto (42-55); los radios pectorales (80-
86) están en menor cantidad que los señalados
para otras especies del subgénero (90-103).
Una revisión de otros subgéneros señalan
mayores distancias todavía. Así, no pertenece-
ría al subgénero Raja, por carecer de las si-
guientes características que pertenecen a esa
categoría: presencia de “signal”; 3 a 4 cartíla-
gos accesorios terminales; largo del rostro me-
nor que la longitud nasobasal; hocico corto;
coloración de fondo clara con dibujos vivaces
en forma de pintas o manchas y bandas claras
u oscuras. Se distingue del subgénero Leuco-
raja Malm, 1877 por los siguientes caracteres
que presenta ese grupo: con “pseudosiphon”
externo; con “roll”, “spur”; largo del rostro
menor que la longitud nasobasal; hocico cor-
to; vértebras caudales predorsales de 62 a 81.
No pertenecería al subgénero Amblyraja
Malm, 1877, porque este taxon tiene “pseudo-
siphon” externo, “sentinel” esférico; cuatro
cartílagos dorsal terminales, largo del rostro
inferior a la longitud craneobasal; cápsulas
nasales notoriamente grandes; radios pectora-
les de 59 a 72. Tampoco sería del subgénero
Rajella Stehmann, 1970, que tiene un órgano
copulador corto, comúnmente con “pseudos-
iphon” externo; con 4 cartílagos dorsal ter-
minal; largo del rostro considerablemente de
menor tamaño que el cráneo; cápsulas nasales
notoriamente grandes; formas de pequeña ta-
lla, con disco corporal redondeado; hocido
romo, extremadamente corto. El subgénero
Malacoraja tiene los siguientes caracteres que
lo alejan de esta especie: presenta “spike” y
“funnel”; cápsulas nasales enormemente de-
sarrolladas; espacio interorbital estrecho; las
características de este subgénero, fueron pro-
puestas por Hulley £ Stehmann (1977). Este
análisis, permite a nuestro juicio ampliar la
definición del subgénero Dipturus en lo que se
refiere al contaje de vértebras y radios pecto-
rales y comprender tallas desde uno a dos m
de LT, para incluir en esa categoría a R. flav-
rostris. Si se aceptara a futuro la ausencia del
cartílago at2 y por consiguiente también la
ausencia del elemento “spike”, probablemente
170
sería mejor clasificar esta especie en un subgé-
nero propio.
3. Para la identificación de los ejemplares
estudiados como pertenecientes a la especie R.
flauirostris, se ha examinado las diferentes des-
cripciones indicadas en la sinonimia de ella.
Fue descrita por Philippi (1892) a base de un
ejemplar hembra de 1110 mm LT, obtenido
en Bahía Quinteros, aproximadamente en los
32%45' LS, 71%35' LW. De los tres grupos de
hembras examinados en este estudio, las que
tienen la región caudal más corta se aproxi-
man mejor a la descripción original. Ellas
coinciden en las medidas proporcionales ros-
tro cloaca, longitud caudal, preórbita y ancho
bucal y en la cantidad y distribución de los
aguijones interorbitario, dorsolateral, ángulo
de la aleta pectoral posterior, caudolaterales,
en las espínulas en la superficie posterior del
vientre y en las hileras de dientes. Hay dife-
rencias en el ancho del disco, longitud prebu-
cal y aguijones caudocentrales. Sin embargo,
se ha observado gran variabilidad en esos ca-
racteres en todas las muestras estudiadas.
Por la fuerte espinulación en la superficie
dorsal y parte posterior del disco en la cara
ventral, por el contorno del disco y por la
distancia entre la base de las aletas pélvicas, se
podría considerar a este ejemplar descrito por
Philippi (1892) como un ejemplar juvenil de
Raja trachyderma. Esta última especie se dife-
rencia sin embargo de esa descripción en la
longitud caudal, que es mucho más larga (42,3
de la LT), rostro cloaca más corto (56,4% de la
LT) y un espacio interorbital más reducido
(5,8% de la LT).
La armadura dérmica de la muestra de
hembras con aguijones en las aletas pectorales
y de un tamaño entre 1040 y 1172 mm LT es
parecida a la detallada en la descripción origi-
nal de la especie, pero ese conjunto se diferen-
cia de ella por los siguientes aspectos: en pro-
porción son mayores las longitudes caudal
(38,8), ancho del disco (77,9), distancia prebu-
cal (20,7) y ancho bucal (10,3) y son menores la
magnitud rostro cloaca (58,5) y la preórbita
(19,4). Comparada la descripción de Philippi
con ejemplares hembras del conjunto sin
aguijones en la aleta pectoral, hay que agregar
a las diferencias señaladas recién en propor-
ciones del cuerpo, la carencia de aguijones
dorsolaterales, y sin espinulación en las proxi-
Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerbLE, M.D.
midades del borde posterior de las aletas pec-
torales y lóbulo anterior de las aletas pélvicas.
Philippi (1892) describe Raja oxyptera, con-
siderando un ejemplar macho de 1080 mm
LT, con sus órganos copuladores desarrolla-
dos (26% de la LT), que con su glande subter-
minal y su forma externa, recuerda a los espe-
címenes estudiados aquí, que incluyen machos
de longitudes totales próximas a un metro.
Hay gran coincidencia en la forma del disco,
coloración, armadura dérmica y mediciones
proporcionales. Sólo hay diferencias en el an-
cho y largo del disco y en el diámetro ocular.
Delfin (1902) describe Raya lataster, conside-
rando un ejemplar macho de 975 mm LT, y
una hembra de 562 mm LT, colectados en
Coquimbo, en la latitud aproximada de
29%50'LS, 71%25'LW. El ejemplar macho que-
da incluido en el rango de las variaciones de
nuestra muestra de machos sin aguijones en el
ángulo posterior de la aleta pectoral y con LT
entre 805 y 1030 mm, excepto la región caudal
que es más larga (43% de la LT), la longitud
del disco que es menor (57% de la LT) y el
número de dientes de la mandíbula superior
que es menor. La forma del cuerpo, la longi-
tud y diseño de los mixopterigios es similar a la
descrita en este conjunto de machos. El espéci-
men hembra de 582 mm LT se comparó con
dos hembras juveniles de 540 y 595 mm LT,
habiendo concordancia en las medidas, excep-
to la longitud caudal que es menor (38% de la
LT) y el ancho y largo del disco que son mayo-
res (79 y 62%, respectivamente).
Guichenot (1848) describe Raja chilensis
considerando un macho de longitud algo
mayor que una vara (836 mm), con ganchos
alares y una sola hilera de aguijones caudocen-
trales, sin caudolaterales, con rostro puntiagu-
do y color moreno rojizo uniforme, más oscu-
ro en el dorso, y muy abundante en los merca-
dos. Philippi (1892) conoce esa descripción y
distingue esa especie de Raja oxyptera, por te-
ner el ejemplar macho tres hileras de aguijo-
nes en la zona caudal. En la muestra de ma-
chos sin aguijones en el ángulo posterior de la
aleta pectoral, se observa gran variación en la
cantidad de aguijones caudolaterales, que
fluctúan entre 0 y 11, con 3,4 de promedio y
3,4 de variación típica. Un ejemplar de 880
mm no los posee, y tres especímenes de 874,
893 y 898 mm LT tienen un solo aguijón en
171
ese sector. A pesar de la breve descripción de
Guichenot, ella se ajusta a las características de
los machos maduros analizados en este estu-
dio y no se presentan hasta ahora dudas res-
pecto a otras especies de rayas descritas en esa
región. El rostro puntiagudo señala a rayas de
rostro largo del subgénero Dipturus, y los gan-
chos alares indican madurez sexual en todas
las especies de Rajidae. En la muestra analiza-
da, se observan estos ganchos desde los 825
mm LT. También en las pescas de la zona,
individuos de esa especie son los más abun-
dantes. De Buen (1959) mantiene el nombre
de Raja chilensis para describir una serie de
cuatro machos juveniles de 263 a 660 mm LT
y tres hembras de longitudes totales que va-
rían entre 240 y 1000 mm, obtenidos en las
proximidades de Valparaíso en los 33%00'LS y
71%43'LW, en profundidades de 130 a 140 m.
En esta revisión, se comparó el macho de 660
mm L'T' con dos especímenes del mismo sexo
de 660 y 674 mm LT, y la hembra de 1000 mm
LT con una hembra de nuestra colección de
965 mm LT, sin aguijones en el ángulo poste-
rior de la aleta pectoral y con otra hembra de
1000 mm LT con la cola corta. No se encontra-
ron diferencias entre los machos comparados.
La hembra de 965 mm LT, sin aguijones pec-
torales tiene una longitud caudal mayor
(65,7% de la longitud rostro cloaca, versus
59,6%) y un menor número de aguijones cau-
docentrales (23 versus 43). La hembra de cola
corta sin embargo tiene proporciones cauda-
les similares (57,9% en la longitud rostro cloa-
ca), aunque la cantidad de aguijones caudo-
centrales también es menor (32). No obstante,
dos hembras de cola corta de nuestra colec-
ción de 1078 y 1135 mm LT tienen 41 y 45
aguijones caudocentrales.
Norman (1937), en su revisión de los Raji-
dae de la Patagonia, examina diez machos ju-
veniles y subadultos y seis hembras juveniles
de Raja flavirostris, estableciendo sus caracte-
res de diagnóstico: un aguijón nucal, el ano
más cerca de la cola que de la punta del rostro
y túbulos de la línea lateral en la superficie
inferior pigmentados, apareciendo como
manchas o líneas negras. Bigelow £ Schroe-
der (1958) consideran un ejemplar macho de
374 mm LT y una hembra de 353 mm LT, y
agregan a los caracteres dados por Norman
una longitud caudal que es un 41,8 a un 42,5
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
de la longitud total. Estos datos son coherentes
con nuestras observaciones correspondientes
a la muestra de machos y hembras juveniles
según se señala en la Tabla 4. Menni (1973)
examina ejemplares de R. flavirostris colecta-
dos en aguas del Atlántico suroccidental y re-
seña sus dimensiones expresadas en función
de la longitud total, incluidos la cantidad de
aguijones en tres especímenes. Sus medidas
coinciden con nuestra agrupación de machos
sin aguijones en el ángulo posterior de la aleta
pectoral analizados en el presente estudio, ex-
cepto la longitud preorbital que es un poco
más larga en los ejemplares del Atlántico (21%
de la LT).
De acuerdo a las descripciones examinadas
y a la validez del nombre científico más ade-
cuado a los conjuntos de individuos estudia-
dos, se puede concluir lo siguiente: Guichenot
(1848), en su breve relato de Raja chilensis, da
características que coinciden con machos ma-
duros sin aguijón en el ángulo posterior de la
aleta pectoral y que carecen de aguijones cau-
dolaterales. No complementa esta breve rese-
ña con mediciones excepto la longitud total, ni
da caracteres de diagnóstico que puedan dife-
renciar esta especie de otras que sean conge-
néricas. Al parecer, no hay un tipo preservado
de acuerdo a lo expresado por Philippi (1892),
quien supone que un esqueleto de raya que
había en el Museo de Historia Natural de San-
tiago de Chile podría provenir de esa especie.
Raja flavirostris Philippi, 1892, se describe a
base de un individuo hembra, que con su lon-
gitud caudal reducida y espinulación en la
cara ventral de la aleta pélvica, se distancia de
nuestra colección de muestras con y sin aguijo-
nes pectorales. La hembra descrita por Philip-
p1 (1892), similar a la población de hembras de
cola corta reconocidas en esta investigación,
podría pertenecer a taxones diferentes del
agregado de hembras con longitudes caudales
mayores, con y sin aguijones en el ángulo pos-
terior de las aletas pectorales. Sin embargo,
Norman (1937), en su revisión de Rajidae,
examina machos y hembras juveniles y suba-
dultos de este taxon y da una diagnosis de él y
deposita esos ejemplares en el Museo Británi-
co (Historia Natural), dándole a esta categoría
taxonómica validez de especie nominal. Poste-
riormente, algunos de ellos han sido analiza-
dos por Bigelow 8 Schroeder (1958) y Hulley
172
(1972) entre otros. De acuerdo a estos antece-
dentes, se ha preferido en este trabajo el nom-
bre de Raja flavirostris, por ser una especie
nominal y haber sido utilizada esa nomencla-
tura con frecuencia por diferentes ictiólogos
en los últimos 50 años. En Anexo l, se incluye
la Sinonimia considerada en este estudio.
4. Menni (1971) describe el esqueleto del
mixopterigio de Raja flavirostris, teniendo en
cuenta especímenes colectados en aguas pró-
ximas al Puerto de Mar del Plata y Puerto
Quequén en el Atlántico suroccidental. La
morfología de los cartílagos es similar a la ilus-
trada en este estudio, considerando indivi-
duos del Pacífico suroriental. Esta similitud
avala la identificación de nuestras muestras
como pertenecientes a la misma especie. Tam-
bién hay coincidencia en la identificación de
los componentes del lóbulo dorsal y en el ven-
tral terminal. En el presente estudio se dedu-
ce que la identificación del cartílago accesorio
terminal 1 (at1) por dicho autor como “la pieza
de forma subrectangular plegada, que articu-
la proximalmente con la parte distal de los
marginales” es la parte terminal y rectangular
del cartílago dorsal marginal (dm). Se hizo
gran cantidad de preparaciones del esqueleto
del órgano copulador, para intentar separar
esa parte terminal del dm, calentando incluso
la pieza con hidróxido de potasio al 10% sin
lograr producir una separación o que se mar-
cara una superficie de unión en ese extremo.
Además, ese segmento subrectangular está lo-
calizado en el lóbulo dorsal del órgano, mien-
tras que el atl, por definición se dispone en el
lóbulo ventral. El at2 identificado por este au-
tor se ha interpretado como atl. Sin embargo,
por la disposición y relaciones de esa pieza
puede ser atl o at2: ambas estructuras perte-
necen al lóbulo ventral del glande; sus extre-
mos anteriores articulan con el borde poste-
rior del ventral marginal y su extremo poste-
rior penetra en la parte terminal abierta. De
acuerdo a la forma típica del atl en especie del
subgénero Dipturus, que es de una Y, con sus
brazos proximales desiguales, que se observa
en R. trachyderma y R. batis, no sería atl; no
obstante, en R. oxyrinchus se ilustra un atl en
donde ha desaparecido casi completamente
uno de los brazos anteriores (Stehmann,
1970). Habría en consecuencia argumentos
que avalan el reconocimiento de este elemento
Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerLe, M.D.
como atl. En cuanto al at2, la situación es más
complicada. Una alternativa es que no exista,
porque no hay otro cartílago accesorio termi-
nal articulado con el extremo posterior del
ventral marginal. Tan sólo hay en las proximi-
dades de él un pequeño cilindro cartilaginoso,
que está fusionado al cartílago axial y al mismo
nivel que el cartílago adherente del axial, el
que podría interpretarse como un residuo del
at2. Este cilindro se dispone en forma paralela
al atl y está próximo a él. La discusión de esta
estructura es importante, porque si no existie-
ra en esta especie, habría que reconsiderar la
pertenencia de este taxon al subgénero Diptu-
rus, tal como se estableció en el punto 2 de este
capítulo.
5. Hulley (1972a, Fig. 3£) muestra un esque-
ma de la cintura pélvica de Raja flavirostris,
destacando la forma combada hacia adelante
de la barra pélvica, que este autor considera
similar a la curvatura de las especies de rayas
de “vientre negro” que habitan aguas frente a
las costas de Sudáfrica occidental y que perte-
necen al subgénero Dipturus y sugiere que esta
configuración sería una probable característi-
ca de este subgénero.
6. En el presente estudio de Raya flavirostris
se han descrito tres formas diferentes de hem-
bras y otras tres de machos, que se correspon-
den con las descripciones de la literatura. De
acuerdo al estado actual de la taxonomía de
Rajidae, que da importancia a los caracteres
del órgano copulador, neurocráneo, cintura
pélvica y morfología externa, pertenecen cla-
ramente a esta categoría taxonómica las mues-
tras de machos y hembras con o sin aguijones
en el ángulo posterior de las aletas pectorales.
Los machos de estos dos grupos tienen un
mixopterigio similar, con los mismos compo-
nentes tanto en la morfología externa como
interna. En esta revisión se les considera como
dos poblaciones de la misma especie. Dentro
de cada una de ellas, también se ha encontra-
do dos conglomerados claramente distingui-
bles por la cantidad de vértebras totales y cau-
dales predorsales (Tabla 16), pero no se ha
hallado una correlación con otros caracteres
que permitieran sospechar de un aislamiento
reproductivo de estas agrupaciones. El tercer
conjunto de hembras. también tiene una es-
pinulación abundante, tanto en la superficie
dorsal como ventral, y además, su magnitud
173
caudal está reducida. Podría ser una variedad
de las formas con espinulación abundante, o
bien, pertenecer a otra especie. Se ha de consi-
derar que el largo de la cola tiene en las rayas
un crecimiento alométrico negativo. Ishiyama
(1958) grafica esta situación en Raja macrocau-
da y R. gigas, que en opinión de Stehmann
(1970) pertenecerían al subgénero Dipturus.
En este estudio, se han encontrado ejemplares
hembras con espinulación abundante y exten-
sión caudal reducida (35 a 37% de la LT) y
otros especímenes con una distancia caudal
mayor (38-40% de la LT). En ambos casos, las
longitudes totales son entre 800 y 1100 mm.
También se ha de tener en cuenta, que en
todas las muestras analizadas no se han detec-
tado individuos juveniles con su región caudal
reducida. A su vez, Ishiyama (1958) también
describe rayas con crecimiento isométrico de
la zona caudal; específicamente, Raja tengu,
que también sería Dipturus de acuerdo a Steh-
mann (1970). Luego, esta forma podría ser
una variedad del grupo de hembras con espi-
nulación abundante o bien, podría ser otra
especie. Habrá que realizar estudios comple-
mentarios en su morfología interna para tra-
tar de dilucidar su situación taxonómica. Res-
pecto a los dos machos de 890 y 940 mm LT,
con órganos copuladores no desarrollados
(12% de la LT), las alternativas son dos: o bien
son juveniles exageradamente grandes de R.
flavirostris u otra especie de Raja (Dipturus).
Para explorar esta segunda posibilidad habrá
que examinar sujetos de mayor tamaño, cerca-
nos a 1,5 6 2 metros de LT, como los machos
maduros de R. trachyderma. Ellos se diferen-
cian de este taxon por los siguientes caracte-
res: presentan aguijón nucal, que es un ele-
mento diagnóstico de R. flavirostris; tienen
aguijones mediodorsales; sus longitudes cau-
dal, preorbital y prebucal son menores y su
interórbita es mayor. El macho juvenil de
1135 mm LT descrito por Krefft 8 Stehmann
(1975) tiene un órgano copulador que es un
8,7% de la LT, v estos ejemplares que son de
menor tamaño alcanzan un 12% de la LT.
CONCLUSIONES
Se describe Raja flavirostris como una especie
polimórfica, con dos formas claramente dife-
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
renciadas en cuanto a su espinulación. Cada
una de ellas a su vez está constituida por dos
grupos distintos respecto al número de vérte-
bras totales y caudales predorsales.
Una tercera agrupación de hembras, con
espinulación abundante y menor longitud
caudal, podría ser una variedad del conjunto
con mayor armadura dérmica o una especie
diferente.
Dos ejemplares machos de 890 y 940 mm
LT y con un órgano copulador no desarrolla-
do (12% de la LT), podrían ser juveniles de
gran talla pertenecientes a este taxon o bien
una especie diferente.
Se describe por primera vez la morfología
externa del órgano copulador de los machos
maduros de estas agrupaciones, y se propo-
nen modificaciones a las proposiciones hechas
sobre identificación del cartílago accesorio
terminal 1. Se discute la existencia del cartíla-
go accesorio terminal 2.
Se define por primera vez la morfología del
neurocráneo de estas muestras, así como la
estructura del escapulocoracoides y de la vál-
vula espiral y del cono arterial.
Se confirma la pertenencia de estas pobla-
ciones al subgénero Dipturus, con algunas re-
servas, que involucran la probable ausencia
del cartílago accesorio terminal 2.
Se establecen diferencias sexuales secunda-
rias en cada una de las formas.
Se indican variaciones con la talla en los
especímenes que no tienen una fuerte espinu-
lación.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo se realizó en parte con fondos de
proyectos de investigación número 1192/85
de Fondecyt (Comisión Nacional de Investiga-
ción Científica y Tecnológica) y número 84/86
del DIUC (Dirección de Investigación de la
Pontificia Universidad Católica de Chile). Par-
te de este estudio corresponde a la tesis docto-
ral del autor, leída en 1984 en la Universidad
de Barcelona.
Se agradece a los revisores de esta investiga-
ción por sus valiosas sugerencias y comenta-
rios, que han sido considerados en gran me-
dida.
ANEXO I: SINONIMIA
Raja flauirostris Philippi 1892, pp. 3 y 4 Lám. 1
Fig. 2 (descripción); Quijada 1913, p. 123
(lista); Garman 1913, p. 361 (descripción);
Fowler 1926, p. 277 (descripción); Norman
1937, p. 12 (clave), pp. 13 a 15 (descrip-
ción), Fig. 4; Oliver 1943, p. 13 (época de
desove); Fowler 1945, p. 27 (catálogo); Fo-
wler 1951, p. 274 (clave); Bahamonde
1953, p. 7 (alimentación); Bigelow 8
Schroeder 1953, p. 153 (clave), p. 218
(mención); Mann 1954, p. 26 (clave), pp.
112a 113 (comentarios); Bigelow 8 Schroe-
der 1958, p. 206, Fig. 3 (mención); Hulley
1966, p. 512 (mención); Hulley 1970, p.
168 (mención); Menni 1971, pp. 39-43
(descripción cartílagos órganos copulado-
res); Hulley 1972, p. 69, Fig. 2 (cintura pél-
vica).
Raja (Dipturus) flavirostris Stehmann 1970,
p. 150 (proposición subgenérica); Menni
1972, p. 170 (lista); Menni 1973, pp. 421 a
423, Fig. 2B (descripción); Stehmann 1979,
p. 29 (clave); Leible 1984, pp. 228 a 333
(descripción); Leible 1984, pp. 13 a 21 (co-
mentarios); Leible € Stehmann (en prensa)
(comentarios).
Raja chilensis Guichenot 1848. En Gay (Ed.),
p. 367 (descripción); Philippi 1892, p. 1
(comentario); Delfin 1901, p. 23 (catálogo);
De Buen 1959, pp. 59 a 64 (descripción);
Pequeño 1975, p. 228 (distribución); Baha-
monde € Pequeño 1975, p. 6 (lista); Peque-
ño 1977, p. 79 (distribución); Ojeda 1983,
p. 64 (distribución); Pequeño 1984, p. 10
(lista), p. 33 (clave y Fig.); Pequeño 8 Lami-
lla 1985, p. 249 a 251 (descripción, distribu-
ción geográfica).
Raja oxyptera Philippi 1892, pp. 4 a 5, Lám. 2,
Fig. 1 (descripción); Delfin 1901, p. 24 (ca-
tálogo); Quijada 1913, p. 123 (lista); Nor-
man 1937, p. 15 (mención).
Raja lataster Delfin 1902, pp. 264 a 267, Lám.
11 (descripción).
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ISSN 0016-531X
ESTUDIO DE LA CINETICA DE LA PREESPERMATOGENESIS
Y ESPERMATOGENESIS EN EL HAMSTER DORADO
(MESOCRICETUS AURATUS WATERHOUSE) (CRICETINAE)
KINETIC STUDY OF PRESPERMATOGENESIS
AND SPERMATOGENESIS IN THE GOLDEN HAMSTER
(MESOCRICETUS AURATUS WATERHOUSE) (CRICETINAE)
D. Brown!; E. Bustos-Obregón' y J. Arrau?
RESUMEN
En este trabajo se hace una descripción histológica de los
cordones y túbulos seminíferos de hamster dorado
(Mesocricetus auratus Waterhouse) a diferentes intervalos
entre 1 y 105 días después del nacimiento. Se hace un
análisis cuantitativo del diámetro, de la línea germinal y de
las células de pre Sertoli y de Sertoli.
Los cordones, luego de una disminución después del
nacimiento, experimentan un aumento notorio de diá-
metro, coincidiendo con la aparición de lumen tubular a
los 20 días.
Dentro de la línea germinal se distinguen pre-
espermatogonias 1, cuyo mayor número al nacimiento va
disminuyendo hasta estar ausentes a los 15 días; pre-
espermatogonias 2, que incrementan hasta un máximo a
los 10 días y que se corresponderían con espermatogonias
A indiferenciadas. Las espermatogonias A, In y B presen-
tan promedios normales propios del adulto (105 días)
desde los 15 días. Los espermatocitos en preleptoteno,
leptoteno, zigoteno y en paquiteno muestran valores nor-
males desde 20, 25 y 35 días, respectivamente. Las esper-
mátidas redondas tienen valores en incremento desde los
31 días, y las elongadas desde los 35 días.
La cinética de la línea germinal espermatogénica se
establece y empieza a funcionar en forma continua desde
temprano y cada generación celular va adquiriendo su
equilibrio en el tiempo, dependiendo directamente de
aquellas que le han precedido.
Por otra parte, las células de pre Sertoli y Sertoli sufren
cambios citomorfológicos y posicionales que llevan a los 20
días al establecimiento de sus núcleos típicos cercanos a la
membrana basal del túbulo seminífero recién formado.
Palabras claves: Tesis, análisis cuantitativo, célula germi-
nal, célula Sertoli.
"Departamento de Biología Celular y Genética, Facul-
tad de Medicina, Universidad de Chile. Santiago, Chile.
Dirección Postal: Casilla 70061, Correo 7. Santiago,
Chile.
2Laboratorio de Endocrinología, Pontificia Uni-
versidad Católica de Chile. Santiago, Chile.
177
ABSTRACT
The present work is a histological description of the
seminiferous cords and tubules of the golden hamster
(Mesocricetus auratus) at different ages between l and 105
days after birth. A quantitative analysis of the diameter, of
the germinal cell line and of the pre Sertoli and Sertoli
cells is done.
The cords, after decreasing shortly after birth, show
great increase in diameter, coinciding with the formation
of the tubular lumen at 20 days of age.
Among the germinal cell line there are
prespermatogonia 1, which number, considerable at
birth, decreases until disappearing by 15 days;
prespermatogonia 2, that increase up to a maximum
number by 10 days and may correspond to the
indifferentiated type A spermatogonia. Type A, In and B
spermatogonia show normal averages, characteristic of
the adult (105 days) from 15 days post natal. Preleptotene,
leptotene, zygotene and pachytene spermatocytes show
normal values from 20, 25 and 35 days, respectively.
Round spermatids attain increasing values from 31 days,
and the elongated, from 35 days.
The cinetic of the germinal cell line is established and
continuously functioning early in life; each cell
generation attains an equilibrium in time, depending on
the precursor cell lines.
Additionally pre Sertoli and Sertoli cells show
cytomorphological and positional changes so that their
typical nuclei move close to the newly formed
seminiferous tubule basement membrane.
KEYWORDS: Tesis, germ cell, quantitative analysis, Ser-
toli cell.
INTRODUCCION
Dentro de los mamíferos Eutheria se encuen-
tra el gran Orden Rodentia con unas 1.700
especies (Remane, A., V. Storch y U. Welsch,
1980). Comprende, entre varios, al Suborden
Myomorpha que incluye a la Familia Criceti-
dae, animales que son principalmente poliés-
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
tricos con ovulación espontánea durante todo
el año, sobre todo en condiciones de laborato-
rio. Es precisamente en la Subfamilia Cri-
cetinae que se encuentran los hamster cavado-
res y acumuladores de alimento en Europa,
Asia y Africa (Remane, A. et al., 1980). Ellos
son usados ampliamente en experimentación
y, aunque se reúnen bajo el mismo nombre,
pertenecen a géneros diferentes que mues-
tran marcadas diferencias. Así el hamster chi-
no, Cricetulus barabensis Pallas (gris o listado),
cuyas colonias se encuentran actualmente en
EE.UU., posee un núnrero cromosómico
2n=22 (Hafez, E.S.E., 1970); sus hembras al-
canzan la pubertad en 8 a 12 semanas y el
período de gestación es de 20,5 días. Sin em-
bargo, el hamster dorado o sirio, Mesocricetus
auratus Waterhouse, con 2n=44, alcanza la
pubertad en 4 a 6 semanas. A las 5 y media
semanas la mayoría de los túbulos seminíferos
tienen espermatozoides, pero éstos aún no
aparecen en el epidídimo (Asdell, S.A., 1964).
Gran parte de los antecedentes de esperma-
togénesis en hamster proviene de investiga-
ciones realizadas en animales adultos. Le-
blond, C.P. and Y. Clermont (1952) hacen la
descripción de la “espermiogénesis” en el
hamster junto a otros roedores utilizando la
técnica del ácido peryódico-fucsina ácido sul-
furoso; pero no aclaran si la especie estudiada
es Cricetus cricetus L., cuyo nombre vulgar es
hamster, con un tiempo de gestación de 20 a
22 días (Asdell, S.A., 1964), y con un número
cromosómico 2n=22 (Hafez, E.S.E., 1970).
Por otra parte Clermont, Y. (1954) describe
un ciclo del epitelio seminífero subdividido en
13 estadios, y mediante un análisis cuantitati-
vo de la renovación espermatogonial en hams-
ter (esta vez Cricetus auratus), infiere un patrón
de renovación celular similar a otros roedores
con espermatogonias A¡-Ay-Ag que se dividen
en estadios X-XIII-Il, respectivamente, go-
nias intermedias (In) que se dividen en estadio
IV para producir gonias B, las cuales originan
espermatocitos preleptoteno en estadio VI.
Curiosamente, las nuevas células troncales se
originarían de mitosis bivalentes en estadio
XIII. De Rooij D.G. £ M.F. Kramer (1968) en
un estudio de la renovación de células tronca-
les espermatogoniales utilizando el agente al-
quilante Myleran (que produce depleción se-
lectiva en las poblaciones celulares espermato-
178
goniales cuando se administra en dosis ade-
cuada), precisan que las gonias A; troncales se
originan a partir de división de gonias Ay en
estadio Í del ciclo.
Otro aspecto analizado en la literatura es la
duración del ciclo del epitelio seminífero en
los cricétidos. Clermont, Y. and M. Trott
(1969) calculan para el hamster sirio (Mesocri-
cetus auratus = hamster dorado o sirio según
Hafez, E.S.E., 1970) una duración de 8,74
días, mediante el uso de timidina tritiada co-
mo sustancia trazadora y técnica autorradio-
gráfica; y 35 días para el proceso de esperma-
togénesis total. Nuevamente, las diferencias
interespecíficas se manifiestan en el hamster
chino (Cricetulus barabensis); Oud, J.L. and
D.G. de Rooij, (1977) determinan una dura-
ción del ciclo del epitelio seminífero extrema-
damente larga (17 días) utilizando las mismas
técnicas y una espermiogénesis de 16 estados.
En hamster chino la generación que surge en
estadio IV (B) es seguida por otra (B3), que es
la proveniente de B, en VII. Este trabajo for-
ma parte de una serie de investigaciones (Lok,
D., D. Weenk and D.G. de Rooij, 1982; De
Rooij, D.G., D. Lok and D. Weenk, 1985) que
hacen vigente para hamster chino la cinética
de la renovación espermatogonial y su meca-
nismo de regulación, tratando de aclarar si las
gonias A; se renuevan a partir de mitosis biva-
lentes de la última generación de gonias A al
mismo tiempo que originan a gonias In (como
en el modelo de Clermont, Y. y Bustos-
Obregón, E., 1968, para rata); o que las gonias
A surgen de gonias A indiferenciadas del tipo
alineadas que se autorrenuevan (según Huc-
kins para rata y Oakberg y De Rooij para ra-
tón; citado por Oud et al., 1977). El punto de
controversia es si las gonias A alineadas for-
man una clase distinta, que por diferenciación
dan origen a las gonias A,. Los antecedentes
apuntan a la posibilidad de un mecanismo de
retroalimentación negativa por medio de cha-
lonas espermatogoniales, E. Bustos-Obregón,
1984, en que las gonias In serían capaces de
producir una sustancia inhibidora que impe-
diría la proliferación activa de las gonias indi-
ferenciadas (De Rooij et al., 1985).
Sin embargo los trabajos acerca del desa-
rrollo reproductivo en hamster son escasos.
Darrow, J.M., F.C. Davis, J.A. Elliot, M.H.
Stetson, F.W. Turek and M. Menaker (1980),
Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al.
analizan la influencia del fotoperíodo sobre
pesos gonadales y órganos accesorios, deter-
minando que el comienzo de la pubertad en
M. auratus no está controlado por el fotoperío-
do. Hay también diferencias interespecíficas
en la sensibilidad al fotoperíodo dado que en
el hamster húngaro-Phodopus sungorus (núme-
ro cromosómico 2n=28, Hafez, E.S.E., 1970),
la maduración sexual es dramáticamente re-
tardada por exposición temprana a fotoperío-
do de días cortos (Brackmann y Hoffman,
1977; Hoffman, 1978; citados por Darrow et
al., 1980).
Por otra parte, Gondos, B., D.C. Paup, J.
Ross and R.A. Gorski (1974) hacen una breve
cronología de la diferenciación de la célula de
Leydig en el testículo de hamster fetal y post-
natal, destacándose su evolución desde los 12-
13 días de gestación, con regresión hacia los 4
días postnatal. Durante este período existiría
actividad androgénica con células de Leydig
totalmente diferenciadas, actividad posible-
mente asociada con la diferenciación sexual
del sistema nervioso central.
Estudios realizados por Vomachka, A.]. y
G.S. Greenwald (1979) en relación con los pa-
trones de desarrollo de los niveles de LH y
FSH séricas en M. auratus prepuberales ma-
chos y hembras muestran que estas gonado-
trofinas aumentan mucho más temprano en
las hembras, lo cual se refleja en la edad de
maduración sexual. Así, la ovulación ocurre
10 días antes de la aparición de espermatozoi-
des mótiles en el epidídimo. La progesterona
aumenta después de los 30 días, al igual que
los andrógenos séricos, aumentando rápida-
mente hasta exceder los niveles del adulto pa-
ra el día 50.
Berkowitz, A.S. y J.J. Heindel (1984), basa-
dos en que la célula de Sertoli es la célula
blanco para FSH en el testículo, tratan de de-
mostrar que el desarrollo del sistema repro-
ductivo del estado inmaduro al maduro es
similar a los cambios que ocurren durante la
recrudescencia de testículos regresados. El he-
cho que hay una restauración de la respuesta
de las células de Sertoli a FSH durante la re-
gresión y pérdida de respuesta durante la re-
crudescencia; sugiere que esa pérdida de res-
puesta es un evento fisiológicamente impor-
179
tante en la iniciación y reiniciación de la esper-
matogénesis.
Finalmente, a pesar de toda esta informa-
ción, faltan las investigaciones descriptivas y
cinéticas de la línea germinal masculina du-
rante la preespermatogénesis y espermatogé-
nesis, como así mismo la cronología de las
diferentes generaciones celulares que se suce-
den en el epitelio, que llevan a la instauración
de la linea germinal completa y por consi-
guiente a la espermatogénesis funcional en
hamster dorado. Wartenberg, H. (1981), res-
pecto del desarrollo de testículos en hamster
dorado, reconoce pro o preespermatogonias-
M (que se multiplican mitóticamente) en cor-
dones testiculares en el día 15 postcoito al
igual que en el día del nacimiento; pro o prees-
permatogonias T, (células transicionales de
reposo en el día 4 postnatal); pro o preesper-
matogonias To (las mismas T, que proliferan
luego de período de reposo) a los 8 días post-
natal, las que aún permanecen a los 13 días
contactando la membrana basal; y espermato-
gonias “T” (debieran ser A) a los 16 días post-
natal, por transformación de las preesperma-
togonias T. El mismo autor destaca un para-
lelismo pronunciado entre la diferenciación
de las células germinales masculinas y femeni-
nas característico del período pre y postnatal,
como también pretende avalar la idea de un
sistema de células de Sertoli dual, en que las
células de soporte oscuras y claras ejercen un
efecto estimulatorio o inhibitorio en las células
germinales por medio de contacto celular in-
mediato o influencia directa de alguna sustan-
cia. Tal sustancia actuaría positivamente en la
proliferación mitótica de las preespermatogo-
nias y, por otra parte, impediría el inicio de la
meiosis.
El presente trabajo es un estudio de dife-
rentes aspectos que caracterizan cronológica-
mente el proceso de preespermatogénesis y
espermatogénesis, tales como el diámetro de
cordones o túbulos seminíferos, reconoci-
miento morfológico de los diferentes tipos ce-
lulares de la línea germinal y células de sopor-
te y su cuantificación. Esto permitirá una
aproximación a la cinética de la preesperma-
togénesis y espermatogénesis en el hamster
dorado Mesocricetus auratus Waterhouse.
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
MATERIALES Y METODOS
Cinética de la preespermatogénesis
y espermatogénesis
Una serie de hamster dorado Mesocricetus au-
ratus (W.) machos se sacrificaron en número
de dos para cada una de las siguientes edades
después del nacimiento: 1-3-5-7-10-12-14-15-
16-17-17,5-18-20-25-31-35-40-105 días. Los
testículos se extrajeron y fijaron en Bouin Ho-
llande. Se incluyeron en Paraplast y se realiza-
ron secciones de 6 um de espesor de la porción
central, transversales al eje mayor del testícu-
lo. Las secciones se tiñeron con la técnica co-
rriente hematoxilina-eosina y con PAS-
hematoxilina.
El análisis histológico incluyó la medición
de diámetros en 100 secciones circulares de
cordón o túbulo seminífero. Los resultados se
expresaron como promedio + desviación
standard (+ D.S.). Se reconocieron y tipifica-
ron de acuerdo a sus características de tamaño
y morfología nuclear; preespermatogonias,
espermatogonias A, In, B, espermatocitos pri-
marios, espermatocitos secundarios, espermá-
tidas redondas, espermátidas elongadas y cé-
lulas sustentaculares o de Sertoli. Estos dos
últimos tipos celulares no se midieron dada la
heterogeneidad en su morfología nuclear, y
por lo tanto sus promedios se presentan como
valores crudos. Se cuantificaron estos diferen-
tes tipos celulares en un total de 50 secciones
circulares de cordones o túbulos seminíferos
de acuerdo a su aparición a las edades de
1-3-5-7-10-15-20-25-31-35-40-105 días post-
natal y de acuerdo con el estado del ciclo del
epitelio seminífero, cuando fue posible su re-
conocimiento en relación con la evolución de
los primeros estados de la espermiohistogéne-
sis (Leblond, C.L. e Y. Clermont, 1952) y con
las generaciones celulares de cada asociación
celular que caracterizan cada uno de los dife-
rentes 13 estadios del ciclo del epitelio seminí-
fero (Clermont, Y y M. Trott, 1969). Los resul-
tados se presentan como promedios totales
crudos + desviación standard y corregidos
por el factor de corrección de Abercrombie,
M. (1946) + desviación standard.
Se determinaron además los índices mitóti-
cos para cada tipo de preespermatogonia, es-
permatogonia y células sustentaculares o de
180
Sertoli, según corresponda para cada edad, y
el porcentaje total de células en necrosis de
acuerdo con presencia de núcleos picnóticos y
en relación al total de células contadas en las
secciones circulares.
Análisis estadístico
Los tamaños celulares relativos a longitud de
preespermatogonias y espermatogonias A
fueron comparados aplicando análisis de va-
rianza (ANOVA). Las diferencias se conside-
raron significativas para un p<0,05.
El mismo análisis y grado de significancia se
usó para comparar a diferentes edades post-
natal los promedios de espermatogonias A, In
y B; espermatocitos en preleptoteno, leptote-
no, zigoteno, paquiteno y espermátidas re-
dondas.
RESULTADOS
Variaciones de diámetro de cordones
y túbulos seminíferos
Los cambios que experimenta el diámetro de
los cordones y túbulos seminíferos en testículo
de hamster dorado a diferentes edades des-
pués del nacimiento se pueden apreciar en la
Tabla I y el Gráfico 1. Los valores fluctúan
entre 44,37 y 249,7 qm. El promedio mayor
corresponde a los animales de 105 días, consi-
derados adultos. El Gráfico 1 destaca la ten-
dencia de las fluctuaciones y muestra que el
menor diámetro corresponde a cordones se-
xuales en testículos de animales de 12 días
postnatal (12 d.p.n.). A la edad de 1 día, por el
contrario, los cordones tienen 59,81 fm de
sección, decreciendo hasta alcanzar el míni-
mo; desde esta edad incrementan hasta el má-
ximo observable a los 105 días.
Si se observan los datos en la Tabla I, a
partir de los 12 días el aumento es gradual
hasta los 17,5 días. Luego hay un notable in-
cremento en 10 um inmediatamente hacia los
20 días, hecho que coincide con la primera
manifestación de lumen tubular (Fig. 6). Un
nuevo incremento más notorio, de aproxima-
damente 40 um hacia los 25 días, ocurre con-
comitante con una mayor dispersión en los
valores individuales (D.S.= +12,59). El cam-
bio es muy evidente hacia los 35-40 d.p.n. y
Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocnicetus auratus: BROWN et al.
Tabla I
DIAMETROS EN SECCIONES TRANSVERSALES
DE CORDONES Y TUBULOS SEMINIFEROS
EN TESTICULOS DE HAMSTER DORADO
A DIFERENTES EDADES
DESPUES DEL NACIMIENTO
Edad Número de Diámetro
(Días) Secciones promedio (um + D.S.)
1 100 59,81 + 6,58
3 100 54,36 + 5,94
5) 200 53,03 + 4,89
7 100 48,23 + 5,67
10 200 47,28 + 5,34
12 100 4437 + 4,14
14 100 46,29 + 3,97
15 300 DMA <= 7228
16 100 56,50 + 6,05
17 100 60,66 + 5,08
175 200 DN TD EE 006)
18 100 67,43 + 6,48
20 200 67,14 + 6,74
25 200 106,35 + 12,59
31 100 124701617
51) 100 180,46 + 17,00
40 100 163,41 + 17,19
105 100 249,7 =+ 25,08
corno 217 |
TUBULO
(um) 250 4 J
204 ÓN
207 y
-— - Y
E
0 141 5 10 15202530 3540 60
DIAS
PRE POST NATAL
TIEMPO DE CASTRACION
GRAFICO 1: Variaciones del diámetro en cordones sexua-
les y túbulos seminíferos en función de la edad de hamster
dorado M. auratus. Los valores en el gráfico correspon-
den a promedios + Desviación standard (Barra vertical).
más aún desde esta edad hasta los 105 días p.n.
Si se observa la Lámina 1 y las Figuras en el
orden correspondiente, se aprecian estos cam-
bios cordonales y tubulares, junto con las va-
181
riaciones morfológicas pertinentes a esta pro-
gresión.
Distribución y características
de las células a diferentes edades
durante el desarrollo
de la preespermatogénesis y
espermatogénesis
En este trabajo, las primeras células de la línea
germinal observadas en cordones sexuales de
hamster dorado, luego del nacimiento, han
sido llamadas preespermatogonias 1 (Lám. I,
Fig. I; Lám. II, Figs. 10, 11, 13, 18). Son célu-
las de citoplasma amplio, de límites definidos,
ligeramente PAS (+). Las caracteriza hacién-
dolas fácilmente identificable, su núcleo gran-
de de casi 10 um (Tabla 11), sólo comparable
en tamaño a citos en paquiteno avanzado O
diploteno. Su forma es ovoidal, con leve ten-
dencia a la esfericidad, y en general sus límites
son poco netos. En estos núcleos pálidos la
cromatina, homogénea y muy fina, tiene as-
pecto pulverulento, destacándose normal-
mente dos masas perinucleares intensamente
teñidas. Una de contornos más precisos, des-
tacada a veces por la presencia de un halo
claro, tenue, correspondería al nucléolo. Estas
células están preferentemente en posición
central en los cordones seminíferos; encon-
trándose también en la periferia, aunque sin
seguir una dinámica clara de distribución en
relación con la edad. Se las encuentra desde 2
a 10 días p.n. (Tabla IV, Fig. 13).
El otro tipo celular, que ha sido llamado
preespermatogonia 2, se caracteriza por un
citoplasma menos abundante, más basófilo y
homogéneo. El núcleo, que presenta mayor
basofilia, es de menor tamaño que las anterio-
res (aproximadamente 8 um, Tabla 11) y tiene
sus límites bien definidos. La cromatina es
granular, hay un nucléolo excéntrico y dos a
tres masas de heterocromatina perinuclear. Es
posible encontrarlas con frecuencia en pares
en las porciones menos redondeadas de los
cordones sexuales, en posición generalmente
basal (Fig. 13). En relación con su ubicación y
tamaño, guardan bastante similitud con las
clásicas gonias A, de estados avanzados del
ciclo del epitelio seminífero. Aunque estas cé-
lulas se encuentran desde un comienzo, son
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
más abundantes hacia los 10 días de desarrollo
postnatal (Tabla IV; Figs. 10, 11, 12, 13, 18).
Las gonias A (Fig. 14), In (Fig. 5), y B (Fig.
5) tienen las características típicas de estas
células ya descritas para otros roedores (Cler-
mont, Y., 1972). Es posible encontrarlas desde
los 15 d.p.n., y aunque a veces no están estre-
chamente asociadas con la membrana basal
del cordón sexual (como lo están en los túbu-
los seminíferos de los adultos), el tamaño de
sus núcleos es muy similar. Compárense las
Tablas 11 y IMM, que resumen las mediciones
realizadas en la línea germinal de la esperma-
togénesis prepuberal y del adulto, respectiva-
mente.
Asimismo, los citos 1 y II presentan tama-
ños y características citomorfológicas similares
durante la etapa prepuberal y adulta (Tablas
II y IL, respectivamente). Sin embargo, du-
rante la etapa prepuberal, los citos 1 prelepto-
ténicos precoces, muestran un núcleo pálido
con grumos de cromatina filamentosa reparti-
da en forma heterogénea, dejando grandes
espacios (Fig. 16), aspecto que también com-
parten los citos paquiténicos y cuyos tamaños
son comparables a paquitenos de los primeros
estados del ciclo del epitelio seminífero. Los
citos ya están presentes a los 15 días, hasta el
estado de zigoteno (Fig. 17) de la larga profase
meiótica; paquitenos a los 20 días p.n. (Fig. 6)
y diplotenos-diacinesis a los 31 d.p.n. (Tabla
IV).
Las espermátidas, identificadas de acuerdo
con la descripción de la espermiogénesis para
hamster dorado de Leblond C.P. e Y. Cler-
mont (1952), se observaron desde los 31 días,
en que aparecen espermátidas redondas y
muy infrecuentemente espermátidas elonga-
das (Tabla IV; Fig. 8). Así, a la edad de 31 días
es posible encontrar línea germinal completa
aunque con promedios celulares disminuidos
para la última generación de espermatocitos.
Por su parte, las células de la línea somática
dentro de los cordones sexuales y tubos semi-
níferos, en este trabajo llamadas preSertoli y
Sertoli, respectivamente, también sufren cam-
bios citomorfológicos y posicionales. Pre-
Sertoli se caracteriza por límites celulares poco
definidos: su núcleo tiene un tamaño y forma
relativamente variable, tendiendo a la forma
ovoidal, la cromatina tiene un aspecto granu-
lar fino, con 4 a 5 masas heterocromáticas
asociadas a la membrana nuclear, lo que ayu-
da a dar límites bien definidos a esta estructu-
ra. El nucléolo se presenta más bien excéntrico
y basófilo, a veces confundiéndose con zonas
heterocromáticas (Figs. 1-11-12). Estas célu-
las, que se observan desde el nacimiento hasta
los 20 días de edad, presentan sus núcieos
orientados con su eje mayor paralelo a la
Tabla HH
TAMANOS NUCLEARES DE LOS DIFERENTES TIPOS CELULARES EN LA LINEA
GERMINAL MASCULINA PREESPERMATOGENICA DE HAMSTER DORADO
Ancho (um + D.S.)
Tipos celulares
Largo (pm + D.S.)
N” Células
Preespermatogonias 1 (a) 9,734 +1,114 7,486 + 0,778 50
Preespermatogonias 2 (b) 8,378 + 1,067 5538; 2001931 50
Espermatogonias prepuberales
A (b) 8,236 + 1,123 5,887 + 0,924 50
In 6,724 + 0,962 5,161 + 0,812 50
B 6,57 0,875 5,445 + 0,830 50
Espermatocitos prepuberales
Pr 5,714 + 0,442 50
IL, 6,418 + 0,517 50
Z 6,722 + 0,673 50
Pp 7,226 + 0,623 50
D 9,7 =0,471 50
Espermátidas redondas 5,372 + 0,233 50
(a) (b) Letras iguales indican falta de diferencia estadística entre promedios (referidos sólo a largo) de los
tipos celulares analizados. Letras diferentes indican diferencias significativas (p<0,05).
182
Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al.
Tabla HI
TAMAÑOS NUCLEARES DE LOS DIFERENTES TIPOS CELULARES EN LA LINEA
GERMINAL ESPERMATOGENICA DE HAMSTER DORADO
Tipos celulares Largo (pm + D.S.) Ancho (um + D.S.) N* células
Espermatogonias A* SO /AE422 5,024 + 0,980 70
In 6,81 +0,714 4,88 => 0,832 50
B 6,35 =+ 0,681 4,721 0,577 50
Espermatocitos PE 5,444 + 0,368 75
15 6,158 + 0,423 50
Z 6,442 + 0,678 50
Estados 1-11-111-1V-V P 6,968 + 0,774 50
vI 12 8,484 + 0,745 50
VII-VIIL P 8,346 + 0,625 50
IX-X-XI-X11 B, 9,434 + 0,740 50
Promedio 1-X11 P 8,308 + 1,137
D 9,39 = 0,923 40
Espermátidas redondas 5,428 + 0,374 80
*Diferencia significativa (p<0,05) respecto a Preespermatogonia 1 (Tabla 1).
membrana basal en un primer momento (1-5
d.p.n.; Figs. 1-2-10); luego se ubican perpen-
dicularmente a ésta (7-10 d.p.n.; Figs. 12-13),
y finalmente se ven desplazados hacia el cen-
tro (15-20 d.p.n.; Figs. 14-15-16). A los 20
días, sus núcleos son más pálidos, las masas
heterocromáticas no son evidentes, el nucléo-
lo es menos basófilo y tiende a ocupar una
posición central, adquiriendo el aspecto pro-
pio de Sertoli a esta edad. Este hecho coincide
con la observación de los primeros indicios de
lumen tubular (Fig. 6).
A los 25 días después del nacimiento se
observan células con núcleos típicos de Sertoli,
los que se encuentran inmediatos a la mem-
brana basal, con su eje mayor generalmente
paralelo a ella.
Rodeando a los cordones sexuales se estruc-
tura el compartimento peritubular a base de
células de núcleos alargados y prominentes
(Fig. 18) de cromatina fina, poco teñida: pre-
sentándose éstas hasta en dos capas intercala-
das (Fig. 1). Son comunes sus figuras mitóticas
a los 3 d.p.n. Las células se van aplanando y
adoptando características fusiformes definiti-
vas de células miodes hacia los 17 d.p.n., en
que también la membrana basal está bien
constituida, mostrando una reacción PAS evi-
dente (Fig. 16).
En el compartimento intersticial las células
183
precursoras de Leydig son indistinguibles de
otros elementos celulares del intersticio y es
común observar células en división a los 3-5
días de edad. Al aumentar la edad, van apare-
ciendo células con núcleos ovoides (desde 7
d.p.n.), que tienden a la forma esférica y con
citoplasma prominente (desde 10 d.p.n.). Es-
tas células, con todo el aspecto de células de
Leydig, empiezan a aparecer asociadas a vasos
sanguíneos. A los 20 días de edad se observa
un intersticio bien constituido (Figs. 6-26).
Cinética de las células germinales
en los cordones sexuales y en los túbulos
seminíferos en desarrollo
El número de células por sección circular de
cordón o túbulo seminífero está resumido en
la Tabla IV.
La mayor cantidad de preespermatogonias
l se observa el día 1 del nacimiento, experi-
mentando una disminución hasta desaparecer
a los 15 días. Recíprocamente, las preesper-
matogonias 2 incrementan su número desde
el nacimiento hasta su valor máximo a los 10
días postnatal. Este tipo celular ha desapareci-
do y ha sido reemplazado por las espermato-
gonias A que ya iniciaron la cadena de dife-
renciación a In y B (Tabla IV). Si se observa la
Tabla V, que resume los valores de índice
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
"Sep GO 1 so] e omadsa1 sapepa 10d sorpatuoid so] ap (c0'0>d) PANPOyIugis PonsIpe1sa PDUSISJIP PoPur,,
“I18/N1D U0ODIIS PUN OJOS UY SOPPZI[L9A SIIP[N[9) SOJUINIIL E u9spuodsa110) 18pur1s9 UODRIASIP UIS usIede anb S3JO[BA SO] SOPO1 A SA oe
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184
Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocnicetus auratus: Brown et al.
Tabla V
INDICE MITOTICO DE LOS DIFERENTES TIPOS CELULARES Y PORCENTAJE TOTAL
DE NECROSIS CELULAR EN LA LINEA GERMINAL MASCULINA DE HAMSTER DORADO
A DIFERENTES EDADES
Edad Indice Mitótico
(Días) Células Preespermatogonias
preSertoli
o Sertoli 1 9
1 0,031 0,007
3 0,028 0,034
5 0,019 0,010
7 0,001 0,252
10 —— 0,318 0,045
15
20
25
31
35
40
105
mitótico de los diferentes tipos celulares; se
puede apreciar que son mayores para esper-
matogonias 1 a los 7 y 10 días postnatal y
mucho menores para preespermatogonias 2 a
los 10 días. Los porcentajes de células en ne-
crosis que se aprecian en la misma Tabla co-
rresponden a valores bajos pero con mayor
porcentaje a 1 y 10 días postnatal (0,68 y
0,57%, respectivamente).
Como ya se indicó, a los 15 días del naci-
miento ocurre un cambio notable en la línea
germinal con la aparición de las gonias A, In y
B como asimismo citos 1 en preleptoteno, lep-
toteno y zigoteno (Tabla IV). Desde esta edad
las gonias A mantienen sus valores promedios
con pequeñas fluctuaciones, similares al co-
rrespondiente a animales de 105 días postna-
tal (Tabla IV). Aparentemente, las gonias In
presentan su valor más bajo a los 15 días
(3,62), pero la diferencia no es significativa, al
comparar con las cantidades del adulto a los
105 días (4,59, Tabla IV). Lo mismo se puede
observar para las gonias B. Los índices mitóti-
cos de gonias A, In y B que se muestran en la
Tabla V son heterogéneos en relación con la
edad de los animales. En general, se observa la
tendencia a mayores índices mitóticos para
gonias In y B.
Los citos preleptoteno y leptoteno que apa-
recen en número significativamente menor a
185
Necrosis
Espermatogonias % de células
en necrosis
A In B
0,68
0,25
0,3
0,44
0,57
0,072 0,056 0,016 0,6
0,109 0,127 0,100 0,8
0,044 0,126 0,107 1,3
0,041 0,043 1,4
0,040 0,079 0,132 0,1
0,009 0,121 0,3
0,084 0,016 0,188
los 15 días, incrementan hasta valores propios
del adulto desde los 20 días y 25 días, respecti-
vamente (Tabla IV). Por su parte los citos en
zigoteno que aparecen a los 20 días, presentan
también valores inferiores al promedio para el
estado adulto, el que se alcanza ya a los 25 días
(Tabla IV). Los citos paquiténicos aparecen a
los 20 días, logrando cantidades similares al
adulto desde los 35 días. Cabe destacar que los
promedios de gonias A, In y B observados a
los 20 días, son significativamente diferentes a
los presentados por los adultos a los 105 días.
Los citos en diploteno-diacinesis correspon-
den a un estado muy fugaz y cúlmine de la
profase meiótica. Siempre se los encontrará
asociados con algunas de las fases siguientes
de este proceso de división y su producto, las
espermátidas redondas recién generadas. Sus
promedios son fluctuantes y aparecen por pri-
mera vez a los 31 días postnatal (Tabla IV). Si
se analiza el porcentaje de necrosis celular, se
observa que viene en aumento desde los inter-
valos anteriores; a los 25 días es uno de los más
altos (1,3%; Tabla V). Condensaciones picnó-
ticas afectan a núcleos de los citos 1 en profase
meiótica, preferentemente a los paquitenos
(Figs. 6-7). Esta situación se mantiene alrede-
dor de los 31 días (Fig. 26).
Finalmente, se observa la población de es-
permátidas con sus diferentes generaciones
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
en fase de Golgi (Fig. 20), capuchón (Figs.
21-22), acrosómica (Figs. 23-24) y de madura-
ción (Figs. 20-21-22-23). En esta oportunidad,
a pesar de haber sido identificadas y cuanufi-
cadas cada una de las 13 primeras etapas de su
diferenciación (que definen los 13 estados del
ciclo del epitelio seminífero en hamster dora-
do) y de la cuantificación de las etapas subsi-
guientes de la espermiohistogénesis, los resul-
tados se englobaron sólo en la categoría de
espermátidas redondas y elongadas. Las es-
permátidas redondas abarcan los estadios l a
VII y las elongadas de I a XIII, exceptuando
estadio VIII o final de la liberación de las
espermátidas maduras (estado 18 para Le-
blond, C.F. e Y. Clermont, 1952; estado 17
para Clermont, Y, y M. Trott, 1969).
A los 25 días se reconocen espermátidas
redondas en una sección circular de túbulos
Junto a una generación de citos en paquiteno,
una de gonias In y otra de gonias A. A mayor
edad, incrementan su número hasta valores
de 82,18 a los 105 días de edad; aun cuando a
los 35 días ya presentan un número considera-
ble, las diferencias en los promedios son signi-
ficativas (Tabla IV). Por su parte, las espermá-
tidas elongadas aparecen a los 31 días en nú-
meros muy bajos (que promedian 1,84), aun
cuando valores máximos de 11-14-20 células
se han concentrado en estadios IX, el cual es
considerado primer estado de espermátidas
elongadas. La condición general es no encon-
trar espermátidas elongadas (Figs. 25-26-27;
33 días de edad). Es interesante notar que aun
cuando a los 35 días ha aumentado el prome-
dio (Tabla IV), éste no iguala al estado adulto
porque la aparición de espermátidas en fase
de maduración no iguala en número a las es-
permátidas en fase acrosómica de segunda mi-
tad del ciclo. A los 105 días promedian las
171,62 células (Tabla IV) y los valores indivi-
duales de la primera y segunda mitad del ciclo
son similares. A pesar que este tipo celular
presenta grandes variaciones en su forma y
llegan a estar en estrecha cercanía y superpo-
nerse en los recuentos, se estimó cualquier
sección de núcleos distinguible como entidad
celular separada. Así, los resultados entregan
una apreciación más objetiva de la aparición y
posibles fluctuaciones de las espermátidas
elongadas.
Si se analiza la Tabla V, se puede ver que los
186
31 días de edad es otro momento de gran
porcentaje de células en necrosis, alcanzando
un 1,4%. En esta edad se observan notoria-
mente afectadas las espermátidas elongadas,
principalmente en su etapa de maduración.
Las variaciones que experimenta la línea de
células somáticas del compartimento cordonal
y tubular (preSertoli y Sertoli, respectivamen-
te) se observan en la Tabla VI. Sus promedios
crudos muestran ligeras variaciones para las
preSertoli, con un aumento a los 20 días, en
que culmina su aparición. Es destacable que a
los 15 y 20 días se observaron secciones nu-
cleares de pequeño tamaño con características
muy semejantes a preSertoli (Figs. 16-17), que
se clasificaron como tipos nucleares indefini-
dos. Como se observa en la Tabla V, los índices
mitóticos estimados para las células de preSer-
toli, van en disminución hasta los 7 días.
Como se había señalado anteriormente, ya
a los 20 días se observan células con núcleos
característicos de Sertoli; y a partir de esta
edad y hasta los 35 días presentan promedios
más elevados, los que parecen estabilizarse ha-
cia la edad adulta (105 días), en que alcanzan
valores semejantes a preSertoli.
DISCUSION
A diferencia de la escasa información descrip-
tiva y cuantitativa del desarrollo testicular en
hamster, ésta abunda en otros mamíferos. Las
investigaciones van desde el análisis de pesos y
volúmenes testiculares; diámetro, área, longi-
tud, volumen de cordones sexuales y túbulos
seminíferos en relación a peso corporal y
edad; hasta el estudio descriptivo y tipifica-
ción celular necesario que lleva en muchos
trabajos a la cuantificación y cinética de la
maduración gonadal y, consecuentemente,
de la espermatogénesis.
Clermont, Y. y B. Perey (1957), además de
hacer el estudio cuantitativo de las poblacio-
nes celulares en túbulos seminíferos de ratas
inmaduras, hace un análisis de las variaciones
de los diámetros cordonales y tubulares en
relación con la edad y postulan que el creci-
miento de los túbulos después de los 15 días
sería casi exclusivamente por aumento pro-
gresivo del número de espermatocitos y esper-
mátidas en el epitelio seminífero. Courot, M.
Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al.
(1962), estudiando el desarrollo testicular y el
establecimiento de la espermatogénesis en el
cordero, observa una relación exponencial en-
tre el diámetro tubular y la edad, así como los
pesos testiculares. Estos, a su vez, muestran
una estrecha relación con el desarrollo de la
espermatogénesis. Attal J. y M. Courot (1963)
señalan que en toro el diámetro de los túbulos
seminíferos está en relación exponencial con
los pesos testiculares y la edad, con una fase de
aumento lento y otra acelerada, que se inicia
con la formación del lumen, como manifesta-
ción de un fenómeno importante en la evolu-
ción de los túbulos seminíferos. Estos autores
indican que el aumento en longitud tiene una
fase acelerada y luego una lenta, que comienza
Justamente al peso testicular en que el diáme-
tro de los túbulos aumenta abruptamente. En
el roedor Octodon degus, Morales, B. y V. Ley-
ton (1977) hablan de una curva bifásica del
diámetro cordonal, en que el diámetro de cor-
dones fetales es mayor que en los primeros
días de edad. Aun cuando señalan un aumen-
to paulatino desde ese momento, no destacan
un aumento importante en los diámetros lue-
go de la aparición de lumen. Finalmente,
Kluin et al. (1983) encuentran en el primate
Macaca vrus una correlación similar, con una
leve expansión que ocurre en un período tan
prolongado como su etapa prepuberal, segui-
da de un gran aumento acompañado por la
formación de lumen tubular.
El presente trabajo muestra que Mesocrice-
tus auratus no escapa a este interesante patrón
general. Así se observan cordones más grue-
sos previos al nacimiento, disminución en gro-
sor posterior al nacimiento, aumento lento y
aumento notorio del diámetro en determina-
do momento del desarrollo. Esto coincide con
los 20 días, en que aparece lumen tubular.
Vitale, R., D.W. Fawcett y M. Dym (1973),
estudiando el desarrollo de la barrera hemato-
testicular en ratas, señala una estrecha corre-
lación temporal entre su establecimiento (16-
19 días postnatal) y la aparición de complejos
de unión entre células de Sertoli; el inicio de la
secreción de fluido del epitelio seminífero; la
estratificación del epitelio germinal y el desa-
rrollo de lumen en los túbulos seminíferos.
Estos fenómenos sugieren que la barrera ac-
túa como tal para el movimiento extracelular
de fluidos desde la base del epitelio, precondi-
187
ción esencial para estos eventos. Más aún,
Dym, M., H.G.M. Raj y H.E. Chemes (1977)
sostienen que el lumen sirve para canalizar el
fluido testicular a la rete testis y el epidídimo;
como también que la presencia de un lumen
tubular puede ser usado como un indicador
de activa secreción por la célula de Sertoli.
Todos estos antecedentes refuerzan lo señala-
do por Courot, M. (1962) en relación con la
aparición de lumen tubular. Así entonces, la
primera manifestación de lumen tubular en
hamster dorado, concomitante con un au-
mento abrupto de diámetro tubular a los 20
días, indicaría el inmediatamente previo e im-
portante evento de formación de la barrera
hematotesticular, con todas sus consecuencias.
En relación con lo anterior, no se podría dejar
de especular con la posibilidad que esta aper-
tura y comunicación con la rete testis, signifi-
que el aporte por parte de ésta y probable-
mente del epidídimo de la sustancia inductora
de la meiosis (MIS, Meiotic Inducting Subs-
tance) que ayude a esa función y a la manten-
ción efectiva de la meiosis hasta su culmina-
ción con la producción de las primeras esper-
mátidas, ya que el flujo tubular permitiría su
llegada a las regiones de citos. Tal sustancia,
efectivamente es producida por dichos órga-
nos como sostienen Byskov, A.G. y J. Grinsted
(1981) y Grinsted, J., A.G. Byskov y M.P. An-
dreasen (1979).
Un aspecto esencial en el estudio de la es-
permatogénesis es la caracterización de los ti-
pos celulares comprometidos en ella; tanto las
células de la línea germinal como somática.
Clermont, Y. y B. Perey (1957), en fetos de
rata en los últimos días de gestación y prime-
ros días después del nacimiento, reconocen a
los gonocitos como células grandes, caracterís-
ticas, en los cordones sexuales, además de cé-
lulas más pequeñas, correspondientes a las cé-
lulas de sostén. Con el desarrollo de investiga-
ciones sobre el origen y progresión de la línea
germinal, prolifera en forma paralela una he-
terogeneidad de conceptos para nombrar a las
primeras células comprometidas en la progre-
sión celular. Hilscher, B., et al. (1974-1976)
tratan de unificar criterios modificando aun
su propia terminología. Definen así gameto-
génesis como el proceso completo de desarro-
llo de células germinales masculinas y femeni-
nas en tres períodos: uno pregonadal, desde la
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
aparición, proliferación y evolución posterior
de las células germinales primordiales hasta la
gónada aún no diferenciada; un período
preespermatogénico, de invasión, prolifera-
ción y evolución de las precursoras de células
germinales maduras definitivas en la gónada
en desarrollo y el período de la espermatogé-
nesis, en que ocurrre la maduración de las
células germinales. Estos autores ubican y
asignan nombres a las células de la línea ger-
minal masculina. Así, las células germinales
primordiales son típicas de la primera etapa
(CGP). Representan a la segunda etapa las
proespermatogonias-M (PE-M, proesperma-
togonias en multiplicación) que proliferarían
en no más de 3-4 generaciones, originando
grupos sincrónicos unidos por puentes inter-
celulares. Estas células hijas en la última gene-
ración corresponden a las proespermatogo-
nias-T1 (PE-T'1l, proespermatogonias transi-
cionales primarias) y representarían el primer
estado de transición entre PE-M y las esper-
matogonias A. PE-T1 entrarían en una larga
interfase que dura hasta los 5 días postnatal y
luego se dividen para originar proespermato-
gonias T2 (PE-T2, proespermatogonias de
transición secundarias), las que se dividen a los
6 días postnatal para originar las gonias A.
Gondos (1977) denomina a este período “dife-
renciación preespermatogénica” y lo subdivi-
de en: un estado de proliferación fetal inicial
(una vez que se ha colonizado la cresta gona-
dal); un estado quiescente, en que cesan las
divisiones y un segundo estado mitótico post-
natal, justo antes del inicio de la espermatogé-
nesis. Es a partir de la aparición de las gonias A
que Hilscher, W., y B. Hilscher (1976) descri-
ben el tercer período, la espermatogénesis,
que subdividen en: espermatogénesis tempra-
na, que incluye toda la secuencia de aparición
de las distintas generaciones celulares hasta
que “el epitelio seminífero ha sido formado”;
y la espermatogénesis con la cinética propia
del adulto.
En el presente trabajo. se clasificaron dos
tipos celulares: las preespermatogonias 1 (PE-
1) que equivalen estrechamente a los gonoci-
tos de rata (Clermont, Y. y B. Perey, 1957), a
las células germinales primordiales o gonoci-
tos del cordero (Courot, M., 1962) y del toro
(Attal y Courot, 1963), a los gonocitos II o
proespermatogonias-T1 (Hilscher et al.,
188
1974), preespermatogonias-T 1 (Hilscher, W.
y B. Hilscher, 1976) en rata. El segundo tipo
son las preespermatogonias 2 (PE-2), que no
son reconocidas para la rata según Clermont,
Y. y B. Perey (1957). En cambio describen un
salto directo a gonias A. Courot, M. (1962)
indica estados citológicos de transición entre
gonocitos y gonias A para el cordero. Attal, ]. y
M. Courot (1963) señalan que las gonias Á se
forman a partir de los gonocitos. Para Hils-
cher, W. y B. Hilscher (1976) un segundo tipo
transicional, las PE-T2, surge por división de
PE-T 1. Las PE-T2 presentadas por Hilscher et
al. (1974) se parecen bastante a PE-2 descritas
en este trabajo para hamster, e incluso ocupan
la misma ubicación en el epitelio. Estos autores
dicen que PE-T2 se divide para originar go-
nias A, pero no muestra la duración de la fase
S de este tipo celular. Hilscher, W. y B. Hils-
cher (1976) señalan que las gonias A descen-
dientes de PE-T'2 son heterogéneas.
A pesar que hamster dorado podría tener
un patrón espermatogénico diferente, pare-
ciera ser que las PE-2 (que evidentemente se
originan a partir de PE-1) no sufrirían una
nueva división para originar gonias A. Por el
contrario, como precursoras experimentarían
un proceso de citodiferenciación que daría
cuenta de su heterogeneidad y al mismo tiem-
po de su similitud con la gonia A. Por otra
parte, PE-1 se corresponde con proesperma-
togonia-T' de hamster dorado mostrada por
Wartenberg (1981); quien también destaca
cambios de tamaño para PE-T2, aun cuando
también son evidentes cambios citomorfológi-
cos asociados a su migración hacia la membra-
na basal del cordón seminífero. El autor rela-
ciona estos cambios con división de T2.
Una primera aproximación a la cinética de
la preespermatogénesis y espermatogénesis,
es la progresión o evolución de tipos celulares
en el tiempo. Clermont, Y. y B. Perey (1957),
ya a los 6 días de edad, encuentran gonias A,
In y B; a los 9 días, citos en preleptoteno y
estados tempranos de la profase meiótica; a
los 15 días se han alcanzado los últimos estados
de la meiosis y alos 18 días aparece una nueva
generación de células. Después de los 26 días,
se observó espermátidas en todos los túbulos,
las que fueron progresando hasta alcanzar el
estado 19 a los 45 días. Luego que cada gene-
ración celular se va integrando desde el co-
Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al.
mienzo de proliferación de gonias A en asocia-
ciones celulares que permiten vislumbrar esta-
dos del ciclo desde muy temprano, los autores
concluyen que el ciclo del epitelio seminífero
comienza en ese momento (6 días). Al mismo
tiempo, la evolución de las generaciones celu-
lares en la rata inmadura les permite calcular
la duración de la espermatogénesis, determi-
nando que ella es semejante a la del adulto. En
el aspecto cuantitativo (Clermont, Y. y B. Pe-
rey, 1957) concluyen que una espermatogéne-
sis cuantitativamente normal comienza muy
pronto después de la producción de las gonias
A por los gonocitos. Si bien Courot, M. (1962)
para el carnero y Attal, J. y M. Courot (1963)
para el toro, concuerdan acerca de la sincronía
con que se dan las asociaciones celulares desde
que se establece la espermatogénesis, discre-
pan cuantitativamente en que el rendimiento
de los primeros ciclos espermatogénicos no es
normal hasta después de un tiempo.
En hamster dorado, de la misma manera, se
puede observar una progresión en el tiempo
de generaciones celulares desde el momento
en que aparecen las gonias A a los 15 días de
edad. Esta es la única generación celular con
un promedio estabilizado de células desde el
inicio. Las diferentes generaciones celulares
van apareciendo en el momento y lugar co-
rrespondiente para ir estructurando desde
temprano asociaciones celulares con caracte-
rísticas propias del estado adulto. Por ejem-
plo, y a semejanza de lo planteado por Cler-
mont, Y. y B. Perey (1957), a esta edad las
gonias In, B y los citos preleptoteno, leptoteno
y zigoteno no se superponen en una misma
sección tubular, por el contrario, las gonias A
(generación celular que está presente en toda
sección circular estudiada, si bien presentan
variaciones numéricas de acuerdo con el esta-
do de diferenciación) se encuentran acompa-
ñadas de una sola de las generaciones más
avanzadas.
Diez días más tarde, es decir a los 25 días, es
posible observar que coexisten 3 generaciones
celulares, ya que una generación de citos en
paquiteno ha sido agregada a aquellas asocia-
ciones que tienen hasta leptoteno. A esta edad,
tanto las gonias como los citos en zigoteno han
estabilizado la cantidad en que se presentan.
En cambio, los paquitenos, por ser una etapa
de la profase meiótica muy larga, están repre-
189
sentando a un tipo celular con distintos oríge-
nes. Así, aquellos que se encuentran asociados
a leptotenos representan a la progresión de
línea germinal más antigua en el tiempo, pro-
viniendo de números disminuidos de In y B
como preleptotenos; las cuales han estado so-
metidas como ellas mismas a la muerte celular
propio del inicio de la espermatogénesis, co-
mo lo revelan los porcentajes de necrosis. Es-
tos paquitenos se presentan en números muy
bajos, a diferencia de los que se encuentran
asociados con gonias In y B, que ya muestran
números aumentados, propio de la estabiliza-
ción de las generaciones celulares anteriores y
de la espermatogénesis establecida en el
tiempo.
Consecuentemente, a los 31 días aparece
una cuarta generación celular, que está repre-
sentada por las espermátidas redondas y las
primeras elongadas de estadio IX, aunque en
bajo número. En este caso, son estos tipos celu-
lares los que representan la avanzada en la
línea germinal espermatogenética, al mismo
tiempo que los paquitenos han incrementado
su promedio.
Es a los 35 días que se estabiliza el número
de los paquitenos, al mismo tiempo que las
espermátidas redondas. A esta edad ya es evi-
dente la quinta y última generación celular
representada por las espermátidas elongadas
en fase de maduración de los primeros estados
del ciclo; al mismo tiempo la cuarta genera-
ción ya está establecida a partir del estadio IX
del ciclo. En este momento, los números más
bajos de espermátidas elongadas se presentan
para las últimas fases de maduración de la
espermiohistogénesis, que correspondería a la
generación más avanzada en la progresión es-
permatogenética.
Aun cuando a los 40 días de edad se obser-
van valores disminuidos para las espermát-
das, es esperable que a partir de los 35 días
estas generaciones celulares se estabilicen en
sus promedios a valores similares a los presen-
tados por los animales adultos de 105 días de
edad.
Como se ha podido apreciar, alos 15 días ya
hay una progresión espermatogenética inicial
en que las gonias In casi presentan sus valores
normales. Previo a esta edad, alos 10 días se ha
establecido un número de preespermatogo-
nias-2, las que se han originado a partir de
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
PE-1. Estas PE-2 que en promedio se presen-
tarían en número aproximado de 7 a cual-
quier nivel de los cordones seminíferos y que,
como se adelantó, por citodiferenciación ori-
ginarían a gonias A, las que podrían corres-
ponder a A indiferenciadas que serían las pre-
cursoras inmediatas del inicio de la línea es-
permatogenética. Pero este proceso no debie-
ra iniciarse con la producción de gonias In a
partir de este stock inicial indiferenciado a
todos los niveles de los cordones. Ya Cler-
mont, Y. y B. Perey (1957) señalan que desde
el comienzo hay manifestación de un ciclo del
epitelio seminífero en la rata, con aparición de
determinadas asociaciones celulares. Obvia-
mente para hamster no se están produciendo
gonias In a todas las alturas de los cordones
sexuales. Es probable entonces que este núme-
ro de PE-2 sea redistribuido, mediado por la
dinámica de Pre-Sertoli y por el probable cre-
cimiento en longitud de los cordones que aún
continuaría, puesto que no han aumentado en
grosor. Esto pareciera posible, sobre todo
cuando algunas de las PE-2 se ubican hacia el
centro de los cordones. Luego de este reorde-
namiento y estableciéndose un compartimen-
to de proliferación de gonias A indiferencia-
das, ocurriría la proliferación de gonias A di-
ferenciadas que iniciarían la línea espermato-
genética. Un hecho importante es que si a los
15 días existen citos preleptotenos y algunos
leptotenos, implica que aproximadamente 9
días antes (que es el tiempo de duración de un
ciclo del epitelio seminífero en hamster dora-
do según Clermont, Y. y M. Trott, 1969) ya
debieran estar presentes las gonias A antes
mencionadas, lo cual fundamenta que las PE-
2 realmente por sus características correspon-
dan a gonias del tipo A. Esto es concordante
con la similitud en sus longitudes. De acuerdo
con estos antecedentes la espermatogénesis
prepuberal o temprana se iniciaría entre los 7
y 10 días, si es que las gonias Al-A4 consti-
tuyen el sistema de renovación espermatogo-
nial (Clermont, Y. y Bustos-Obregón, E.,
1968); y antes de esta edad si el sistema de
renovación espermatogonial está basado en
una población de gonias A indiferenciadas
(Huckins, C., 1971 en ratas; Oud, J.L. y D.G.
de Rooij, 1977; Lok, D. et al., 1982 y de Rooij
D.G., D. Lok and D. Weenk, 1985 en hamster
chino), autores que fundamentan la posibili-
190
dad de que PE-2 se corresponda con las gonias
A indiferenciadas.
En cuanto a las diferencias significativas en
los promedios de espermatogonias y citos a los
20 días con respecto al adulto de 105 días, es
factible suponer que de alguna manera, la
apertura del lumen tubular y reciente com-
partimentalización signifiquen un desequili-
brio temporal, con muerte celular significati-
va, lo que en cierta medida se corresponde con
los porcentajes de necrosis en alza (Tabla V).
Resumiendo, a los 15 días se presentan va-
lores normales para gonias A y para gonias In;
lo mismo que para gonias B y desde los 25 días
para citos preleptoténicos, leptoténicos y zigo-
ténicos. Desde los 35 días la cantidad de citos
en paquiteno alcanza niveles comparables al
adulto. A partir de los 35 días el número de
espermátidas redondas está bastante aumen-
tado pero sin alcanzar los valores observados a
los 105 días. En general, si se observan los
promedios celulares en su fase estabilizada,
éstos muestran la progresión numérica y cua-
litativa esperada luego de la proliferación de
las generaciones celulares que les dan origen.
Esta dinámica celular de la línea germinal es-
permatogénica se establece desde temprano y
cada generación celular va adquiriendo su
equilibrio en el tiempo, dependiendo directa-
mente de aquellas generaciones que le han
precedido. El sistema espermatogénico em-
pieza a funcionar en forma continua, lo que ha
planteado el problema de su renovación; es
decir, cómo es que la línea germinal es capaz
de producir espermatozoides en forma soste-
nida al mismo tiempo que renovarse a sí mis-
ma y así evitar su depleción por diferencia-
ción.
Uno de los modelos de renovación esper-
matogonial señala que el sistema de gonias
A1-A4 es troncal y la gonia A4 cumple con
producir las gonias In diferenciadas al mismo
tiempo que nuevas gonias Al que reinician un
nuevo ciclo más tarde, y paralelamente existi-
rían gonias AO de reserva capaces de entrar en
proliferación luego de depleción de la línea
germinal por agentes que la destruyan (Cler-
mont, Y. y E. Bustos-Obregón, 1968). Otro
modelo alternativo indica que el origen de las
gonias Al no está asociado a división nodal de
A4 para producir Al e In. Se proponen tres
compartimentos espermatogoniales: uno de
Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al.
células troncales, en que estarían las gonias A
troncales (As = A “stem”= Ais = A *isolated”,
por presentarse aisladas), capaces de dividirse
periódicamente a lo largo del epitelio seminí-
fero, manteniendo su propio número en equi-
librio y dando pares de gonias que están desti-
nadas a diferenciarse; un compartimento de
proliferación en que se ubican los pares
(Apr= A “paired”) para producir cadenas
irregulares de gonias alineadas (Aal= “alig-
ned”); y un compartimento de diferenciación
en que las gonias Aal transformadas morfoló-
gicamente en A 1, comienzan la diferenciación
gonial hasta producir los citos 1 (Huckins C.,
19741):
Según Harvey S.C. e Y. Clermont (1964) el
aumento en gonias Al en testículo remanente
luego de hemicastración ocurriría por dismi-
nución de un factor inhibidor circulante, que
dejaría de reprimir la división de gonias AO de
reserva. Para Dym, M. e Y. Clermont (1970)
las gonias AO serían responsables de la restau-
ración del epitelio seminífero, luego que la
depleción por irradiación eliminaría el su-
puesto rol inhibitorio del sistema de gonias
A1-A4 sobre la proliferación de gonias AO al
romperse el equilibrio entre ambos sistemas
celulares, en tanto que para Huckins, C.
(1971), las gonias AO no serían otras que las As
o Ais que aumentarían su actividad mitótica
regular.
Posteriormente se ha encontrado una co-
rrelación entre la producción del factor inhi-
bidor denominado “chalona” (Clermont, Y. y
A. Mauger, 1974) y la edad de ratas prepube-
rales, con un aumento casi lineal desde los 15
días hasta los 40 días; suponiéndose que la
“chalona espermatogonial” es producida por
los citos I, y que la sensibilidad de las gonias a
ella cambia con la diferenciación de las células
germinales, obteniéndose así una respuesta
inhibitoria máxima a los 25 días de edad (Thu-
man, A. y E. Bustos-Obregón, 1982). Cabría
preguntarse si esta inhibición de la prolifera-
ción gonial debería expresarse en reducción
del número de células por sección tubular.
Thuman, A. y E. Bustos-Obregón (1982), lue-
go de una respuesta máxima a la chalona a los
25 días de edad, explican un decremento apa-
rente en la respuesta a los 40 días debido al
establecimiento de una línea de células germi-
nales cualitativamente completa y por ende el
191
logro de la condición de equilibrio característi-
co de testículos adultos normales. Bajo ese
criterio, el estado de equilibrio tendría más
sentido en su expresión numérica para cada
generación celular y en su conjunto para la
línea germinal completa. Los resultados de
este trabajo indican que las gonias A aparente-
mente están en equilibrio desde muy tempra-
no en el tiempo (15 días), lo mismo que las
gonias In y B, y así sucesivamente para los
otros tipos celulares, como se ha señalado an-
teriormente. Clermont, Y. et al. (1957) con-
cluyeron que una espermatogénesis cuantita-
tivamente normal debe comenzar muy pronto
y tal vez inmediatamente después de la pro-
ducción de células del tipo A por los gonocitos.
Si esto ocurre, entonces el sistema de las chalo-
nas está funcionando desde muy temprano
sobre un sistema gonial de reserva también ya
establecido. En consecuencia, la población de
células germinales más inmediata para ejercer
este efecto podría ser el sistema A1-A4 (Dym,
M. e Y. Clermont, 1970) o bien las gonias In,
como adelantó Brown, D. (1975) para ratas en
que concomitante a un decremento en gonias
In posthemicastración en estadios III y IV,
hay un importante aumento de gonias A. Pos-
teriormente de Rooij, D.G. et al. (1985) entre-
gan antecedentes al respecto en hamster chi-
no. Mediante el uso del agente citotóxico Ara-
C, que destruye células en fase S, observa que
cuando las gonias In son removidas diferen-
cialmente, la proliferación de las gonias indi-
ferenciadas no es inhibida en estadio III, co-
mo normalmente ocurre en los controles.
Finalmente, otro aspecto relacionado con la
espermatogénesis prepuberal es el mecanismo
de inicio de la meiosis y su mantención. Una
interacción finamente regulada controlaría la
transformación por meiosis de células germi-
nales diploides en haploides. Entre los mamí-
feros existirían dos patrones de diferenciación
de células germinales en las hembras: especies
con meiosis inmediata en que las células ger-
minales entran en meiosis durante la diferen-
ciación gonadal, ya en el período embriona-
rio; y Otras con meiosis retardada, en que en
un período de longitud variable separa el mo-
mento de la diferenciación sexual del inicio de
la meiosis. Las células germinales masculinas
seguirían el esquema temporal y los patrones
de multiplicación de sus contrapartes femeni-
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
nas, de tal forma que los mecanismos que in-
fluencian la cinética mitótica y meiótica pare-
cen Operar simultáneamente en testículos y
ovarios en desarrollo de la misma especie
(Byskov, A.G. y J. Grinsted, 1981).
Dado el corto período de gestación del
hamster dorado, se esperaría que los ovarios
estén retrasados en su desarrollo, a diferencia
de aquellas especies con períodos más largos
de gestación. Efectivamente, se comprueba
que la meiosis en hembras de hamster ocurre
completamente después del nacimiento y ha-
cia los 8 días postnatal, la mayoría de las célu-
las germinales están en profase meiótica, al-
canzando hasta diploteno en folículos polio-
vulares (Weakley, B.S., 1967). Para especies
con meiosis retardada, como el conejo y el
cerdo, simultáneamente con el inicio de la
meiosis en la hembra hay una actividad mitóti-
ca alta en las células germinales masculinas
(Byskov, G. et al., 1981). En relación con lo
anterior en este trabajo los resultados señalan
que el paso de PE-1 a PE-2 por actividad mitó-
tica, estaría ocurriendo justamente en el mo-
mento en que ocurre el inicio de la meiosis en
las hembras de hamster.
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Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
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194
Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN et al.
LAMINA I
Microfotografías de cordones sexuales y túbulos seminíferos de testículos de hamster dorado de diferentes edades
(d.p.n.=días postnatal).
Cortes histológicos de 6 jm de espesor teñidos con hematoxilina-eosina (Fics. 1-7) y con PAS-hematoxilina (Fics. 8-9).
Aumento: 780X. Cursor es 13 um.
FiG. 1. Cordones sexuales a 1 d.p.n. Preespermatogonias 1 hacia el centro y células de pre-Sertoli hacia la periferia.
Células peritubulares. FIG. 2. Cordones sexuales a 5 d.p.n. FiG. 3. Cordones sexuales a 7 d.p.n. FIG. 4. Cordones sexuales a
10 d.p.n. Fic. 5. Cordón sexual a 15 d.p.n. Espermatogonias In y B hacia la periferia y células de pre-Sertoli hacia el
centro. Fic. 6. Túbulo seminífero a 20 d.p.n. Espermatogonias hacia la membrana basal, citos en paquiteno hacia el
lumen. Núcleos de células de Sertoli con tendencia hacia la basal. En intersticio, célula de Leydig (L). Necrosis de
paquiteno (n).
Fi. 7. Túbulo seminífero a 25 d.p.n. Citos preleptoteno y paquiteno. Necrosis de paquiteno.
FiG. 8. Túbulo seminífero a 35 d.p.n. Estadio II. 5 generaciones celulares. Gonias A. In; citos paquitenos y espermátidas
redondas en estado 3 (fase de Golgi) y elongadas en fase de maduración.
FG. 9. Túbulo seminífero a 105 d.p.n. Estadio VIII tardío. Se ha liberado generación más avanzada de espermátidas. Se
observan cuatro generaciones celulares. Gonia A; citos preleptoteno y paquiteno y espermátidas redondas (estado 8) en
fase de capuchón final.
195
51 (1-4), 1987
Gayana, Zool.
196
Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al.
LAMINA Il
Microfotografías de cordones sexuales de testículos de hamster dorado de diferentes edades (días postnatal=d.p.n.).
Cortes histológicos de 6 jm de espesor, teñidos con hematoxilina-eosina (Figs. 10-13) y con PAS-hematoxilina (Figs.
14-18). Aumento: 1950X. Cursor es 5 pm.
Fic. 10. Cordón sexual a 1 d.p.n. Preespermatogonia 1 (B>) y 2 (p). Fi. 11. Cordón sexual a 5 d.p.n. Preespermatogonia 1
(B>) y 2 ()). Células de pre-Sertoli basales (>). FIG. 12. Cordón sexual a 7 d.p.n. Preespermatogonia 2 desplazada de la
base del cordón. Células de pre-Sertoli basales.
FiG. 13. Cordón sexual a 10 d.p.n. Persisten preespermatogonias 1 junto con 2. Células de pre-Sertoli basales. F1G. 14.
Cordón sexual a 15 d.p.n. Espermatogonias A (A). Células de pre-Sertoli desplazadas al centro del cordón. Células
peritubulares voluminosas (D»). FiG. 15. Cordón sexual a 15 d.p.n. 3 núcleos picnóticos entre núcleos de células
pre-Sertoli. FIG. 16. Cordón sexual a 15 d.p.n. Grupo de preleptotenos en posición basal y núcleos de pre-Sertoli hacia el
centro. Células peritubulares en una capa y bastante elongadas. Núcleos de células no identificadas (>).F1G. 17. Cordón
sexual a 15 d.p.n. Grupo de citos en zigoteno hacia el centro del cordón. Núcleos de pre-Sertoli hacia basal. FiG. 18.
Cordón sexual a 5 d.p.n. Dos núcleos en división mitótica. Preespermatogonia 1 y 2. Gran núcleo de célula peritubular en
cordón superior ( D»).
197
Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987
198
Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al.
LAMINA III
Microfotografías de túbulos seminíferos en diferentes estados del ciclo del epitelio seminífero en testículos de hamster
dorado a edades avanzadas después del nacimiento. Cortes histológicos de 6 pm de espesor, teñidos con PAS-
hematoxilina. Aumento: 780X (excepto Fig. 19 cuyo aumento es 195X). Cursor 13 pm. (51 ¡m para Fig. 19).
FiG. 19. Túbulo seminífero a 105 d.p.n. Línea germinal completa (L.G.C.). Estado XII del ciclo del epitelio seminífero.
Fic. 20. Túbulo a 105 d.p.n. Línea germinal completa. Estado II. Gonia In, citos en paquiteno, espermátidas redondas
(estado 2) en fase de Golgi y espermátidas elongadas en fase de maduración hacia el lumen. Núcleo de célula de Sertoli.
Fic. 21. Túbulo a 105 d.p.n. línea germinal completa. Estado VI. Mitosis (M) de gonias B. Gonia A, gonias B, citos en
paquiteno, espermátidas redondas (estado 6) en fase de capuchón y espermátidas elongadas en fase de maduración. Fic.
22. Túbulo a 105 d.p.n. L.G.C. Estado VIII. Gonia A, citos en preleptoteno y en paquiteno, espermátidas redondas
(estado 8) en fase de capuchón y elongadas en fase de maduración hacia el lumen, junto a cuerpos residuales. F1G. 23.
Túbulos a 105 d.p.n. L.G.C. Estado X. Gonia A, citos en leptoteno y paquiteno; espermátidas elongadas (estado 10) en
fase acrosómica. Núcleos de células de Sertoli. Fic. 24. Túbulo a 105 d.p.n. L.G.C. Estado XIII. Gonia A, citos en
diacinesis y figuras de división meiótica, manojos de espermátidas elongadas en estado 13 de fase acrosómica final. F1G.
25. Túbulos a 33 d.p.n. L.G. incompleta. Estado VII-VIII. Escasas espermátidas redondas (estado 7-8). Faltan espermáti-
das elongadas. Fic. 26. Túbulo a 33 d.p.n. L.G.I. Estado X-XI. Citos en paquiteno picnóticos. Faltan espermátidas
elongadas. En intersticio se observan células de Leydig. Fic. 27. Túbulo a 33 d.p.n. Línea germinal incompleta. Estado
XIII. Falta generación de espermátidas elongadas.
199
JN DD Ol 00N
oo
o
RECOMENDACIONES PARA PRESENTAR LOS
MANUSCRITOS A GAYANA
INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION, CONCLU-
SIONES, AGRADECIMIENTOS, BIBLIOGRAFIA, son títulos y se escribirán con MAYUSCU-
LAS (AGRADECIMIENTOS).
Subtítulos: VERSALITA
Nombres de los géneros y de las especies (cuando encabezan un párrafo): negrita cursiva
Nombres de sinónimos: cursiva
Nombres científicos en el texto: cursiva
Material estudiado: ALTA (8/10)
Indice de nombres científicos: ALTA (8/10)
En el índice de nombres científicos los nombres válidos en negrita cursiva y los sinónimos en
CUTsiva.
Los tipos de letra se señalan en el original como sigue:
Tipo impreso Nombre En manuscrito
Un probable origen Redonda no se señala
VALD ALTA se subraya tres veces: VALD
MATERIAL ESTUDIADO. Versalitas se subrayan dos veces: Material estudiado
a) crecen bien baja no se señala
Bromus berteranus Cursiva se subraya una vez: Bromus berterianus
BROMUS ALTA CURSIVA se subraya cuatro veces: BROMUS
Nota: negrita se subraya con una línea ondulada: Nota:
Bromus racemosus negrita cursiva se subraya dos veces, con una línea recta y otra
ondulada: Bromus racemosus
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La revista Gayana dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de la
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Miscelánea es aperiódica.
Le Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente
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los de otros investigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del
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. La bibliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético
del apellido del primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el
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texto explicativo
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nes anteriores, el autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo.
CONTENIDO/CONTENTS
FERNANDEZ, J. Los parásitos de la lisa Mugi/ cephalus L., en Chile: Sistemática
y aspectos poblacionales (Perciformes: Mugilidae) .........ooooooommmmo...
The parasites of the “lisa” Mugíl cephalus L., in Chile: systematic and popula-
tions features (Perciformes: Mugilidae).
ORTIZ, J.C. y P. MARQUET. Una nueva especie de lagarto altoandino: L/o/aemus
islugensis (Reptilia, lguanidae) .........ooooocorooroccrrorrerr ona
A new species of lizard from the altiplano: Liolaemus ¡slugensis (Reptilia,
Iguanidae). ,
ANGULO, A.O., C. JANA-SAENZ y L.E. PARRA. £uxoamorpha Franclemont, 1950.
Género monotípico de mariposas nocturnas: ¿mito o realidad? ............
Euxoamorpha Franclemont, 1950. Monotypic genus of noctuids moths: mythus
or reality?
WERLINGER, C.L. Una aproximación al crecimiento de oocitos de Patiria chilen-
sis (Lútken) (Echinodermata, Asteroidea) ...........ooooommorcrcnnnnrar os
An approach to the growth of oocites from Patiria chilensis (Lútken) (Echinoder-
mata, Asteroidea).
REISE, D. y W. VENEGAS S. Catalogue of records, localities and biotopes from
researchwork about small mammals in Chile and Argentina ................
Catálogo de registros, localidades y biotopos del trabajo de investigación acer-
ca de los pequeños mamíferos de Chile y Argentina.
LEIBLE, M. Descripción taxonómica de juveniles y adultos de Raja (Dipturus)
flavirostris, Philippi, 1892 (Rajiformes, Rajidae), obtenidos frente a la costa de
lA O O O OS os os
Taxonomic description of juveniles and adults of Raja (Dipturus) flavirostris
Philippi, 1892 (Rajiformes, Rajidae) obtained in front of the coast off central
-Chile.
BROWN, D., E. BUSTOS-OBREGON y J. ARRAU. Estudio de la cinética de la
preespermatogénesis y espermatogénesis en el hamster dorado (Mesocrícetus
auratus Waterhouse) (Rodentia: Cricetidae: Cricetinae) ....................
Kinetic study of prespermatogenesis and spermatogenesis in the golden hams-
ter (Mesocricetus auratus Waterhouse) (Rodentia: Cricetidae: Cricetinae).
==] Deseamos establecer canje con Revistas similares
Y Y
Correspondencia, Biblioteca y Canje
COMITE DE PUBLICACION
pa CASILLA 2407 APARTADO 10
o ¿
Ei CONCEPCION, CHILE
EDITORIAL UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
Impreso en los Talleres de
EDITORIAL UNIVERSITARIA
59
65
97
103
131
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a
3 Z
y ISSN 0016-531X
ZOOLOGIA VOLUMEN 52 NUMEROS 1-2 1988
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
Y DE RECURSOS NATURALES
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
CHILE
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AVAINIA
ZOOLOGIA VOLUMEN 52 NUMEROS 1-2
CONTENIDO / CONTENTS
CORTES, R.!.; ANGULO A.O.; GUZMAN, R. y E. REYES. Comportamiento del Pudú
(Pudu puda (Molina)) en cautiverio (Mammalia: Cervidae) ..................
Behaviour of Pudu (Pudu puda (Molina)) in captivity (Mammalia: Cervidae)
LEIBLE, M.D. Revisión de métodos para estudios taxonómicos de rayas (Rajifor-
MES A tn a DA iaa aaa os
Revision of taxonomic and descriptive methods to study skates (Rajiformes:
Rajidae)
ARTIGAS, J.N. y N. PAPAVERO. The American genera of Asilidae (Diptera); Keys
for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological
details. |. Key to subfamilies and subfamily Leptogastrinae Schiner...........
Los géneros Americanos de Asilidae (Diptera): claves para la identificación con
un atlas de las espermatecas y otros detalles morfológicos. |. Claves para las
subfamilias y subfamilia Leptogastrinae Schiner
VALDOVINOS, C. y J. STUARDO. Morfología, sistemática y distribución del
género Plectostylus Beck, 1837 (Pulmonata: Bulimulidae) ...................
Morphology, Systematics and distribution of the genus P/lectostylus Beck, 1837
(Pulmonata: Bulimulidae)
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE
1988
115
ISSN 0016-531X
“Los infuntos seres naturales no podrán perfectamente conocerse
simo luego que los sabios del país hagan un especial estudio de
ellos”.
CLAUDIO GAY, Hast. de Chale, [: 14 (1845)
Portada:
Rádula de Plectostylus coquimbensis (Broderip, 1832) (ver págs. 126 y 189)
ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR
EN LOS TALLERES DE
EDITORIAL UNIVERSITARIA S.A.
EN EL MES DE NOVIEMBRE DE 1988,
LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA PARA
LA EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
Gayana, Zool. 52 (1-2): 3-14, 1988
ISSN 0016-531X
COMPORTAMIENTO DEL PUDU (PUDU PUDA (MOLINA)
EN CAUTIVERIO (MAMMALIA, CERVIDAE)
BEHAVIOUR OF PUDU (PUDU PUDA (MOLINA))
IN CAPTIVITY (MAMMALIA, CERVIDAE)
Roberto I. Cortés*, Andrés O. Angulo*, Raúl Guzmán**
y Eugenia Reyes***
RESUMEN
En el Campus de la Facultad de Ciencias Agropecuarias y
Forestales de la Universidad de Concepción, Sede Chi-
llán, se estudió el comportamiento individual y colectivo
de un rebaño de 17 pudúes, mantenidos en confinamien-
to en un recinto de ca. 2.000 m?, especialmente adaptado
para la mantención adecuada de los animales.
Mediante la observación directa y complementada con
registro fotográfico y televisivo se pudo reconocer siete
unidades básicas de comportamiento individual (displays)
y al mismo tiempo establecer la escala jerárquica del
grupo.
El trabajo se llevó a cabo durante los meses de marzo,
abril y mayo de 1984 y marzo y abril de 1985, debido a que
ese período coincide con la estación reproductiva de la
especie y en tal circunstancia se realzan todas las caracte-
rísticas conductuales objeto de este estudio.
De los siete displays identificados, cuatro correspon-
den a situaciones agonísticas y por tanto implican algún
grado de conflicto, mientras que los tres restantes consti-
tuyen displays generales.
Se determinó que el orden jerárquico de la población
tiene en el lugar más alto a un macho dominante, que
ostenta el territorio, inmediatamente después le siguen los
machos subdominantes; en los lugares intermedios se ubi-
can los machos subadultos, encontrándose en los lugares
inferiores de la escala jerárquica los juveniles y hembras.
PALABRAS CLAVES: Mammalia. Cervidae. Pudu puda (Moli-
na). Etología en cautiverio. Chile.
ABSTRACT
A study was done at the Campus of the: “Facultad de
Ciencias Agropecuarias y Forestales - Universidad de
Concepción, Sede Chillán of the individual and collective
behaviour of a herd of seventeen pudúes, keptin a confi-
ned recint of 2.000 mt”, especialy adapted to provide
adequate conditions for the animals.
It was possible to recognize by means of direct observa-
tion, complemented with photographic and televised re-
cords, seven distinct basic individual behaviour units (dis-
plays) and simultaneously to establish the hierarchical
scale within the group.
The research was carried out during the months of
March, April and May of 1984 and March and April of
1985, given that these dates coincided with the mating
season of the species and under such circunstances all the
behavioural units, object of these study, would present
themselves.
Of the seven identified displays, four correspond to
agonistic situations and hence this is a degree of conflict
regarding them, while the remaining three constitute mo-
re general displays.
Is was determined that the hierarchical scale of the
population had at its apex a dominant male, claimer of the
entire territory, followed by subdominant males and be-
low these, the males yet to reach adulthood. The bottom
of the scale is constituted by young stors and females.
Kevyworbs: Mammalia. Cervidae. Pudu puda (Molina).
Ethology in captivity. Chile.
*Depto. de Zoología, Universidad de Concepción, Casilla 2407-10, Concepción, Chile.
**Facultad de Ciencias Forestales y Agropecuarias, V. Méndez 595, Universidad de Concepción, Chillán, Chile.
**Depto. de Biología Molecular, Universidad de Concepción, Casilla 2407-10, Concepción, Chile.
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
INTRODUCCION
Existen dos especies de pudú, ambas viven en
América del Sur: Pudu mephastopheles Winton,
1896 o pudú del Norte y la especie sureña
Pudu puda Molina, 1782 (Hershkovitz, 1982).
Actualmente el pudú se distribuye en Chile
desde la Región del Maule hasta casi el Estre-
cho de Magallanes entre las latitudes 35%S y
53%S. (Centro Editor de América Latina,
1983; Hershkovitz, 1982). El área donde apa-
rentemente son más comunes es en la VIII, IX
y X región, siendo particularmente abundan-
te en la Isla Grande de Chiloé (Glade, 1984).
En Argentina se distribuye en la región cor-
dillerana, desde Neuquén hasta el sur de San-
ta Cruz. A lo largo de esta franja, el pudú
habita alturas que oscilan entre el nivel del
mar y los mil metros, límite que, al igual que en
Chile, raramente es superado (Centro Editor
de América Latina, 1983).
Numerosos son los factores que amenazan
a una especie y la llevan a estar en peligro de
extinción. En el caso del pudú hay numerosas
causas antropogénicas que han sido responsa-
bles de dicho deterioro (Hershkovitz, 1982),
entre las que se puede mencionar: la progresi-
va destrucción y modificación que se ha ejerci-
do sobre el hábitat natural del pudú, por dis-
minución y deterioro del bosque nativo que se
ubica bajo los 1.000 metros sobre el nivel del
mar. Estas áreas han sufrido cortes o quemas,
para reemplazar bosques originales y varieda-
des de crecimiento rápido como el pino y el
eucaliptus (Hoffmann, 1982).
Otra posible causa ha sido la introducción
de especies extranjeras como el ciervo rojo
(Cervus elaphus) y ciervo dama (Dama dama), sin
ninguna responsabilidad ni estudio ecológico
previo, lo que ha traído consigo un daño para
la especie nativa, producto de la competencia
por el alimento y/o espacio físico (Eldridge,
1983, Rottmann, sin fecha).
Además se ha detectado una merma en la
población producto de la caza que sufre por
parte de perros domésticos llevados por colo-
nos y Campesinos.
Por otra parte, el pudú es afectado por di-
versas patologías que le han sido transmitidas
por animales domésticos, entre las que desta-
can algunos cuadros parasitarios como Fascio-
la hepatica, y enfermedades infecciosas como la
fiebre aftosa. (Pellerano, 1984; Pefaur et al.,
1968; Rottmann, sin fecha).
En la actualidad la especie se encuentra
protegida por la ley N” 4.601 sobre caza y
pesca, promulgada el 16 de junio de 1929
(Rottmann, sin fecha) y cuyo principio básico es
destacar que la fauna es patrimonio de todos
los chilenos. En tal condición protege al pudú
de la caza, comercio, transporte o posesión
salvo en casos calificados de interés científico
(Glade, 1984; Mardones (ed.), 1984). Además
está prohibido su comercio internacional de
acuerdo con la convención sobre el comercio
internacional de especies amenazadas de fau-
na y flora silvestre (CITES), cuyo texto es ley
de la República.
Aparte de estas leyes, la Corporación Na-
cional Forestal (CONAF) protege a la especie
y su hábitat en 25 Parques Nacionales, Monu-
mentos Naturales y Reservas Forestales, las
cuales comprenden una superficie total apro-
ximada de 2.884.282 há. (Glade, 1984).
Otros aspectos de la vida del pudú, tales
como: densidad de población, hábitos alimen-
tarios, características biológicas y comporta-
miento son, aún, desconocidos, debido a la
escasez de trabajos de investigación sobre la
especie en particular y sobre la fauna chilena
en general, correspondiendo una de las pocas
excepciones a lo realizado por Eldridge (1983)
y Reyes et al. (1987). Este último aspecto —el
comportamiento— es una de las necesidades
más urgentes, cuando se intenta realizar es-
fuerzos y no su crianza y posterior liberación
al medio, en un afán de permitir a esta especie
recuperar su número en términos poblacio-
nales.
Con los antecedentes expuestos y conside-
rando la inexistencia de investigación del com-
portamiento en pudú, se realizó el presente
estudio con los siguientes objetivos:
— Identificar y describir algunos displays, y,
— Establecer la escala jerárquica del grupo.
Para desarrollar el presente trabajo se plan-
tea la siguiente hipótesis: siendo el pudú un
herbívoro, debe tener una estructura social
Biología del Pudú: CorTÉs et al.
establecida sobre la base de esquemas jerár-
quicos.
MATERIALES Y METODOS
El estudio se realizó en el criadero de la Uni-
versidad de Concepción, Facultad de Ciencias
Agropecuarias y Forestales, Sede Chillán VIII
Región, Chile. Durante los meses de marzo,
abril y mayo de 1984 y marzo, abril del año
1985, época que permitió incluir el período
reproductivo de la especie (Hershkovitz,
1982; Brambell y Matthews, 1977; Osgood,
1943; Reyes et al., 1987).
Descripción del área de estudio
El área que ocupa el rebaño comprende el
jardín central de la Facultad de Ciencias Agro-
pecuarias y Forestales (Fig. 1), cuyas dimen-
siones son 77,5 m de largo por 25 m de ancho.
El perímetro del rectángulo está rodeado por
ventanales en su lado Norte, Este y Oeste, en
tanto el límite Sur está constituido por las mu-
rallas de las aulas orientadas hacia ese sector;
estos animales se encuentran habituados a la
presencia humana.
En el interior se mezclan refugios naturales
fundamentalmente una gran mata de Pita (P)
(Phormiun tenax) que posee cubículos indivi-
S)
53 API ==
. |
P RA] A
| 3
| A ¿is (RA | y
Fic. 1. Esquema del área que ocupan los pudúes en la
Facultad de Ciencias Agropecuarias y Forestales de la
Universidad de Concepción. Sede Chillán, VIII Región.
Chile.
P : Pita central
R.A : Refugio Artificial
E Cabaña
duales para los animales, y se ubica en el cen-
tro del área, y refugios artificiales (R.A.), uno
en el lado Sur rodeado por quilas (Chusquea
quala) y el otro en el lado Este. Además existen
dos pequeñas cabañas (C), las que se ubican,
una en el lado Norte y la otra en el lado Sur,
respectivamente.
Animales
En este estudio se utilizó un rebaño compues-
to por 17 ejemplares de la especie Pudu puda
(Molina, 1782).
Video-filmación
La video-filmación se llevó a cabo con una
cámara Hitachi conectada a una Video-
grabadora portátil de media pulgada JVC, la
que a su vez va conectada a una fuente de
poder Standart. Se utilizó un video-cassette
VHS convencional, marca FUJI T-120.
Edición
Para la edición del programa se utilizó una
Grabadora-Reproductora JVC marca HR-
S1OU, la cual se conectó a un Editor TU-
SIOU. Además se utilizó una reproductora
estacionaria National Panasonic de media pul-
gada y de una velocidad.
Los títulos fueron editados en video-
cassettes marca SONY KCS 20 UMATIC de
20 minutos. Las imágenes fueron sacadas de
diapositivas y grabadas con una cámara KY
2000 JVC. Para edición se utilizó la isla de
edición constituida por una máquina VO
2860, Remoto RM 440 marca SONY y un ge-
nerador de caracteres K50 marca KNGX para
imprimir las letras.
Fotografías
Las fotografías y diapositivas se captaron con
una cámara CANON A E-1l, provista de los
siguientes accesorios: Lente normal, F.D 50
mm, f 1.4; Zoom CANON, F.D 100-200 mm, f
5.6. Se utilizó para fotografía película KO-
DAK y AGFA color 100 asas y para diapositi-
vas KODAK 100 asas y FUJI color 400 asas.
Tanto el programa como el material fílmico
se encuentran en los archivos de Televisión
Educativa, Universidad de Concepción.
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
La identificación de los pudúes se hizo a
través de sus rasgos naturales dado lo reduci-
do de la población.
Para la identificación de los “displays” (Uni-
dades básicas del Comportamiento) y del or-
den jerárquico de los individuos se realizaron
observaciones directas, periódicamente, du-
rante las horas de mayor actividad de los cier-
vos, es decir temprano en la mañana y al atar-
decer (Brambell, 1980; Hershkovitz, 1982),
durante los meses de marzo, abril y mayo de
1984 y marzo, abril de 1985. Este período
coincide con la manifestación de celo de la
especie y se eligió por ser una etapa donde se
hacen más evidentes todas las actitudes com-
portamentales de los animales (Fraser, 1980).
Aparte de las observaciones directas, con-
tribuyó también en gran medida en la identifi-
cación de los displays, la revisión cuidadosa
del material fílmico y fotográfico obtenido.
El horario de observaciones durante el año
1985 fue de 8.00-10.00 hrs. A.M. y de las
17.00-19.00 hrs. P.M. los días hábiles, y de
9.00-12.00 hrs. A.M. y 15.00-19.00 hrs. P.M.
los fines de semana y días festivos. En cuanto a
las observaciones llevadas a cabo el año 1984
se efectuaron en la mañana y en la tarde, no
existiendo un horario rígido de observación.
GLOSARIO
Comportamiento agonístico: Toda actividad
de lucha intraespecífica o interespecífica,
designación que incluye parte de la lucha
misma, los desafíos, amenazas, actitudes de
imposición, de apaciguamiento y de sumi-
sión, posturas de defensa, ceremoniales ri-
tualizados de combate u otras manifestacio-
nes activas o pasivas utilizadas en la lucha o
en sus sucedáneos.
Display: Actitud de comportamiento que ha
sido modificada, en el curso de evolución,
con el fin de comunicar información, inde-
pendientemente si sirve para otra función
(Wilson, 1980). Estas unidades de compor-
tamiento cumplen la función de señaliza-
ción, respondiendo de manera estandariza-
da frente a estímulos de idéntica inten-
sidad.
Display general: Actitudes que no están di-
rectamente relacionadas con actitudes ago-
nísticas, y que pueden involucrar no sólo a
individuos de la misma especie, sino tam-
bién a individuos de otras especies.
Estímulo desencadenante: Variación particu-
lar y específica en el ambiente de un orga-
nismo capaz de producir un cambio en su
comportamiento, que se configura como
un “modelo fijo” de movimiento o acción.
Etología: Disciplina que se ocupa del estudio
científico del comportamiento de las espe-
cies animales desde un punto de vista bioló-
gico e integral, en aquellos ambientes natu-
rales o usuales (Fraser, 1980 y Rivera, 1982,
modificada).
Jerarquización: Sistema de dos o más niveles o
unidades, donde los niveles superiores con-
trolan, de cierta manera, las actividades de
los niveles inferiores con el fin de integrar
al grupo como un todo (Wilson, 1980).
Territorio: Area ocupada en forma más o me-
nos exclusiva por uno o más organismos
conespecíficos, mediante repulsión por de-
fensa o advertencia (Wilson, 1980).
Territorio agonístico: Porción variable del es-
pacio definida por un individuo, de acuer-
do a su estado neurofisiológico y ubicación
en la escala jerárquica de la población.
RESULTADOS
En la realización del estudio fue posible distin-
guir siete displays, de los cuales cuatro apare-
cen involucrados con situaciones agonísticas
mientras que los tres restantes constituyen dis-
plays generales. (Cuadro N? 1).
Tras el análisis de todas estas actitudes del
pudú, se pudo realizar el Etograma (sensu lato)
(Figura 2), que consiste en el resumen gráfico
de todos los displays identificados para una
determinada especie.
1. Agazapado: Es un display de sumisión en el
cual el animal se inclina frente a la presencia
de un individuo de mayor jerarquía, y al ha-
cerlo adopta diferentes posturas, que tienen
como denominador común la mantención del
cuerpo muy próximo al suelo y los miembros
en distintos grados de flexión.
Biología del Pudú: CorTÉs el al.
Cuadro N? 1
DISPLAYS AGONISTICOS Y GENERALES
IDENTIFICADOS PARA LA ESPECIE
PUDU PUDA (MOLINA, 1782)
Agazapado
Displays Dar la espalda
agonísticos Erguido
Escarbar la tierra
¿ Alerta
LS Olfatear el aire
generales
Llamado de la cría
Esta unidad comportamental presentó cua-
tro variedades de distinta intensidad de sumi-
sión, que conllevan diferentes posturas, lo
cual depende de la intensidad del estímulo y
del nivel jerárquico de los individuos involu-
crados. Para clasificarlas adecuadamente se
reconoció como nivel máximo de sumisión a
aquella postura en la que el animal quedó en
decúbito esternal, completamente apoyado
contra el suelo, en tanto el nivel mínimo se
asignó a aquellas actitudes que denotaron una
leve flexión del tren posterior o del anterior.
Entre ambos extremos se pudo distinguir,
además, un estado intermedio.
1A) Agazapado 1: El tren posterior se presen-
ta notoriamente más bajo que el anterior, que-
dando el segmento tibial muy próximo al sue-
lo y paralelo al eje anteroposterior del cuerpo.
Los miembros posteriores están flectados, y
el perfil dorsal se presenta arqueado, produ-
ciéndose con esto una aproximación del tren
posterior al anterior.
La cabeza y el cuello pueden estar levemen-
te inclinados hacia los lados o dirigidos hacia
adelante siguiendo la dirección del eje longi-
tudinal del cuerpo, mientras que las orejas se
encuentran erectas y ligeramente dirigidas
hacia atrás.
Los estímulos desencadenantes están dados
por la aproximación de un individuo de
mayor jerarquía y/o por el olisqueo de la re-
gión posterior que éste realice al animal reac-
cionante.
La función asignada a este display es de
sumisión de baja intensidad, siendo realizado,
generalmente, por los individuos que se en-
cuentran en los niveles inferiores de la escala
jerárquica, especialmente juveniles y hem-
bras. Esta unidad comportamental posee un
grado de intensidad variable dependiendo de
la intensidad del estímulo y del nivel jerárqui-
co del individuo involucrado, pudiendo cons-
tituirse en el precursor de un display de mayor
intensidad.
1B) Agazapado Il: El individuo presenta el
tren anterior notoriamente más bajo que el
posterior quedando la región esternal muy
cercana al suelo. Las extremidades anteriores
están semiflectadas y algo desplazadas hacia
adelante.
El cuello y cabeza se encuentran dirigidos
hacia adelante quedando la región inferior de
éstos muy próxima al suelo. Las orejas se pre-
sentan ligeramente dirigidas hacia atrás.
El estímulo desencadenanate de este dis-
play está dado por la aproximación frontal de
un individuo de mayor jerarquía y la función
que se le asigna es de sumisión, de baja inten-
sidad.
Esta variante del display Agazapado, al
igual que la anterior, no presenta vocalización
y suele realizarse como respuesta a la aproxi-
mación de un congénere de mayor jerarquía,
o cuando se pasa junto a él, como una manera
de aparecer de menor tamaño y a la vez, me-
NOS Agresivo.
1C) Agazapado II: El individuo se encuentra
semiagazapado. Tanto el tren anterior como
el posterior se encuentran más bajos que lo
normal. Las extremidades anteriores se en-
cuentran flectadas al igual que las posteriores,
quedando el segmento tibial de estas últimas
muy próximo al suelo y paralelo al eje antero-
posterior del cuerpo.
El perfil dorsal se presenta ligeramente
curvado mientras que la superficie ventral se
encuentra horizontal y próxima al suelo.
El cuello y cabeza pueden estar dirigidos
hacia adelante o ligeramente desviados hacia
los lados; las orejas se presentan erguidas y
dirigidas hacia atrás, en tanto la cola permane-
ce pegada al cuerpo.
El estímulo desencadenante de este display
lo constituye la presencia o aproximación de
un individuo de mayor jerarquía, general-
mente algún macho adulto y la función que se
le asigna es de sumisión de intensidad inter-
media.
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Fic. 2. ETOGRAMA (sensu lato) de Pudu puda (Molina, 1782). Display A) Agazapado 1. B) Agazapado II. C) Agazapado III.
D) Agazapado IV. E) Dar la espalda (a se la da a b). F) Erguido. G) Escarbar la tierra. H) Alerta. 1) Olfatear el aire. J)
Llamado de la cría.
Biología del Pudú: CorrÉs el al.
1D) Agazapado IV: En este display el indivi-
duo se encuentra completamente agazapado,
en posición decúbito esternal o supino, actitud
que se caracteriza porque la superficie ventral
del animal se apoya en el suelo.
Tanto las extremidades anteriores como las
posteriores se encuentran completamente
flectadas. La porción de los miembros anterio-
res que corresponde al antebrazo se apoya en
el suelo y se dispone a ambos lados del cuerpo,
pudiendo incluso quedar ligeramente bajo el
cuello. A su vez, los miembros posteriores se
apoyan en el suelo desde la porción tibial hacia
adelante, quedando, al igual que los anterio-
res, pegados al cuerpo o parcialmente bajo
éste.
Tanto el cuello como la cabeza se encuen-
tran pegados al suelo y dirigidos hacia adelan-
te siguiendo la dirección del eje anteroposte-
rior del cuerpo; mientras que las orejas están
dirigidas hacia atrás.
El estímulo desencadenante lo constituye la
presencia de un congénere altamente agresi-
vo; y consecuentemente cuando el peligro de
agresión por parte de éste es muy intenso.
La función que se asigna a este display es de
sumisión, de máxima intensidad. En esta acti-
tud el animal queda pegado al sustrato, lo que
le imposibilita cualquier movimiento y por en-
de limita todo intento de agresión o respuesta.
Este display es realizado por los individuos
que ocupan los lugares inferiores de la escala
jeráquica (juveniles y hembras). Frecuente-
mente se acompaña de vocalización en mayor
medida que el display anterior, debido a que
el estímulo condicionante es de mayor inten-
sidad.
2. Dar la espalda (Fig. 2E): Fue el único dis-
play de apaciguamiento observado en indivi-
duos adultos. Involucra generalmente a los
machos subdominantes y al macho dominante
y resulta de la violación del territorio agonísti-
co de este último.
Es un display que se realiza a distancia y
reúne componentes distractivos y de apaci-
guamiento a la vez. En un primer instante el
animal presenta el flanco, quedando perpen-
dicular al individuo “agresor”. Posteriormen-
te se aleja y se detiene a cierta distancia dando
la espalda a éste, dejando las zonas más vulne-
rables del cuerpo al descubierto, como una
manera de aparecer menos agresivo.
El individuo de menor rango exhibe el per-
fil levemente curvado, existiendo una aproxi-
mación del tren posterior respecto al anterior.
Las extremidades posteriores se encuentran
ligeramente flectadas y separadas aunque
también pueden presentarse juntas, a la altura
de las corvas; en tanto, las extremidades ante-
riores están separadas y perpendiculares al eje
anteroposterior del cuerpo.
La cabeza y el cuello están dirigidos hacia
adelante o pueden estar ligeramente inclina-
dos hacia los lados.
Las orejas se orientan hacia atrás y la cola se
encuentra pegada al cuerpo.
El estímulo desencadenante lo constituye la
aproximación de un macho adulto dominante
y la función que se le asigna es constituir una
señal de tipo distractivo-apaciguador.
3. Erguido (Fig. 2F): El individuo normal-
mente está en movimiento y adopta una pos-
tura forzada con el dorso ligeramente encor-
vado; el cuello y la cabeza se dirigen hacia
adelante quedando paralelos al suelo, y las
orejas se dirigen hacia atrás. Característica
principal la constituye la cola, que se encuen-
tra erecta en posición horizontal o dirigida
hacia arriba, lo cual pareciera imprimirle una
apariencia más feroz y agresiva.
Este display es realizado por los machos
adultos, principalmente por el macho domi-
nante, y se manifiesta especialmente cuando
éste recorre su territorio o cuando intenta ex-
pulsar de él a un macho de rango jerárquico
similar al suyo el cual ha violado su territorio
agonístico. También puede ser observado con
posterioridad al display “Escarbar la tierra”.
A este display se le asigna una función agre-
siva. Se le observa más frecuentemente duran-
te la época reproductiva debido a que en este
período las distancias individuales se reducen
como consecuencia de la mayor actividad y
agresividad de los machos.
4. Escarbar la tierra (Fig. 2G): El display con-
siste en movimientos alternados realizados
con las extremidades anteriores, de modo que
las pezuñas son apoyadas vigorosamente con-
tra el suelo y en seguida deslizadas violenta-
mente hacia atrás. (Las extremidades anterio-
res se levantan hasta la altura del esternón y se
deja caer, culminando con un movimiento
enérgico hacia atrás).
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
El individuo se encuentra en posición cua-
drúpeda con el dorso ligeramente curvado. La
cabeza se dirige hacia abajo y ligeramente ha-
cia adelante, con las orejas dirigidas hacia
atrás. La cola se encuentra erecta en posición
horizontal y las glándulas preorbitales están
abiertas generalmente.
Este display es realizado por el macho do-
minante, generalmente en las inmediaciones
de los lugares de habitación o descanso, du-
rante los recorridos que hace al territorio.
La función que se le asigna es la de consti-
tuir una señal de dominio territorial, utilizada
como una manera de establecer presencia y
dominancia sobre un área o territorio deter-
minado.
5. Alerta (Fig. 2H): El individuo se encuentra
en posición cuadrúpeda, inmóvil, con su dor-
so recto o ligeramente cóncavo. Las extremi-
dades anteriores se encuentran separadas y
perpendiculares al eje anteroposterior del
cuerpo, mientras que las posteriores se en-
cuentran ligeramente flectadas, pudiendo
presentarse separadas o juntas a la altura de
las corvas.
El cuello se encuentra formando un ángulo
aproximadamente de 120% respecto del eje
anteroposterior del cuerpo.
La cabeza se dirige hacia el frente presen-
tando una mirada vivaz y atenta; las orejas
están erectas, dirigidas hacia adelante y orien-
tadas en dirección al objeto de atención.
El estímulo desencadenante lo constituye la
detección o presencia de un intruso (otro pu-
dú, un ser humano u otro animal) o la capta-
ción de cualquier sonido o movimiento fuera
de lo normal.
La función de este display es la de optimizar
la recepción de información de tipo visual,
auditiva y olfatoria, para así identificar o reco-
nocer el individuo o situación objeto de aten-
ción.
6. Olfatear el aire (Fig. 21): Las extremidades
posteriores se encuentran generalmente sepa-
radas y ligeramente flectadas, mientras que las
anteriores están relativamente juntas y per-
pendiculares al eje anteroposterior del
animal.
El cuello se encuentra dirigido hacia arriba
formando un ángulo aproximado de 120" res-
pecto del eje longitudinal del cuerpo y puede
presentar movimientos de lateralidad al igual
10
que la cabeza. Esta también se encuentra diri-
gida hacia arriba, quedando en el punto más
alto de la nariz con sus ollares notoriamente
abiertos. En su forma más intensa se produce
un levantamiento del labio superior.
El estímulo desencadenante lo constituye la
presencia de un intruso (otro pudú, un ser
humano u otro animal), o de una hembra en
celo.
La función del display es optimizar la re-
cepción de información de tipo olfatoria con
el fin de procurar la identificación o reconoci-
miento del individuo u objeto de atención.
7. Llamado de la cría (Fig. 2]): Este display es
realizado por la madre durante el período de
crianza, para lo cual la hembra generalmente
está detenida. El cuello forma un ángulo de
1207 respecto del eje longitudinal del cuerpo;
la cabeza se encuentra dirigida hacia el frente
o ligeramente hacia arriba, presentando los
ollares nasales levemente dilatados.
El estímulo desencadenante lo constituye la
pérdida de contacto visual u olfativo con la
cría.
La llamada consiste en un sonido de tipo
nasal de distinta intensidad y de mayor dura-
ción (HIINIF-1IF) que los observados en
otros displays. En la emisión del sonido el ani-
mal se ayuda de la prensa abdominal, la cual se
contrae rítmicamente al momento de emitir la
vocalización.
La función del display es servir de señal
sonora destinada a reforzar y mantener el
vínculo entre madre y cría durante el período
de lactancia.
ESCALA JERARQUICA DEL GRUPO
Se observó que dentro de la estructura social
del grupo en cautividad existe un orden je-
rárquico bien definido el que está constituido
de la siguiente manera:
En el lugar de privilegio de la escala jerár-
quica se encuentra el Macho dominante (es
quien ostenta el territorio), inmediatamente
después le siguen los Machos subdominantes,
luego en los lugares intermedios se ubican los
Machos subadultos, encontrándose en los lu-
gares inferiores de la escala jerárquica los Ju-
veniles y Hembras (Cuadro N? 2).
Biología del Pudú: Cortés el al.
Cuadro N?* 2
ESCALA JERARQUICA DE LOS INDIVIDUOS
QUE COMPONEN EL REBAÑO DE PUDUES
DE LA FACULTAD DE CIENCIAS
AGROPECUARIAS Y FORESTALES
DE LA UNIVERSIDAD DE
CONCEPCION SEDE CHILLAN
Macho dominante
Macho subdominante
Subadultos
Juveniles y Hembras
Adultos
CLASIFICACION MORFOLOGICA
Y FUNCIONAL
1) Adultos: Individuos que tienen las astas de
mayor longitud y son de contextura y tamaño
corporal desarrollado. Son ejemplares sexual-
mente activos y maduros, tanto desde el punto
de vista fisiológico como etológico, y dentro
del rebaño ocupan los lugares más altos de la
escala jerárquica.
Este grupo se puede a su vez subdividir en
dos subgrupos:
l.a) Macho dominante: Individuo dentro de
la población de machos con mayor longitud de
cuernos y de mayor contextura y tamaño cor-
poral. Es el macho adulto el que ocupa el lugar
más relevante de la escala jerárquica de domi-
nancia de una población; es quien ostenta el
territorio; está constantemente involucrado
en encuentros agonísticos, y tiene prioridad
en cuanto a sitios de descanso, acceso a hem-
bras, comida, etc.
1.b) Macho subdominante: Individuos cuyas
dimensiones en cuanto a largo de astas, con-
textura y tamaño corporal son de un desarro-
llo un poco menor que el macho dominante.
Son machos adultos que ocupan lugares re-
levantes dentro de la escala jerárquica de do-
minancia, pero carecen de territorio y conti-
nuamente los machos dominantes los expul-
san de las áreas que frecuentan.
2) Subadultos: Individuos cuyas astas son de
reducido tamaño, generalmente imperfectas
o pueden incluso ser simples muñones. Son de
contextura y tamaño corporal menor, sexual-
11
mente maduros pero desde el punto de vista
etológico son más pasivos.
Dentro de la población ocupan los lugares
intermedios de la escala jerárquica de domi-
nancia.
3) Juveniles: Individuos de contextura y ta-
maño corporal mucho menor carecen de as-
tas, aunque los que se encuentran en el límite
de la clasificación pueden presentar leve sole-
vantamiento frontal. No presentan dimorfis-
mo sexual. Son sexualmente inmaduros y
dentro de la población ocupan junto con las
hembras los lugares inferiores de la escala je-
rárquica.
4) Hembras: Son, en promedio, de contextura
levemente inferior a la de los machos, siendo
su principal característica diferencial la caren-
cia de astas. Jerárquicamente ocupan en el
rebaño una posición semejante a la de los ma-
chos juveniles, pero, aunque su carácter pasi-
vo es algo similar, fue posible observar, dentro
del subgrupo, algunas hembras más dominan-
tes que el resto.
DISCUSION Y CONCLUSIONES
Dentro de los displays agonísticos identifica-
dos, un alto porcentaje de ellos tuvo directa
relación con conflictos de tipo territorial, prin-
cipalmente producto de la violación del terri-
torio agonístico del macho dominante.
Esto quizás tenga su explicación en lo obser-
vado en vacunos por Fraser, 1980, quien seña-
la que durante los períodos de actividad se-
xual se producen modificaciones profundas
en el comportamiento general de los indivi-
duos, especialmente del macho dominante; en
el cual se advierte un aumento de la actividad
sexual, agresividad, tendencia a establecer te-
rritorios, etc.
El display Agazapado presenta cuatro va-
riedades de distinta intensidad de sumisión,
las que van de una leve intensidad a una máxi-
ma, representada por el display Agazapado
IV. Esto coincide con las observaciones hechas
en vacunos por Fraser, 1980, quien interpre-
tó la postura en la que el animal se reclina y
rehúsa levantarse, como display extremo de
sumisión. Dentro de las cuatro variantes del
display Agazapado, la III es la que más se
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
repite, observándose especialmente durante
los encuentros agonísticos. Generalmente lo
realizan hembras y juveniles, ante individuos
muy superiores jerárquicamente, pudiendo
acompañarse de una vocalización que se mani-
fiesta como un sonido agudo, corto de tipo
nasal (11F-I1F) el que puede presentarse en
forma aislada o repetitiva.
Estas diferentes intensidades en la sumisión
también fueron observadas por Jackson,
1985, en ciervo de las pampas (Ozotoceros be-
zoarticus celer). Cabrera y Yepes, 1940, observa-
ron que dependiendo de la intensidad del estí-
mulo agresivo se provocaban actitudes sumi-
sas en el individuo de menor jerarquía, las que
iban desde un leve voltear la cabeza hasta mo-
vimientos en los cuales el animal se reclina
disminuyendo su tamaño.
El display de extrema sumisión (Agazapado
IV) tiene su contraparte en el Erguido, postu-
ra que resultó ser, dentro de los display identi-
ficados, la más agresiva. Esta postura la adopta
principalmente el macho dominante, como
reacción ante la violación de su territorio ago-
nístico, generalmente por machos de jerar-
quía inmediatamente inferior. En ciervo de las
pampas se distiguieron varios grados de reac-
ciones agresivas (Jackson, 1985), que conlleva-
ban posturas con diferente grado o intención
de hostilidad y agresión. Dichas actividades
agonísticas o agresivas estarían principalmen-
te relacionadas con la determinación del or-
den de dominancia social y con el éxito repro-
ductivo individual (Fraser, 1980).
En un principio el display “Dar la espalda”
produce la impresión que el individuo se en-
cuentra indeciso sin saber si permanecer o
huir, respondiendo muy bien a la descripción
dada por Tinbergen, 1975, quien indica que
los displays de apaciguamiento o de distrac-
ción simpre contienen el elemento miedo y
son el resultado de un conflicto entre la huida
y la tendencia a permanecer. Comportamien-
tos similares han sido observados por Jackson,
1985, en ciervo, actitud que denominó
“Looking away”; por Fraser, 1980, en vacu-
nos, y por Rivera, 1982, en lobo marino. Esta
unidad comportamental pareció tener gran
efecto apaciguador entre los machos domi-
nantes de Pudu, ya que una vez ejecutado por
el individuo de menor jerarquía, en la mayoría
de los casos impidió una posterior agresión.
12
Durante el período reproductivo aumenta
considerablemente la actividad de los machos,
en especial la del macho dominante, el que
constantemente marca su territorio mediante
fecas, orina, secreciones, etc. (Fraser, 1980).
Uno de los comportamientos observados fre-
cuentemente durante este período fue el dis-
play “Escarbar la tierra”, el que es realizado
por el macho dominante y eventualmente por
los machos subdominantes, principalmente en
las inmediaciones de los lugares de descanso.
Este display constituiría una señal de tipo te-
rritorial, ya que al escarbar marcaría con la
secreción proveniente de sus glándulas poda-
les, ubicadas en el espacio interdigital. La fun-
ción de esta conducta es similar al display
“Romper la tierra” descrito por Fraser, 1980,
en toro. En este caso el macho crea con sus
pezuñas lugares carentes de tierra a lo largo
de su territorio, lo que sugiere que dichas mar-
cas establecerían derecho o pertenencia sobre
un área determinada.
Los displays generales “Alerta” y “Olfatear
el aire”, con frecuencia se acompañan de ca-
minar precavido y sigiloso, presentando una
intensidad y duración que guarda relación
con la intensidad y persistencia del estímulo.
Jackson, 1985, describe también estos com-
portamientos en ciervo de las pampas, en el
cual observó que leves perturbaciones induje-
ron respuesta, un mirar fijo y la adopción de
una postura de atención, con la cabeza y orejas
orientadas en dirección al peligro. La nariz se
presenta con los ollares dilatados, muestrean-
do el aire, por lo que dicha postura le permiti-
ría optimizar la recepción de información vi-
sual, olfatoria y auditiva.
El display olfatear el aire también es fre-
cuentemente realizado por los machos sexual-
mente activos ante la proximidad de una hem-
bra, con el fin de reconocer a las que se en-
cuentran en celo mediante la detección de fe-
romonas liberadas por éstas. Para ello olfatean
el aire elevando el labio superior, comporta-
miento que ha sido ampliamente observado
por Fraser, 1980, en machos ungulados, tales
como toros, sementales, etc., en los cuales
cumpliría la misma función.
Una de las pocas señales de tipo sonoro
utilizadas por el pudú en las relaciones inter-
individuales es el display “Llamado de la cría”.
Estas vocalizaciones fueron observadas fre-
Biología del Pudú: Cortés et al.
cuentemente por Fraser, 1980, en las relacio-
nes madre-cría de animales domésticos y se-
gún este autor corresponden a una notable
forma de comunicación social que se establece
principalmente cuando los animales son alta-
mente motivados. Dichas señales vocales ac-
túan manteniendo y reforzando el vínculo
madre-cría durante el período de lactancia; en
pudú este llamado consiste en un sonido agu-
do de tipo nasal de mayor intensidad sonora y
en duración más prolongada que el emitido en
los displays de sumisión Agazapado III y IV.
La estructura social de la población de pu-
dúes presenta un orden jerárquico bien defi-
nido, lo cual confirma nuestra hipótesis, ini-
cialmente planteada; en un extremo de la es-
cala jerárquica se encuentra el macho domi-
nante, y en el otro los juveniles y hembras que
desempeñarían un rol pasivo en la estructura-
ción de dicha escala. En un lugar intermedio
se encuentra el resto de los machos, los que
presentan una sucesión de rangos. Esto coinci-
diría con lo afirmado por Burnett, 1973,
quien menciona que en el plano de la relación
O interacción entre animales de una misma
especie, pueden llegar a formarse jerarquías
de dominancia entre ellos (“el orden del pico-
tazo”); es decir dentro del grupo de animales
hay uno que es el dominante, luego le sigue
otro, el cual es dominado por el primero, pero
que a la vez este segundo tiene supremacía
sobre el resto, y así continúa la escala de ran-
gos. Burnett agrega que este hecho es bastante
común en los grupos sociales de la misma es-
pecie, sea cual fuere su tamaño grupal.
La frecuencia de los display de sumisión es
bastante alta en los individuos ubicados en los
lugares inferiores de la escala jerárquica, no
así su contraparte, la agresión, que se encuen-
tra prácticamente ausente. Situación inversa
se da en los grupos que ostentan los lugares de
privilegio, en los cuales el componente agresi-
vo predomina sobre los de sumisión o distrac-
ción. Según Jackson, 1985, esta situación ase-
gura una adecuada estructura social, manteni-
da por encuentros de agresión-sumisión.
AGRADECIMIENTOS
Deseamos expresar nuestros agradecimientos
a la Corporación Nacional Forestal VIII Re-
13
gión, por el financiamiento de este trabajo en
sus diferentes facetas, lo cual se ha concretado
bajo el auspicio de los proyectos de Investiga-
ción CONAF 20.30.09 y Dirección de Investi-
gación, Universidad de Concepción 20.31.16
y a todos quienes hicieron posible el desarrollo
del presente trabajo.
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Gayana, Zool. 52 (1-2): 15-93, 1988
ISSN 0016-531X
REVISION DE METODOS PARA ESTUDIOS TAXONOMICOS
DE RAYAS (RAJIFORMES, RAJIDAE)
REVISION OF TAXONOMIC AND DESCRIPTIVE METHODS
TO STUDY SKATES (RAJIFORMES, RAJIDAE)
Mario
RESUMEN
Se revisan los diferentes métodos utilizados para hacer
estudios taxonómicos de Rajidae, considerando morfolo-
gía externa, órganos copuladores, neurocráneo, escapu-
locoracoides y cintura pélvica.
Tienen importancia taxonómica específica, la espinu-
lación, número de corridas de dientes, medidas externas,
coloración, la conformación de la parte terminal del órga-
no copulador y sus partes esqueléticas, medidas del crá-
neo y escapulocoracoides. Tienen menor importancia las
medidas proporcionales, los pliegues pseudobranquiales,
los canales de Lorenzini, las “laminillas nictitantes”.
Tienen importancia taxonómica supraespecífica, dife-
rentes características del cráneo como su forma, la rela-
ción de los apéndices rostrales con el cartílago rostral, la
fusión o articulación del tallo rostral con el cráneo, la
forma y extensión hacia anterior de la fontanela anterior,
el desarrollo de los arcos jugales.
La forma de la cintura pélvica permite separar órde-
nes de batoídeos.
Las “laminillas nictitantes” de las rayas, no correspon-
den a las membranas nictitantes de los tiburones Carchar-
hiniformes, sino a laminillas del borde dorsal del iris. Esas
laminillas tienen un comportamiento de contracción inde-
pendiente en cada ojo.
Se propone conservar el nombre en inglés para los
componentes de la morfología externa de la parte termi-
nal del órgano copulador.
PALABRAS CLAVES: Rajidae, Métodos, Taxonomía, Morfo-
logía externa, Neurocráneo, Escapulocoracoides, Orga-
nos copuladores, Cintura pélvica.
D. Leible*
ABSTRACT
Different methods used for taxonomic study of skates,
related to external morphology, claspers, neurocranium,
scapulocoracoids and pelvic girdle are revised.
The spinulation, number of teeth rows, external mea-
surements, colouration, conformation of the glans of the
clasper and their internal or squeletical parts, measure-
ments of the cranium and scapulocoracoids have taxono-
mic importance. The proportional characters, pseudo-
branchial folds, Lorenzini chanals, “nictitants lamellae”
have less importance.
Different characteristics of the skull as form, relation-
ship of rostral appendages with the rostral shaft, articula-
tion or fusion of the shaft with the cranium, shape of the
anterior fontanella and development of jugal archs, have
supraespecific taxonomic importance.
The shape of the pelvic girdle allows to separate diffe-
rent orders of batoids.
The “nictitant lamellae” of different authors, don't
correspond to the structure of Carcharhiniform sharks
but to lamellae of the dorsal border of the iris. Here, they
have an independent contraction in each eye.
It is proposed to conservate the name in English for
the different components founded in the external parts of
the glans of the clasper.
Kevyworbs: Rajidae, Methods, Taxonomy, External
morphology, Neurocranium, Scapula-coracoides, Copu-
latories organs, Pelvic girdle.
*Departamento de Pesquerías, Area de Biología y Tecnología del Mar. Pontificia Universidad Católica de Chile, Sede
Talcahuano. Casilla 127, Talcahuano, Chile.
15
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
INTRODUCCION
Tradicionalmente, las descripciones de las
especies de rayas de la familia Rajidae se rea-
lizaban en base a caracteres de la morfolo-
gía externa como la forma del cuerpo, tama-
ño, espinulación, coloración, forma y cantidad
de dientes y hábitat. Véase por ejemplo los
trabajos de Múller £ Henle (1837 a y b,
1838,1841), Guichenot (1848), Garman
(1875,1913), Delfín (1902), Bigelow € Schroe-
der (1948a, 1950,1953,1962,1965), De Buen
(1959a y b,1960).
En general, la identificación específica de
Rajidae ha sido difícil para alguien no adies-
trado convenientemente en el grupo, y esto,
principalmente, porque un gran número de
carácteres no están bien definidos y ellos cam-
bian intraespecíficamente en relación con el
tamaño de los ejemplares, con el sexo o la
localización geográfica. También, característi-
cas que muestran estabilidad en una especie,
exhiben considerable variación en otra (Bige-
low £ Schroeder, 1953). Stehmann (1970),
señala que la familia Rajidae es un grupo difí-
cil y complicadamente accesible desde el pun-
to de vista sistemático.
Tratando de mejorar la certeza de las iden-
tificaciones y aumentar la eficacia del recono-
cimiento específico y de la clasificación genéri-
ca, diferentes autores han explorado distintas
estructuras que puedan ayudar a estos objeti-
vos. Leigh-Sharpe (1920-1926) en una serie
de memorias, observa la morfología de los
órganos copuladores de un gran número de
condroictios, incluyendo varias especies de
rayas. En 1924, propone una clasificación del
género Raja en nueve subgéneros que se dife-
rencian por la composición del mixopterigio.
Ishiyama (1958a), establece que estos apéndi-
ces genitales y su configuración permiten defi-
nir géneros y especies de Rajidae y ayudan a
fijar relaciones filogenéticas dentro de la fami-
lia. Incorpora además componentes del neu-
rocráneo, principalmente el tamaño y seg-
mentación del cartílago rostral y la conforma-
ción de los apéndices rostrales para determi-
nar géneros de rayas. Con esa metodología
revisa las especies de este grupo que se distri-
buyen en el mar del Japón. Stehmann (1970)
16
examina las mismas especies que consideró
Leigh-Sharpe, además de otras que se extien-
den en aguas del Atlántico nororiental. Conci-
lió las proposiciones de este autor con las utili-
zadas por Ishiyama, más sus propias reflexio-
nes, acerca de la nomenclatura de las partes de
los órganos copuladores, tanto en las partes
externas como esqueléticas. Con dicho estu-
dio, se explican ese conjunto de especies con-
forme a esta nueva taxonomía, y le permite
afirmar que considera absolutamente específi-
cas para la especie, la morfología y anatomía
de los pterigópodos, así como la forma del
cráneo y cartílago rostral. Hulley (1972a) trata
los Rajoidei del Atlántico suroriental con igual
criterio. Nuevamente sistematiza las definicio-
nes de los elementos de los apéndices genita-
les, incorpora otras partes del cráneo, princi-
palmente la cara lateral, con sus forámenes de
nervios y vasos sanguíneos, para completar la
caracterización de las especies. Considera que
algunos aspectos del diseño de la cintura pélvi-
ca aportan también ayuda para clarificar la
ordenación taxonómica a diferentes niveles
de la jerarquía. McEachran y Compagno
(1979,1980,1982) incorporan además la con-
figuración de la cara lateral de la cintura pec-
toral, junto a relatos del neurocráneo y del
mixopterigio para hacer sus revisiones gené-
ricas.
En conclusión, en los últimos 30 años se ha
conformado un tratamiento taxonómico de la
familia Rajidae que ha permitido definir con
más seguridad a sus especies, delimitar géne-
ros y subgéneros, separar especies crípticas y
establecer relaciones filogenéticas. Todo ello,
utilizando caracteres de la morfología exter-
na, de la conformación del neurocráneo, de
los órganos copuladores, del escapulocoracoi-
des y de la cintura pélvica.
En este estudio, se revisa la literatura sobre
la metodología de trabajo propuesta por los
diferentes especialistas, principalmente los
que realizaron estudios monográficos sobre la
taxonomía de este grupo y se elaboran los
glosarios de términos utilizados en la descrip-
ción de las especies. Esta recopilación de la
metodología incluye la evolución histórica de
la medición o componente, la discusión perti-
nente y la definición o conclusión.
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
MATERIALES Y METODOS
Se examinó ejemplares juveniles y adultos
de rayas de las siguientes especies: Raja (Diptu-
rus) flavirostris, Raja (Dipturus) trachyderma,
Raja miraletus, Bathyraja magellanica, Bathyraja
sp., Sympterygia lima, S. brevicaudata, Psammoba-
tis scobina. Los ejemplares están conservados
en el Departamento de Pesquería de la Sede
Talcahuano, Pontificia Universidad Católica
de Chile y en el Departamento de Zoología
(Vertebrados) de la Universidad Central de
Barcelona.
La metodología consistió en revisar las defi-
niciones dadas por diferentes autores en sus
estudios descriptivos de especies de Rajidae,
principalmente en revisiones monográficas
sobre el tema. Se incluyen los siguiente as-
pectos.
1. Morfología externa. Se examina los metó-
dos propuestos por Bigelow £ Schroeder
(1953), que es la referencia usual de los auto-
res en los últimos 30 años. Se incluye la meto-
dología utilizada por De Buen (1959a), quien
describe, según su modelo, diferentes especies
que habitan en las costas de Chile. Se conside-
ran las mediciones más utilizadas del estudio
de Hubbs 8 Ishiyama (1968). Se hace referen-
cia al trabajo de Krefft £ Stehmann (1975),
que describen rayas del Atlántico sur occiden-
tal, los de McEachran (1982, 1983), que revisa
los géneros Sympterygia y Psammobatis y Lamilla
et al. (1984) que examinan Psammobatis lima
(:Sympterygia lima).
2. Organos copuladores. Se ha examinado los
ensayos realizados por Leigh-Sharpe (1920-
1926), Ishiyama (1958, 1967), Stehmann
(1970), Hulley (1972a), Capape $ Desoutter
(1978), complementados por artículos de esos
mismos autores.
3. Neurocráneo. Se ha tomado en cuenta
las exposiciones de Daniel (1934), Hulley
(1972a), Hubbs £c Ishiyama (1968), Stehmann
(1970), McEachran $ Compagno (1979),
McEachran (1982, 1983).
4. Escapulocoracoides. Estructura introduci-
da por McEachran $e Compagno (1979) para
complementar la definición de especies de
rayas.
17
5. Cintura pélvica. Se analiza lo planteado por
Hulley (1972a) en cuanto al diseño de este
órgano y su validez diagnóstica a nivel del
orden Batoidomorpha.
6. Número de vértebras. Se sigue a Hubbs ¿e
Ishiyama (1968).
7. Número de válvulas en el instestino espi-
ral y en el cono arterial. Se revisa lo propuesto
por Ishiyama (1958a).
8. Cápsula ovígera. Se analizan los trabajos de
Clark (1922) e Ishiyama (1958a,b).
9. Organos eléctricos. Se consulta a Ishiyama
(1955, 1958a). Los conceptos taxonómicos y
sistemáticos son los explicitados por Mayr,
Linsley £ Usinger (1953) y Mayr (1969). En
los estudios estadísticos se siguió a Simpson,
Roe £ Lewontin (1960) y Snedecor (1964).
RESULTADOS Y DISCUSION
DE LA REVISION
DE LAS METODOLOGIAS
1. MORFOLOGÍA EXTERNA
1.1. Generalidades
Se ha considerado las proposiciones de Bige-
low € Schroeder (1953), que analizaron con
gran detalle las especies de rayas del Atlántico
noroccidental. Se ha utilizado también la me-
todología propuesta por De Buen (1959a, b,
1960), que describe diferentes especies de
Rajiformes que habitan aguas de Chile. Algu-
nos de los caracteres propuestos por este autor
no fueron definidos por él, o sus explicaciones
no eran muy precisas. En estos casos, se com-
plementó dicho estudio con las proposiciones
de Hubbs €: Ishiyama (1968). Se ha tomado en
cuenta a autores que hacen mediciones de
rayas que habitan aguas del sur de Sudaméri-
ca como Krefft € Stehmann (1975), McEac-
hran (1982, 1983), Lamilla et al. (1984), Pe-
queño €: Lamilla (1985). Se ha examinado la
metodología propuesta por Stehmann « Bur-
kel (1984), que han preparado un artículo so-
bre el modo de presentación de ensayos sobre
taxonomía de Rajiformes.
En resumen, lo que se ha tenido en cuenta
en el tratamiento de la morfología externa de
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
las rayas, permite realizar las comparaciones
pertinentes con la bibliografía existente sobre
ellas, y a la vez, ser coherente con las actua-
les descripciones de especies y géneros de
Rajidae.
1.2. Ubicación de partes y órganos
en las regiones dorsal y ventral
En la Fig. 1 se muestra el esquema de una raya
macho en vista dorsal y ventral para ilustrar
sus diferentes regiones y órganos. Son peces
cartilaginosos aplastados dorsoventralmente,
con un enorme desarrollo de las aletas pecto-
rales (P1), que se han fusionado con los lados
de la cabeza, formando el conjunto de aletas
pectorales, cuerpo y cabeza una unidad o dis-
co. Esta fusión de las aletas pectorales con la
cabeza ha desplazado las hendiduras bran-
quiales (HB) a la región ventral del cuerpo. La
locomoción se efectúa por movimientos de las
aletas pectorales, teniendo la región caudal
VENTRAL
DORSAL
D1- - - ReCa
D2
2 PL ReGa
(ReCa) poca influencia en la traslación y su
tamaño es reducido si se la compara con la de
un escualo. Las aletas dorsales (Dl, D2) tam-
bién reducidas se ubican en el extremo poste-
rior de la región caudal y aún más posterior se
sitúa una muy pequeña aleta caudal (C), que
en muchas especies carece del lóbulo hipocau-
dal o hipovertebral. Las aletas pélvicas (P2) se
sitúan posterior a las aletas pectorales y tienen
un lóbulo anterior y otro posterior. De este
lóbulo posterior y en los machos se originan
los órganos copuladores (Cl) en número de
dos, uno en cada aleta. Todos los condrictios
actuales realizan cópula y su fecundación es
interna. Durante el acto sexual, se introduce
uno solo de los órganos copuladores o los dos
(Bigelow € Schroeder, 1953; Breder £ Rosen,
1966; Wourms, 1977).
La cabeza no es una estructura definida y
hay propuestas dos definiciones, según se ob-
serve la cara dorsal o ventral. Ventralmente,
incluye el condrocráneo que protege el encé-
VENTRAL
F1G. 1. Raza trachyderma (macho adulto) en vistas dorsal y ventral para ilustrar diferentes regiones y órganos. -AAP1: axila
de la aleta pectoral; -AAP2: axila de la aleta pélvica; -AL: ángulo lateral de la aleta pectoral; -AP: ángulo posterior de la
aleta pectoral; -BA: borde anterior de la aleta pectoral; -BP: borde posterior de la aleta pectoral; -Bo: boca; -C: aleta
caudal; -CA: cavidad abdominal; -CL: “claspers” u órganos copuladores; -Co: cloaca; -D1: primera aleta dorsal; -D2:
segunda aleta dorsal; -E: espiráculo; -HB: hendiduras branquiales; -N: “nostrils” o aberturas nasales; -Or: órbita; -Pl:
aleta pectoral; -P2: aleta pélvica; -PLReCa: pliegues laterales de la región caudal; -R: rostro; -ReCa: región caudal.
18
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
falo y órganos de los sentidos y el esplacnocrá-
neo con los arcos branquiales y el arco mandi-
bular e hyoídeo y su límite posterior es una
línea imaginaria que pasa a través de la quinta
hendidura branquial. Resulta así una región
anatómica que incluye parte de las vértebras
troncales y cervicales fusionadas (Ishiyama,
1958a, 1967; Krefft € Stehmann, 1975). La
cara dorsal de la cabeza comprende el condro-
cráneo y el cartílago rostral siendo su límite
posterior una línea imaginaria que pasa por el
borde posterior de los espiráculos (Lozano
Rey, 1928) o detectando con la uña el borde
anterior de la placa vertebral en la línea media
del cuerpo y que está algo por detrás de los
espiráculos (Hubbs éc Ishiyama, 1968).
Dorsalmente en la región cefálica, se obser-
van los ojos y parcialmente los límites de la
cavidad orbitaria (Or), con sus bordes ante-
rior, posterior y supraorbitario. Los ojos están
protegidos a nivel de la pupila por un párpado
superior. Inmediatamente por detrás de los
ojos están los espiráculos (E), aberturas bran-
quiales que comunican con la faringe, que po-
seen una hemibranquia anterior o pseudo-
branquia y que participa solamente en el paso
del agua. Las rayas, peces bentónicos, viven
sobre fondo arenoso o fangoso, quedando sus
hendiduras branquiales en las proximidades
del sustrato. Los espiráculos, ubicados en el
dorso de la cabeza, permiten el ingreso de
agua, que bañará las branquias para permitir
la hematosis, y el agua posteriormente será
eliminada por las hendiduras branquiales
ventrales (Bertin, 1958a; Hughers, 1960). Por
delante de los ojos se extiende el rostro (R),
región triangular de distinto desarrollo según
las especies, por lo que este carácter tiene valor
sistemático. Internamente, esta zona está so-
portada por el cartílago rostral.
En la región cefálica, ventralmente, se apre-
cian en dirección cefalocaudal, las aberturas
nasales o narinas o “nostrils” (N), la boca (Bo),
y los cinco pares de hendiduras branquiales
(HB). Entre las narinas y la boca se extiende la
cortina nasal.
El tronco está dominado por las aletas pec-
torales (P1), que presentan un borde anterior
(BA), un borde posterior (BP), un ánguio late-
ral (AL) y un ángulo posterior AP (Fig. 1). El
lado interno de este ángulo posterior se une
con el borde anterior del primer lóbulo de la
19
aleta pélvica, formando la axila de la aleta
pectoral (AAP1), que es un ángulo interno,
que generalmente queda cubierto por la aleta
pectoral. Ventralmente es posible distinguir
levemente los contornos de la cavidad abdo-
minal (CA), y la cloaca (Co).
La región caudal (ReCa) se origina muy
cerca del borde posterior de la cloaca en una
protuberancia o tubérculo que forma la pri-
mera o segunda espina hemal, y que puede ser
ubicada por palpación, ejerciendo una ligera
presión en la zona cercana y posterior a la
cloaca. El término de la región caudal es el
extremo posterior de ella. La aleta pélvica o
aleta ventral (P2) se extiende a los lados de la
cloaca y está conformada por dos lóbulos, uno
anterior y otro posterior, separados por un
seno o escotadura, que puede ser más o menos
profundo según las diferentes especies. El ló-
bulo posterior, en su borde interno sostiene el
órgano copulador o “clasper” (C1) y el ángulo
que conforma el borde de la aleta pélvica y la
región caudal es la axila de la aleta pélvica
(AAP2). En la parte media de la región caudal
y en sus bordes laterales se forma en diferen-
tes especies un pliegue lateral o membrana
marginal o pliegues dérmicos de la cola
(PLReCa).
1.3. “Atributos” y caracteres
““merísticos”
El término “atributo” se ha tomado de Simp-
son, Roe £ Lewontin (1960), que lo definen
como variable discreta, descriptiva, que no es
numéricamente expresable, porque o no es
necesario o no hay técnicas apropiadas dispo-
nibles. Por ejemplo, con o sin aleta caudal;
abertura nasal de forma triangular; vientre
blanco cremoso; rayas de tamaño pequeño o
grande. El término “merístico” se refiere a
caracteres que pueden ser contados, como el
número de vértebras o el número de radios de
las aletas (Mayr, 1969); son variables discretas
que corresponden a una enumaración de
objetos en una situación dada (Simpson el al.,
1960).
1.3.1. Armadura dérmica
Se considerará en este capítulo los diferentes
tipos de escamas placoides que presentan las
rayas, tanto por tamaño y forma, como por la
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
distribución de ellas en las diferentes zonas del
cuerpo. Se indicará también su importancia
taxonómica y su variación sexual o aquélla
influida por factores de índole geográfica.
En los Rajidae que habitan aguas del Pacíf1-
co suroriental, el cuerpo está generalmente
cubierto de dentículos en ambas superficies,
siendo el lado dorsal más setoso que el ventral,
con excepción de Raja trachyderma, que pre-
senta abundantes espínulas en la región ven-
tral. Los taxónomos de Batoídea han preferi-
do reservar el nombre de “espina” para la
enorme estructura, puntiaguda, venenosa,
aserrada en sus bordes y ubicada al comienzo
de la región caudal, desarrollada en la gran
mayoría de los Dasyatidae y muchos Mylioba-
tidae (Bigelow €: Schroeder, 1953; Stehmann
£ Burkel, 1984).
En las Figs. 2 y 3 se ilustran los diferentes
tipos de escamas, que de menor a mayor son
los siguientes:
—Espínulas o “prickles” que forman en juveni-
les de especies de Bathyraja, que habitan aguas
del Japón, una especie de césped que cubre el
dorso de ellas (Ishiyama, 1958). Son dentícu-
los pequeños, de poca altura, con menos de un
milímetro de longitud en muchas especies, de
base angosta y punta fina. En Raja flavirostris
Fic. 2. Visión dorsal de una raya macho idealizada para ilustrar la diversidad de la espinulación. -AAO: aguijones
anteorbitarios o preorbitarios; -AE: aguijones escapulares o escapulares laterales; -AID: aguijón interdorsal; -AN:
aguijón nucal; -AR: aguijón rostral; -ASE: aguijón supraescapular o escapular medio; -GA: dos hileras de ganchos alares;
-GM: una hilera de ganchos malares; - HAC: hilera de aguijones caudocentrales; -HADL : hilera de aguijones dorsolatera-
les; -HAL: hilera de aguijones caudolaterales; -HAMD: hilera de aguijones medio dorsales; -MAAP1: mancha de
aguijones en el ángulo posterior de la aleta pectoral.
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
ó AAO
A 4 As :
1
y AlO--2
> APO
dE Sa
Ú AN
Fic. 3. Visión dorsal de la cabeza de una raya para ilustrar
la armadura de esa región. -AAO: aguijones anteorbita-
rios o preorbitarios; -AIE: aguijón interespiracular;
-AIO: aguijones interorbitarios o mediorbitarios; -AN:
aguijón nucal; -APO: aguijón postorbitario; -AR: aguijón
rostral; -CR: cresta rostral; -ER: espínulas rostrales; -SO:
serie o anillo de aguijones orbitarios.
se encuentran en la región rostral y malar,
tanto por dorsal como por ventral (ER). Tam-
bién en la región medio dorsal de Sympterygia
lima, forman una franja de espínulas que reco-
rren el dorso del organismo desde la región
nucal hasta el nivel de la cintura pélvica.
Aguijones o “thorns” (Bigelow £ Schroeder,
1953; Hubbs £ Ishiyama, 1968) son los tubér-
culos más destacados en machos y hembras de
Rajidae, con uno, dos o más milímetros de
longitud, con base circular o estrellada, con la
punta aguda o roma, ubicándose generalmen-
te en la región dorsal. Su distribución se utiliza
para poder identificar las diferentes especies,
porque tienden a seguir un patrón regular de
localización en diferentes zonas del cuerpo.
Pueden aparecer en hileras, en manchas o
aislados. Así, Raja flavirostris presenta un
aguijón nucal (AN) y R. trachyderma carece de
él, pudiendo esta característica contribuir a
identificar esta especie, principalmente en sus
estadios juveniles. Symterygia brevicaudata pre-
senta una hilera de aguijones medio dorsales
(HAMD) y S. lima carece de ellos. Ganchos o
“hooks” (Hubbs €: Ishiyama, 1968) son tubér-
culos o aguijones de gran tamaño y forma
recurvada, muy agudos y que se desarrollan
en los machos adultos en la región alar o ángu-
lo externo de las aletas pectorales (GA), dis-
puestos en varias hileras, y en la región malar
(GM). Estos últimos se sitúan en las proximi-
21
dades del borde anterior de la aleta pectoral, a
la altura de los ojos y su distribución es irregu-
lar, tanto en machos como en hembras y gene-
ralmente se desarrollan en las caras dorsal y
ventral de los ejemplares adultos. Los ganchos
alares son eréctiles a diferencia de los malares,
y se retraen en surcos en la piel, y se utilizan
para retener a la hembra durante la cópula
(Bigelow £ Schroeder, 1953).
Los aguijones o “thorns” se nominan según
su situación en las diversas regiones, y es de
interés referirse a esta nomenclatura conside-
rando que las diferentes especies presentan
diseños de espinulación más o menos caracte-
rísticos. La serie rostral (AR y ER, Fig. 3) se
sitúa sobre el cartílago rostral que en las espe-
cies del género Raja corresponde externa-
mente al levantamiento o cresta rostral
(“rostral ridge”) (CR). Generalmente están
distribuidos irregularmente y se combinan
con espínulas (ER). La serie orbital (SO) se
dispone sobre el reborde orbital desde su bor-
de anterior, que queda por delante del extre-
mo anterior del ojo, su borde interno y poste-
rior, quedando este último por delante del
margen anterior del espiráculo. Los aguijones
preorbitarios o anteorbitarios (AAO) se hallan
por delante de los ojos y los interorbitarios o
mediorbitarios (AIO), en el reborde interno;
los más posteriores de éstos son los postorbita-
rios (APO). En algunas especies hay una serie
continua de ellos, siendo preferible nominar a
ese conjunto como anillo orbital o serie orbital
(SO). Los aguijones interespiraculares (ATE)
se localizan en las proximidades del borde in-
terno de los espiráculos. La serie escapular se
sitúa sobre la supraescápula o en sus proximi-
dades. Los aguijones nucales (AN) están en la
línea medial, inmediatamente por delante del
borde anterior de la cintura escapular. Los
supraescapulares o escapulares medios (ASE
Fig. 2) se disponen también sobre la línea
media y sobre la proyección externa de la su-
praescápula; los escapulares laterales o sim-
plemente escapulares (AE), están a derecha e
izquierda de los escapulares medios. La serie
lumbar se coloca en las proximidades del eje
longitudinal del cuerpo, desde los tubérculos
situados por detrás del arco escapular, al últi-
mo por delante del límite anterior del arco
pélvico (HAMD, HADL). Los situados en el
eje se llaman aguijones mediodorsales
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
(HAMD), y los colocados a sus lados, dorso-
laterales (HADL). En algunas especies puede
existir una hilera mediana de tubérculos, for-
mando una serie desde la nuca hasta el borde
anterior de la primera aleta dorsal, como en
Bathyraja magellanica. En el ángulo posterior
de la aleta pectoral de algunos especímenes de
Raja flauirostris se ha detectado la presencia de
manchones de aguijones (MAAP1), y también
en algunos ejemplares de Sympterygia brevicau-
data. La serie de aguijones caudales compren-
de los caudocentrales (HAC), situados en el
plano medio de la región caudal, desde el ini-
cio de la cola, hasta el comienzo de la primera
aleta dorsal. Los caudolaterales (HAL) se dis-
ponen en una o dos hileras a cada lado de las
caudocentrales; Hubbs €: Ishiyama (1968) dis-
tinguen la serie lateral superior de la cola, que
son las caudolaterales que corren bien arriba
del pliegue lateral y la serie lateral inferior,
que se distribuye inmediatamente por arriba
del pliegue lateral. La serie interdorsal (Al) se
encuentra entre las bases de las dos aletas dor-
sales.
Los interesados en identificar rayas usando
la espinulación deben tener presente que la
distribución de esta armadura provee sola-
mente un medio inseguro para el reconoci-
miento específico, existiendo variación de
acuerdo a los grupos taxonómicos ya sea a
nivel específico, subgenérico o genérico. Tam-
bién se conoce cierta variación en relación con
la talla y la distribución geográfica y con el
sexo. Por ejemplo, en todas las especies de
rayas, los machos adultos desarrollan aguijo-
nes o ganchos alares, y en las especies del
género Raja, muchas especies presentan más
hileras de espinas caudolaterales en las hem-
bras, cuando llegan al estado adulto (Ishiya-
ma, 1958a). En todo caso, es un esfuerzo que
los investigadores que hacen revisiones gené-
ricas deben acometer, así como los estudiosos
de rayas de una determinada región faunísti-
ca, porque aunque haya cierta indetermina-
ción en la identificación en algunas especies O
grupos de ellas, puede ser importante, si se
demuestra que su escamación es relativamen-
te estable. De ese modo se podrá determinar
qué especies se pueden identificar por cuál
tipo de aguijones, o, en cuáles especies la espi-
nulación es un carácter confiable o poco va-
riable.
22
1.3.2. Forma de la boca
Este carácter presenta variación en relación al
tamaño o a la edad y al sexo. En la Fig. 4 se ha
ilustrado la forma de la boca en dos ejempla-
res adultos de distinto sexo de Raja flaurostris.
La forma de la boca en el macho es recurvada
con un fuerte arco de dirección anterior, pre-
sentándose esta sinuosidad muy marcada en
las mandíbulas superior e inferior, siendo esta
distorsión máxima a nivel de las sínfisis. En la
hembra, las mandíbulas están suavemente in-
clinadas hacia adelante, mostrando la forma
de la boca esa misma tendencia. Lo mismo
sucede en los juveniles de ambos sexos. Estas
mismas tendencias se observan en las figuras
expuestas por Bigelow $ Schroeder (1953)
que ilustran la forma de la boca en diferentes
especies de Rajidae. McEachran (1977b) ex-
plicita esta misma situación, indicando ade-
más que las mandíbulas del macho cambian
abruptamente su dirección a nivel de la sín-
fisis.
A B
Fic. 4. Forma de la boca en ejemplares adultos de Raja
flavirostris. A: macho de 930 mm LT (160480); B: hembra
de 970 mm LT (000479). La medida indica 2 mm.
1.3.3. Dentición
Bigelow € Schroeder (1953), en su estudio de
las rayas del Atlántico norte examinan el nú-
mero de hileras de dientes, tanto en la mandí-
bula superior como inferior, en cada una de
las especies consideradas. Así por ejemplo,
Raja ackleyi tiene la fórmula dentaria 42/44,
con 42 hileras de dientes en la mandíbula su-
perior y 44 en la inferior. En Raja flavirostras,
ilustrada en la Fig. 5 A, su fórmula dentaria es
35/35. La disposición de los dientes en los ma-
chos adultos de las diferentes especies es en
filas longitudinales, que se reconocen fácil-
mente; en los juveniles y en muchas hembras
maduras sexualmente, los dientes se orientan
en filas oblicuas, lo que dificulta su contaje
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
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FiG. 5. Esquemas de dientes de Raya flavirostris. A: mandí-
bula superior (arriba) e inferior de un macho adulto. La
medida indica 2 cm. B y C: tres corridas de dientes de la
mandíbula superior, región de la sínfisis de un macho (B)
de 970 mm LT y de una hembra (C) de 570 mm LT. La
escala indica 2 mm.
(Fig. 5 C). Otra dificultad es contar las hileras
de dientes que quedan próximas a las comisu-
ras bucales, que están cubiertas por las corti-
nas nasales (Fig. 4). Hubbs 8: Ishiyama (1968)
proponen numerar solamente el número de
hileras de dientes en la mandíbula superior.
Ishiyama (1958a) estudia la fórmula dentaria
de la mandíbula superior de 23 especies de
Rajidae, no encontrando diferencias significa-
tivas entre machos y hembras de las diferentes
especies. También detecta una alta variación
intraespecífica y considera que con pocas ex-
cepciones, este carácter no es muy importante
taxonómicamente.
La forma de los dientes puede variar en una
misma especie, tanto en relación con el tama-
ño de los individuos como con el sexo. En
general, los ejemplares juveniles de ambos se-
xos y las hembras adultas, presentan morfolo-
gías semejantes. De acuerdo a las descripcio-
nes de Bigelow £e Schroeder (1953), para juve-
niles machos y hembras de Rajidae, hay una
gran coincidencia en cuanto a que ambos tie-
nen dientes con forma redondeada, con su
punta cónica y roma y su distribución es quin-
23
cuncial. Ver sus descripciones de R. enmnacea,
R. fyllae, R. garmana, R. laevis, R. ocellata, R.
radiata entre otras, y la Fig. 5 C. La mayoría de
las especies de Rajidae presentan dimorfismo
sexual en la forma de los dientes. General-
mente, los machos maduros presentan dientes
de base circular, forma cónica, con su punta
aguda, y se distribuyen en ambas mandíbulas
en series ordenadas, longitudinales y parale-
las. Así se observa en las figuras expuestas por
Bigelow € Schroeder (1953) para las especies
Raja ackleyi, R. erinacea, R. fyllae, R. garmana, R.
laevis, R. lentiginosa, etc. y en la Fig. 5 A. Hay
muy pocas especies no dimórficas respecto a
este carácter. R. hyperborea, que habita aguas
polares al norte del mar de Noruega, presenta
dientes de forma similar en ambos sexos, lar-
gos y de punta aguda, con su base ancha, y
dispuestos espaciadamente en series longitu-
dinales. Bathyraja spinicauda, que vive en aguas
del mar de Barents, en el estrecho de Davis, en
las proximidades de la costa de Groenlandia,
presenta dientes con cúspides agudas, con ba-
se redondeada en ambos sexos, los que se dis-
ponen en series regulares. Raja texana, de la
costa oeste de Florida, es considerada como
dimórfica por Feduccia € Slaughter (1974),
aunque los dientes de los machos son un poco
más delgados y más agudos que los de las
hembras.
La variación dimórfica de los dientes se ha
interpretado de diferente manera por ditintos
autores. Feduccia € Slaughter (1974) plan-
tean que las especies de Rajidae con morfolo-
gía de dientes desiguales en machos y hem-
bras se distribuyen a mayor profundidad que
las especies no dimórficas, no habiendo en sus
hábitat competencia interespecífica con my-
liobátidos y dasyátidos, u otros peces que viven
en aguas someras. McEachran (1977b) consi-
dera que el dimorfismo dentario en Rajidae
se relaciona mejor con los hábitos reproducti-
vos de ellos, los machos tendrían dientes agu-
dos para sujetar a la hembra durante la cópu-
la, sumado a la acción de los ganchos alares y
malares.
1.3.4. Color
Hubbs $e Ishiyama (1968) proponen anotar el
diseño de color por áreas. Así, dorsalmente,
indicar la coloración del rostro, cráneo, aletas
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
pectorales, incluyendo la región mediodorsal
del tronco, el área de la cola y las aletas dorsal y
caudal. Ventralmente, el área preoral, la zona
branquial, la región pectoral, lateral, posterior
y mediaposterior; la cloaca, las aletas pélvicas
y la cola. Señalar el color de los poros sensoria-
les de la superficie inferior, si corresponde,
sobre todo los eventualmente situados en la
cabeza.
Revisando las descripciones del color de di-
ferentes especies en la obra de Bigelow 8
Schroeder (1953), se pueden extraer los si-
guientes considerandos: Para cada especie se
indica su color dominante tanto dorsal como
ventralmente. En general, las variaciones de la
cara ventral son muy pocas, habiendo un color
hemogéneo por todas sus regiones. A conti-
nuación se señalan los tipos diferentes de
manchas, detallando su forma, distribución
en las distintas partes del cuerpo y su variación
individual. El tipo de manchas, si existen y
tienen una distribución estable en los variados
especímenes, es un indicador acerca de la
identificación de las especies. Algunas espe-
cies como Raja flavirostris presentan un espa-
cio translucente a ambos lados del cartílago
rostral, con tonos amarillos en estado fresco,
lo que motivó señalar esa característica en su
nombre específico (flavirostris: rostro ama-
rillo).
Manchas circulares de gran tamaño (una,
dos o tres veces el diámetro del 030) y de colo-
res oscuros, negro, café, azul u otros, se deno-
minan generalmente ocelos. Stehmann ¿e
Burkel (1984) prefieren una definición más
precisa de esta “mancha ocelar”, siendo gene-
ralmente una sola estructura en cada aleta
pectoral. Raramente ocelos adicionales más
pequeños pueden estar presentes en especí-
menes. El término lo usan solamente para una
estructura que es típica para una especie y que
está formada por una mancha oscura varlega-
da con colores claros, o por una O más man-
chas sólidas bordeada por un anillo claro.
Una concentración de manchas pequeñas que
toman la forma de un anillo, no es llamada
ocelo, aun si está siempre presente en una
especie. Interpretando esta situación, clara-
mente Raja miraletus tendría ocelos (Fig. 6A), y
Raja montagu presenta en algunos especíme-
nes pequeñas manchas formando un círculo,
que no serían ocelos (Fig. 6B)
24
A
00 20
B
A son ,
ES
Fic. 6. Manchas circulares en la región dorsal, de dos
especies de rayas. A. Ocelos de Raja miraletus de un ejem-
plar macho de 255 mm LT (lado izquierdo) y de un
espécimen hembra de 242 mm LT (lado derecho). B:
Manchas circulares en un ejemplar macho de Raja monta-
gu de 465 mm LT. Dibujados de “Plate 2 y 3” de Clark
(1926).
Ishiyama (1958a) evalúa la importancia del
color en la sistemática de las rayas que habitan
aguas del Japón. Considera que se debe tener
en cuenta lo siguiente: Si el color del integu-
mento es uniforme o variable (con manchas).
Qué clase de color de fondo se encuentra,
tanto dorsal como ventralmente, en ejempla-
res frescos o fijados en formalina. Presencia o
ausencia de cualquier marca o diseño, o de
manchas en la superficie del cuerpo, tanto
dorsal como ventralmente. Presencia o ausen-
cia de ocelos pectorales marginados con colo-
res oscuros o claros, especialmente en los juve-
niles. Con estos elementos clasifica las rayas
de esa región en cinco grupos y elabora una
clave de identificación de los especímenes.
Además, encuentra una relación entre el tipo
de diseño y la profundidad a que viven las
especies de una región determinada. Así, las
rayas que habitan el Mar de Aich o Kumano-
nada se distribuyen entre 50 y 400 m, existien-
do un punto de quiebre en la distribución de
las especies respecto al color, en los 100 m,
siendo de colores variados las que viven en
superficie y con coloración uniforme las más
profundas que 100 m. Son especies de aguas
someras Raja kenojer, que habita entre 20 y 80
m de profundidad, con color de dorso café
moteado con manchas más claras, y siempre
con un ocelo pectoral, que es más grande que
el ojo. Raja schmidta, vive entre los 20 y 50 m de
profundidad y tiene un color café-amari-
llento, con muchas manchas café oscuras, que
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
están más densamente distribuidas en el dorso
del cuerpo; ocelo presente en los ejemplares
en estado fresco, desapareciendo después de
la preservación. Son especies que habitan
aguas más profundas que 100 m, entre otras,
Raja macrocauda que se distribuye entre 300 y
400 m de profundidad, con coloración en am-
bas superficies de un tono plomo grisáseo, sin
marcas o manchas. Raja gigas ocupa la franja
de 300 a 400 m de profundidad con un color
uniformemente gris O gris negruzco, tanto
dorsal como ventralmente. En nueve especies
que pertenecen a esta región, señala también
una excepción, Rhinoraja odas de aguas entre
330 y 350 m tiene el dorso del cuerpo de color
amarillo a amarillo-café con numerosas man-
chas café del tamaño de la pupila que cubren
la superficie dorsal del disco, las aletas pélvicas
y la cola; tres pares de marcas blancas alrede-
dor del área basal del disco: lado ventral blan-
co (Ishiyama, 1967). En las rayas que habitan
el Mar de Okhotsk, alrededor de Hokkaido, el
cambio de color del integumento desde varia-
do a uniforme ocurre entre 50 y 70 m de
profundidad. Probablemente estos cambios
de color con la profundidad están asociados a
comportamientos protectivos o de oculta-
miento, debiendo utilizar mayores recursos
pictóricos cerca de la superficie que en aguas
profundas por haber más luz en el primer
caso.
En conclusión, se ha de considerar el color
como un carácter sensible a las influencias am-
bientales.
1.3.5 Pliegues pseudobranquiales
J.P. Quignard (1965), considerando sus difi-
cultades de identificación de las rayas, debido
a que las diagnosis se realizaban sobre caracte-
res morfológicos, biométricos y de coloración
que varían con la edad y el sexo de los indivi-
duos, busca caracteres merísticos en que la
amplitud de la variación sea constante e inde-
pendiente de la talla y el sexo. Entre los ca-
racteres que responden a esas exigencias, con-
sidera el número de hojas pseudobranquiales
que lleva el espiráculo en su cara anterior.
El espiráculo es una hendidura branquial
ubicada en la cara dorsal en los Batoidea y por
detrás del ojo (Fig. 7 B). En su cara anterior,
sostiene una hemibranquia mandibular, espi-
racular, más o menos reducida a la que se
25
llama también pseudobranquia (Bertin,
1958a). El término pseudobranquia se em-
plea en un sentido fisiológico, para designar a
esta branquia que recibe sangre ya oxigenada,
y no tiene un rol en la respiración branquial.
Esta pseudobranquia tiene láminas bran-
quiales diferenciadas, separadas las unas de
las otras y bañadas por el agua ambiente.
También en el espiráculo de las rayas hay una
válvula bien desarrollada (Fig. 7 B) situada en
el borde anterior de la hendidura, formada
por tejido conjuntivo, que se está abriendo y
cerrando constantemente durante la respira-
ción (Daniel, 1934). Sirviendo como un sopor-
te a este pliegue hay un fuerte cartílago espira-
cular, fijo a cada extremo por unos ligamentos
(Fig. 7 A).
De 11 especies estudiadas por Quignard,
cuatro grupos pueden diferenciarse. Por
ejemplo, Raja oxyrinchus tiene entre 9 y 12
pliegues pseudobranquiales; R. batis, de 13 a
15; R. circularis, de 16 a 19 y R. brachyura entre
19 y 22 de ellos. Stehmann (1970) estudia 14
especies, y entre ellas, 6 de las 10 analizadas
por Quignard, concluyendo que los valores
encontrados en cuanto al número de pliegues
pseudobranquiales no mostraron significan-
cia alguna que fuera típica desde el punto de
vista de las especies y tampoco encontró tipos
diferentes de grupos.
1.3.6 Canales de Lorenzini
Aloncle (1966) señala las dificultades de iden-
tificación de la rayas que habitan las costas
atlánticas de Marruecos, principalmente con-
siderando las variaciones del color o de la espi-
nulación. Por ejemplo, Raja clavata presenta
cuatro tipos distintos de acuerdo a su orna-
mentación, entre los cuales existen también las
formas intermedias. Este autor propone un
nuevo carácter, que considera independiente
del sexo y de la edad de los animales estudia-
dos. Es el límite externo de la superficie ocu-
pada por los canales de Lorenzini, canales mu-
cíparos que terminan por un poro y ubicados
en la cara ventral de las rayas. El límite externo
de esta superficie está ocupado por una serie
de poros y cuya disposición es idéntica al inte-
rior de la especie. En la Fig. 8 se ilustra la
disposición de estos canales, de acuerdo a la
proposición de Aloncle. Considera que mien-
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
ojo
B A
v.esp.-- 7 ACI 0,
P.pseu. _- -
Fic. 7. A: Visión dorsal de la región posterior del neurocráneo de Raja flavirostris; ejemplar hembra de 890 mm LT
(16-05-79. F y R) tomada de una radiografía para indicar la ubicación del cartílago espiracular. -c. esp.: cartílago
espiracular; -cm: cartílago de Meckel; -hyo: hyomandibular; -nc: neurocráneo; -pq: palatocuadrado. B: Esquema del
espiráculo derecho de un ejemplar de R. flavirostras, que ilustra la ubicación de la válvula espiracular (v esp) y los pliegues
pseudobranquiales (p. pseu.).
/. punta
Fic. 8. Visión ventral de una hembra de Sympterygia lima. A: Disposición de los canales de Lorenzini. B: Esquema de la
unión de los extremos distales de dichos canales en el mismo ejemplar.
26
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
tras las proporciones del cuerpo, la espinula-
ción, el número de dientes y la coloración,
pueden dejar subsistir algunas dudas, el con-
torno de la superficie ocupada por los canales
de Lorenzini permite relacionar un espéci-
men examinado a una especie determinada.
Aplicando estos principios a Sympterygia la-
ma (Fig. 8) se ha de distinguir en ese contorno,
tres componentes: ala, curva y punta. En esta
especie, el ala es abultada, redondeada, con la
curva pronunciada y la punta angosta, diri-
giéndose levemente hacia afuera.
Stehmann (1970) en su estudio de las rayas
del Atlántico nororiental, revisó la significa-
ción de este distintivo en 53 ejemplares de 15
especies y dos subespecies, incluyendo las
ocho estudiadas por Aloncle. De este análisis
concluye que: el número y la posición de los
poros pueden ser muy distintos, individual-
mente para las dos aletas pectorales. Intraes-
pecíficamente, se presenta una clara variación
de la línea de contorno. Lo pronunciado de la
línea depende en cierta medida de la edad y
del crecimiento. No pudo comprobar un di-
morfismo sexual. La configuración del campo
de las ampollas de Lorenzini en su forma glo-
bal está estructurada en forma demasiado po-
co significativa como para presentar distincio-
nes seguras entre las especies. Estos resulta-
dos, apoyados especialmente en un material
más Oo menos grande de R. fyllae y R. radiata
señalan que no se encuentran configuradas en
forma suficientemente clara las diferencias in-
terespecíficas en el distintivo, como para per-
mitir una separación de especies en forma
suficientemente segura. Pero, posiblemente se
puedan distinguir tipos de grupos según las
líneas de contorno, los cuales configuran en
forma más fácilmente abarcable la abundan-
cia de especies. Por otra parte, Raschi (1978)
tuvo éxito en separar dos especies crípticas,
Raja erimacea y R. ocellata por la cantidad de
poros, siendo significativamente más abun-
dante en R. ocellata.
Según Ewart € Mitchell (1891), los canales
ampulares radían de cinco centros y sus extre-
mos internos dilatados forman cinco grupos
de ampollas. El grupo más posterior u hyoí-
deo, son ampollas que quedan en el extremo
externo del cartílago hyomandibular; el se-
gundo, el grupo oftálmico superficial, queda a
los lados del rostro; el tercer grupo, el bucal
27
interno, se sitúa por delante de las cápsulas
nasales; el cuarto grupo, el bucal externo, se
ubica por delante del cartílago anteorbital,
mientras que el quinto grupo, el mandibular,
yace cerca del extremo externo de la mandí-
bula.
Según Budker (1958) y Daniel (1934), los
corpúsculos de Lorenzini constan de un poro,
un canal y la ampolla propiamente dicha. El
poro es circular, de un tamaño próximo a un
milímetro, y se abre al exterior. El canal se
halla en el integumento, y es de un diámetro
aproximado del doble del que tiene el poro y
su longitud es variable, entre seis y 30 mm. Su
pared es de células epiteliales poligonales
aplastadas. La ampolla propiamente dicha es
en general más voluminosa que el canal, y su
forma es globular o esférica o puede también
presentar diferentes divertículos esféricos,
siendo de tipo alveolar. Bennet 8 Clusin
(1978) encuentran en rayas canales de Lo-
renzini de hasta 20 cm de longitud, que son los
que se dirigen hacia posterior en la superficie
ventral.
No deben confundirse los canales de Lo-
renzini con los canales sensoriales de la línea
lateral, que se distribuyen en la superficie ven-
tral y dorsal de las rayas.
De acuerdo a los estudios de Ewart $e Mit-
chell (1891), retomados por Daniel (1934) y
por Devillers (1958), (Fig. 9), los canales senso-
riales de la línea lateral toman un curso gene-
ral paralelo al eje del cuerpo. En la región del
tronco y la cola componen la línea lateral y en
la región de la cabeza forman los canales cefá-
licos, que son el supraorbital (soc), que se
desplaza arriba de los ojos; el infraorbital (ioc),
que corre por debajo del ojo; el hiomandibu-
lar (hmc), que desde el infraorbital se dirige
hacia atrás, a la región del arco hioídeo; el
canal mandibular, en las proximidades de la
mandíbula inferior. En las rayas, el canal su-
praorbital, en su curso ventral, hace una larga
vuelta hacia adelante. Se une ventralmente al
infraorbital. El canal hiomandibular en Raji-
dae está muy modificado. Pasa desde el canal
infraorbital hacia atrás, recorriendo la super-
ficie ventral de la aleta pectoral en aproxima-
damente tres cuartas partes de su longitud.
Allí da la vuelta y se dirige hacia adelante, por
la cara ventral. Al nivel de la cápsula olfatoria,
perfora la aleta pectoral y continúa su curso en
Zool. 52 (1-2), 1988
Gayana,
Fic. 9. Canales sensoriales de la línea lateral de Raja batis
en vista dorsal (trazo lleno) y en vista ventral (línea discon-
tinua). -cc: canal comisural o supratemporal; -hmc: canal
hiomandibular; -ioc: canal infraorbital; -1l: línea lateral;
-mc: canal mandibular; -sc 1: primer canal escapular; -sc
2: segundo canal escapular; -soc: canal supraorbital; -sp:
espiráculo. (Modificado de Ewart £ Mitchell, 1891).
el lado dorsal de la aleta, primero hacia atrás,
corriendo paralelo al borde anterior de la ale-
ta. Al llegar al ala de la aleta, se curva hacia
adentro para unirse a la rama escapular ante-
rior (scl) del canal lateral. El lumen de estos
canales en su lado ventral es redondeado, y los
poros mucosos contienen mucus (Daniel,
1934).
Los canales sensoriales juegan un papel en
la percepción de las vibraciones en el medio
externo. Son sensibles a estímulos de naturale-
za mecánica, pudiendo aun detectar obstácu-
los que no están en movimiento y pequeñas
diferencias en la velocidad del agua. Por otra
parte las ampollas de Lorenzini reaccionan a
una veriedad de estímulos como la temperatu-
ra, salinidad, presión y potencial eléctrico, pe-
ro su más probable función esta relacionada
28
con la detección de presas, captando impulsos
eléctricos de origen biológico (Kalmijn, 1978).
Se realizó una disección en un ejemplar
macho de Sympterygia lima, observando el siste-
ma de Lorenzini en la región lateral de la
narina con sus ampollas globosas de aproxi-
madamente un milímetro de diámetro y en
número de unas 20 de ellas. A su vez, se disecó
algunos canales de Lorenzini en la superficie
ventral de la aleta pectoral, con un poro circu-
lar externo y un canal de su mismo diámetro y
con longitudes que pueden alcanzar 50 mm.
1.3.7. Región nasal
Se considerará en está región (Fig. 10) las
aberturas nasales o narinas, situadas en la su-
perficie ventral, próximas a la base del rostro y
por debajo de las cápsulas olfatorias. Tienen
un margen anterior (ma en Fig. 10 A), que en
esta especie tiene una forma subtriangular
con punta obtusa y un margen posterior (mp)
de conformación lobulada. Desde el margen
anterior se dirige hacia atrás, bordeando el
margen interno de las narinas, una cortina
que se extiende hasta las comisuras bucales en
ambos lados. El borde posterior de esta corti-
na nasal (cn en Fig. 10 B) puede ser festonea-
do o liso. Al levantar esta estructura se expone
un canal poco profundo que une la abertura
nasal con la boca, surco nasobucal (sn en Fig.
10C). En la abertura expuesta se puede obser-
var las láminas olfatorias o pliegues de Schnei-
der (lo en Figs. 10 C y D) que forman el piso de
esta cavidad. Las narinas funcionan como Ca-
nales incurrentes o de llegada del agua, escu-
rriendo después por el surco nasobucal y en-
trando a la boca o saliendo al exterior a esa
altura.
Bigelow £ Schroeder (1953) han conside-
rado de importancia taxonómica para identi-
ficar especies y géneros de Rajidae, la forma
del margen anterior y posterior del canal incu-
rrente, pudiendo ser el margen posterior liso
o festoneado; la forma e inclinación de la cor-
tina nasal y la conformación del borde poste-
rior que puede ser liso o diversamente ondula-
do o lobulado. Así, todas las especies del géne-
ro Raja analizadas por estos autores en el cita-
do trabajo presentan el borde posterior de la
cortina nasal con distintos tipos de ondulacio-
nes. Algunas suavemente festoneadas como
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
Fic. 10. Vistas ventrales de las regiones nasal y bucal de Raza flavirostris (A-D), ejemplar macho juvenil de 37 cm LT y de
Pseudoraja fischer (E). A: Ampliación de la abertura nasal derecha, para mostrar el margen anterior (ma) y el margen
posterior (mp) de ella; B: Vista de conjunto de las aberturas nasales (an) y las cortinas nasales (cn) con flecos en su borde
posterior; C: Abertura nasal izquierda expuesta por incisión de la cortina nasal en su borde anterior, para observar las
láminas olfatorias (lo) o pliegues de Schneider y el surco nasobucal (sn); D: Ampliación de la abertura nasal izquierda; E:
Tomado de Bigelow £ Schroeder, 1954-a para ilustrar la abertura oronasal (ao) y el surco nasobucal.
Raja spinicauda con 10 lóbulos cortos y redon-
deados; otros, profundamente festoneados
como Raja fyllae que presentan lóbulos sim-
ples, bífidos o trífidos. Algunas especies de
Breviraja tienen el borde posterior de la corti-
na nasal liso, Vg. B. atripima y B. cubensis; tam-
bién Pseudoraja fischer (Fig. 10 E). Raja flav-
rostris tiene cortina nasal con borde posterior
festoneado (Fig. 10 B). El margen posterior
del canal incurrente puede ser liso o variada-
mente ondulado. Así, con suaves ondulacio-
nes en R. lentiginosa y profundamente festo-
neado en R. garman; liso en R. flavirostris y
Pseudoraja fischeri (Figs. 10 B y E).
Bigelow 8: Schroeder (1954a) describieron
otro componente nasal en Pseudoraja fischer,
la perforación oronasal, que queda expuesta
29
al levantar y mover hacia la línea media la
cortina nasal (Fig. 10 E, ao). Este agujero que-
da detrás de la narina, separado de ella por
una barra de tejido firme. Este conducto se
extiende hacia el interior, orientado hacia
adelante y hacia la región dorsal; si se introdu-
ce una aguja, se puede llegar hasta el lado
dorsal de la cabeza. Esta estructura no existe
en otros géneros de Rajidae.
1.3.8. Laminillas nictitantes
Capape (1977) indica que ocho individuos
examinados de Raja rouxi presentaban en las
proximidades de los dos párpados, derecho e
izquierdo, 16 laminillas nictitantes (Fig. 11 A),
mientras que Raja dageti tenía 18 laminillas
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
B
Cc
PEN
D
E
F
FIG. 11. “Laminillas nictitantes” en diferentes especies de rayas. A: Raja rouxi; B: Raja dageti (A y B tomados de Capape,
1977); C: Raja radula (tomado de Capape $e Desoutter, 1979); D: Raja polystigma (tomado de Capape, Quignard £ Kartas,
1980); E: Raja asterias (tomado de Capape £: Desoutter, 1980); F: Raja clavata (tomado de Capape € Desoutter, 1981).
(Fig. 11 B), sugiriendo que este carácter po-
dría permitir separar diferentes especies. Des-
de entonces, lo ha incluido en diferentes des-
cripciones de rayas.
La nominación del componente no es afor-
tunada, porque sugiere que se trata de partes
de membranas nictitantes, que no existen en
Batoidei (Bigelow $ Schroeder, 1953). Se ha
estudiado este carácter en Raja montagu Fo-
wler, 1910. Las observaciones indican que las
“laminillas nictitantes” corresponden a la por-
ción dorsal del iris. Las Figs. 12 A y B ilustran
una vista desde arriba, los ojos de esta espe-
cie, en donde el ojo izquierdo presenta la parte
dorsal del iris contraída y el ojo derecho la
tiene extendida con su borde pupilar festo-
neado. En un corte transversal del ojo se dis-
tingue esta estructura debajo de la córnea
transparente (Fig. 13, ir). Según Rochon-
Duvignead (1958), en las pupilas operculadas
(que correspondería a esta situación), el esfín-
ter está sobre todo desarrollado alrededor de
las dos comisuras de la hendidura pupilar (esf.
30
en Fig. 12 B). Los elementos del esfínter son
células musculares lisas pigmentadas de ori-
gen epitelial. El iris de muchos rajiformes es
único en cuanto a la modificación de la parte
superior que desciende sobre la pupila, for-
mando el opérculo pupilar. Cuando está com-
pletamente expandido, reduce la pupila a una
serie de aberturas (Gruber £ Cohen, 1978).
En la observación de R. montagua, el iris
operculado del ojo derecho tiene sus fibras
radiales relajadas y el ojo izquierdo las tiene
contraídas (Figs. 12 A y B), habiendo en el pri-
mer caso varias aberturas pupilares (a pup) y
una sola abertura en el segundo. Esta diferen-
cia en la contracción para un momento dado
entre el ojo derecho y el izquierdo o esta falta
de simultaneidad de reacción de ambos ojos
ha sido observada por Gilbert (1963) en el
tiburón Carcharhinus acronotus, y piensa que
esta falta de habilidad en el ajuste de la pupila
de un ojo cuando el opuesto es estimulado por
la luz se encuentra también en tiburones y en la
mayoría de los vertebrados de sangre fría.
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
ant
Post
Fic. 12. Vista desde la región dorsal de los ojos de un ejemplar hembra de Raja montagui. A: ojo izquierdo; B: ojo derecho, ant:
extremo anterior; a pup: aberturas pupilares; esf: esfínter de la pupila; ird: parte dorsal del iris; irv: parte ventral del iris;
mdp: músculo dilatador de la pupila; op: opérculo del iris; par sup: párpado superior; post: extremo posterior; pup: pupila.
La membrana nictitante es un tercer párpa-
do situado entre el párpado inferior y la cór-
nea transparente (Figs. 14 A,B,C). Se encuen-
par sup - -
Fic. 13. Corte transversal del ojo derecho de un ejemplar
hembra de Raja montagui. cor: córnea transparente; coro:
coroides; cris: cristalino; esc: esclerótica; ir: iris; mo: mús-
culo ocular; par sup: párpado superior; ret: retina.
31
tra desarrollado en tiburones de la familia
Carcharhinidae, Hemigaleidae y Sphyrnidae.
Su movimiento depende del músculo levator
palpebrae nictitantis (Gilbert, 1963).
Las “laminillas nictitantes” podrían mejor
denominarse digitaciones de la pupila opercu-
lada o lóbulos o laminillas de la región dorsal
del iris.
Respecto a su importancia taxonómica, se
ha de tener cuidado en evaluar el grado de
contracción de la musculatura radial, que
eventualmente dará una imagen distinta al
comparar el ojo derecho con el izquierdo
(Figs. 12 A y B, pup).
1.3.9. Pliegues laterales de la región caudal
Es un pliegue longitudinal en forma de cinta
que se extiende a cada lado de la región caudal
en los representantes de la familia Rajidae
(Bigelow $e Schroeder, 1953). Se origina en las
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Fic. 14. Membranas nictitantes en diferentes tiburones. A: ojo de tiburón (tomado de Budker, 1971); B: ojo de pez
martillo Sphyrna lewini (tomado de Bigelow $e Schroeder, 1948-b); C: esquema de un corte transversal de un ojo de un
tiburón de la familia Carcharhinidae (modificado de Gilbert, 1963). cf: fondo conjuntivo; cris: cristalino; cor: córnea
transparente; ir: iris; nict: membrana nictitante; par inf: párpado inferior; par sup: párpado superior; pc: pseudocampá-
nula; pup: pupila; sl: suspensorio del cristalino.
proximidades del borde distal del lóbulo pos- cercanías del origen de la segunda aleta dorsal
terior de la aleta pélvica, en forma casi imper- y termina un poco antes del extremo posterior
ceptible, alcanzando su ancho mayor en las de la aleta caudal (Fig. 15).
a pel
== - pl lat
Fic. 15. Región caudal de un ejemplar macho juvenil de Raja flavirostris de 37 cm de LT. a pec: ángulo posterior de la aleta
pectoral; a pel: lóbulo posterior de la aleta pélvica; pl lat: pliegues laterales de la región caudal.
32
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
1.4. Mediciones
La gran mayoría de los autores que han hecho
revisiones de Rajidae, definen las mediciones
que efectúan, habiendo concordancia en un
número importante de ellas. En este estudio se
indican principalmente las realizadas por De
Buen (1959a), que analiza varias especies de
rayas obtenidas en las costas de Chile; las de
Krefft £ Stehmann (1975), que describen
Raja trachyderma, que recientemente se ha in-
dicado para aguas del Pacífico suroriental
(Leible, 1981); las de McEachran (1982), que
revisa el género Sympterygia que habita las
aguas temperadas de Sudamérica; las de Bige-
low 8: Schroeder (1953) que han hecho una
extensa revisión de las rayas que bañan aguas
de América del Norte y cuya metodología han
seguido numerosos autores. Hubbs « Ishiya-
ma (1968) proponen una serie de definiciones
para el estudio taxonómico de las rayas que
han tenido una relativa aceptación por dife-
rentes razones.
LD(1) LD(3)
PLA UA
|
' YA
ARC(Í) -
|
|
) meo)
|
I
l
ReCa(2)
1.4.1. Mediciones que se toman en la
superficie dorsal
Longitud total (LT, Fig. 16): distancia entre el
extremo anterior del rostro y el extremo pos-
terior de la región caudal.
Envergadura (En, Fig. 16) o ancho del disco o
ancho máximo del disco: distancia horizontal que
mide el ancho extremo del disco entre los án-
gulos laterales de las aletas pectorales.
Longitud del disco (LD(1), LD(2), LD(3), Fig.
16). En LD(1) es la distancia entre la punta del
rostro y el punto más posterior del ángulo
posterior de la aleta pectoral (Hubbs e Ishiya-
ma, 1968; Stehmann, com. per.). Es una medi-
ción directa entre el extremo anterior y el
impreciso punto más distal del redondeado
ángulo posterior de la aleta pectoral. En
LD(2), la medida se toma en una línea longitu-
dinal paralela al eje medio, que une proyeccio-
nes perpendiculares a ese eje del extremo an-
terior del rostro y una tangente al borde poste-
rior del ángulo posterior de la aleta pectoral
LC(2)
D2RC
FiG. 16. Raja flavirostris (160480-1, macho de 950 mm LT). En vista dorsal (A) y ventral (B) se ilustran diferentes
mediciones . -ARC(1), ARC(2): ancho de la cola; -C1(1), C1(2): longitud del clasper; -DIRC: longitud caudal preprimera
aleta dorsal; -D2RC: longitud caudal presegunda aleta dorsal; -En: envergadura; -LC(1), LC(2
): longitud de la cabeza por
dorsal y ventral; -LD(1), LD(2), LD(3): longitud del disco; -LT: longitud total; -P2A: longitud del lóbulo anterior de la
aleta pélvica; -RC(1), RC(2): longitud rostro-cloaca; -ReCa(1), ReCa(2): longitud de la región caudal. Nota: Cl: “clasper”
corresponde al órgano copulador, o pterigópodo, o mixopterigio, o apéndice genital.
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
(Bigelow €: Schroeder, 1953). Aquí, se mejora
la exactitud del punto posterior, pero puede
cometerse alguna imprecisión en la proyec-
ción de estos extremos. En LD(3) se mide “a
partir del extremo del rostro hasta el punto
medio de la línea trazada entre los ángulos
posteriores o punto más saliente hacia atrás de
las pectorales” (De Buen, 1959a, b; Ishiyama,
1958a, 1967). Este procedimiento promedia
las longitudes del lado derecho e izquierdo.
En este estudio se ha optado por una medición
directa, como LD(1), tanto para el lado dere-
cho como izquierdo. Las diferencias detecta-
das entre ambos lados suelen ser del orden del
1% del largo del disco. Lo mismo sucede si se
confrontan mediciones LD(1) realizadas por
diferentes observadores (Tabla 1)
Diámetro ocular (D Oc, Fig. 17) o longitud del
globo ocular: “mayor diámetro, más o menos
longitudinal, del globo ocular, incluyendo piel
que cubre el ojo, pero no el tejido suelto que lo
rodea” (Hubbs €: Ishiyama, 1968). Las dife-
rencias de mediciones para un mismo obser-
vador entre el ojo derecho y el izquierdo son
de la 2,5% de la longitud mayor del ojo.
Excepcionalmente de un 5%. Las mediciones
realizadas por distintos observadores en el
mismo ojo y con la misma calidad de instru-
Tabla 1
MEDIDAS DE LA LONGITUD TOTAL (LT)
Y LAS LONGITUDES DEL DISCO, LADO
DERECHO (LD(1)D) E IZQUIERDO
(LD(1)I) DE SIETE EJEMPLARES MACHOS
DE RAJA FLAVIROSTRIS.
EN CADA EJEMPLAR SE HICIERON TRES
OBSERVACIONES (Obs. a, b, c)
INDEPENDIENTES.
TODAS LAS MEDIDAS EN mm.
Ejemplares Obs. ETE LD(I)D LD(1)I
1 a 615 373 365
b,c 613 373 365
2 a 610 380
b,c 617 382 389
3 a 650 400
b,c 648 404 403
4 a 660 400
b 657 397
€ 660 400
5 a 744 458
b,c 744 458
6 a 745 451
b,c 750 459
7 a 825 485 485
b,c 815 491 485
mento (pie de rey) dan diferencias entre un 5a
un 25%, de la longitud mayor del ojo observa-
do. Excepcionalmente pueden ser del 1 o del
FiG. 17. Visión dorsal de la región cefálica de Raja flavirostris (macho juvenil de 37,5 cm LT) para ilustrar diferentes
mediciones. -AAR: ángulo anterior del rostro; -DOc: diámetro ocular; -DOr: diámetro orbital; -E: longitud máxima del
espiráculo; -le: distancia interespiracular; -lo: interórbita; -LC(1): longitud de la cabeza; -Oc+E: longitud del ojo más
espiráculo; -Or+E: longitud de la órbita más espiráculo; -Poc: longitud preocular; -Por: longitud preorbital; -RP:
extensión de los rayos pectorales anteriores.
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
50% (Tabla 2). Los observadores son los mis-
mos que tomaron la longitud total y la longi-
tud del disco (Tabla 1) que mostraron errores
menores porcentualmente. Se ha de conside-
rar esta variabilidad extrínseca al objeto mis-
mo en las proposiciones donde este carácter
tenga validez diagnóstica.
Diámetro longitudinal de la órbita (D Or, Fig.
17): diámetro longitudinal del ojo medido en-
tre los bordes cartilaginosos (Stehmann, com.
per.). En este caso, se incluye el tejido suelto
que rodea al ojo. Su límite anterior está muy
claramente definido, pero el extremo poste-
rior no tiene cartílago, excepto el que sostiene
a la válvula espiracular que sostiene los plie-
gues pseudobranquiales (v. esp. en Fig. 7 y
Fig. 17). Entre el borde posterior del ojo y la
válvula espiracular hay un espacio ocupado
por la depresión espiracular, que en la Fig. 7
es de 3 mm. Sería aconsejable que el límite
Tabla 2
MEDIDAS DE LA LONGITUD TOTAL (LT)
Y EL DIAMETRO OCULAR, LADO DERECHO
(DoD) E IZQUIERDO (Dol)
DE SIETE EJEMPLARES MACHOS DE
RAJA FLAVIROSTRIS. EN CADA EJEMPLAR
SE HICIERON TRES OBSERVACIONES
(Obs. a, b, c) EXCEPTO EL EJEMPLAR 6
EN QUE SE HIZO UNA CUARTA
OBSERVACION (Obs. d).
TODAS LAS MEDIDAS EN mm.
Ejemplares Obs. ¡LAR DoD Dol
1 a 615 18 19
b 613 15,4 15,4
c 613 17,9
2 a 610 18,3
b 617 22,4 21169,
(e 617 21,0 21,0
3 a 650 23 23
b 650 ZO
Cc 648 21,0 205
4 a 660 20,9
b 657 21,0
Cc 660 20,9
5 a 744 27
b,c 744 25
6 a 745 18
b 750 2117
Cc 750 16,1 16,0
d 750 24,0
7 a 825 24 25,5
b 815 29,3 29
posterior correspondiera al límite del ojo en
ese extremo.
Anchura de un espiráculo (E, Fig. 17) o longi-
tud máxima del espiráculo: máxima amplitud
desde el ángulo posterior e interno hasta el
ángulo anterior y externo. Es una medida dia-
gonal entre un eje longitudinal y uno trans-
versal que pasen por algún punto del espirá-
culo. Se incluyen las depresiones anteriores y
posteriores de los pliegues pseudobran-
quiales.
Ojo y espiráculo (Oc + E, Fig. 17): desde el
borde anterior del ojo al borde posterior del
espiráculo. En este carácter que incluye el bor-
de anterior del ojo, las diferencias detectadas
entre distintos observadores fluctúan entre el
2 y el 5%, de la longitud del carácter, siendo
excepcionalmente del 10% (Tabla 3). Esto in-
dicaría que la mayor fuente de variación en la
medición del diámetro ocular sería la determi-
nación de su borde posterior.
Interórbita (lo, Fig. 17): “es el menor ancho
interorbital entre los bordes internos derecho
e izquierdo de los globos oculares, tomado,
Tabla 3
MEDIDAS DE LA LONGITUD TOTAL (LT)
Y LA DISTANCIA OJO MAS ESPIRACULO,
LADO DERECHO (Oc+ED) E IZQUIERDO
(Oc+El) EN SIETE EJEMPLARES MACHOS
DE RAJA FLAVIROSTRIS.
EN CADA EJEMPLAR SE HICIERON TRES
OBSERVACIONES (Obs. a, b, c)
INDEPENDIENTES.
TODAS LAS MEDIDAS EN mm.
Ejemplares Obs. 1515 Oc+ED Oc+El
1 a 615 34,0 34,0
b 613 SS 28,5
Cc 613 34,0
2 a 610 33,4
b 617 37,0 37,0
Cc 617 37,5 SIAZ
3 a 650 37,5 37,0
b,c 648 35,0 35,0
4 a 660 37,0
b 657 35,0
ña 660 37,0
5 a 744 39,0
b 744 39,0
6 a 745 38,0
b,c 750 37,5 40
7 a 825 40,0 39,6
b,c 815 45,0 47,0
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
presionando ligeramente el calibrador o el
compás hacia dentro (tratando de juntar sus
brazos) de modo de medir el ancho, incluyen-
do el tejido subyacente moderadamente fir-
me, pero no necesariamente el cartílago; co-
rresponde groseramente al más preciso ancho
interorbital medido en un cráneo limpio”
(Hubbs €: Ishiyama, 1968).
Preórbita (Fig. 17, Po): esla distancia entre el
extremo anterior del rostro y el borde anterior
de la órbita. Se puede distinguir una longitud
preocular (Poc) o longitud rostral, que va desde
el extremo anterior del rostro al margen ante-
rior del globo ocular (Hubbs £ Ishiyama,
1968) y una longitud preorbital (Por), cuyo ex-
tremo posterior se toma presionando ligera-
mente hacia adelante en el borde anterior de
la órbita. La diferencia en ambas medidas en
la Fig. 17 es de 1 mm.
MN AS
Pb(1) Pb)
Distancia interespiracular (le, Fig. 17): es la
menor distancia entre los bordes internos de
los espiráculos.
Longitud de la cabeza (LC(1), LC(2), Figs. 17 y
18). Hay dos versiones en la literatura de rayas
sobre esta medida. LC(1), que es la distancia
entre el extremo del rostro y el borde anterior
de la placa vertebral, que se aprecia presio-
nando con la uña en la línea media por detrás
de los espiráculos (Hubbs $e Ishiyama, 1968).
Medida por el lado ventral la LC(2), es la dis-
tancia entre el extremo del rostro y el centro
de la quinta hendidura branquial (Ishiyama,
1958a) o desde la punta del rostro al centro de
una línea que cruza los extremos posteriores
de la quinta hendidura branquial de ambos
lados (Ishiyama, 1967). La superficie dorsal
incluye el cráneo, sin considerar el esqueleto
branquial. La faz ventral incluye en la cabeza
Y
po
| NES ==; I AB1
l 1 - --Bul1)- =- ) % /
) -- --- Bu(2)- TE
| A E A A
| O IS E
l a Si HZ ABI
| — RO
ñ ÍA Ero_ A
S e Ibr5 - ARS
S . pr - O AO
SN AN e Pe E
A A
Fic. 18. Visión ventral de la región cefálica de Raja flavirostris (macho juvenil de 37,5 cm LT), para indicar diferentes
mediciones. -AB1, AB3, AB5: amplitud de las aberturas branquiales primera, tercera y quinta; -Bu(1), Bu(2): anchura
bucal; -IbrI(1), Ibrl(2): espacio interbranquial de las primeras hendiduras branquiales; -Ibr5: espacio interbranquial de
las últimas hendiduras branquiales; -In: internasal; -LC(2): longitud de la cabeza; -Pb(1), Pb(2): longitud prebucal; -Pn:
distancia prenasal; Prop: propterygio.
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
el esplacnocráneo o esqueleto visceral, el neu-
rocráneo y los cartílagos rostrales. Esta última
definición es coherente o armónica con la que
se ha propuesto para los peces óseos que es la
distancia que va desde el punto más anterior
del rostro al punto más distante de la membra-
na opercular (Hubbs £ Lagler, 1964), e in-
cluye al esqueleto branquial. La proposición
de longitud de la cabeza tomada por la cara
dorsal podría utilizarse para estandarizar las
medidas de esa región como el diámetro ocu-
lar, ancho del espiráculo, etc., normalizadas
hasta ahora en la longitud total, rostro-cloaca
o envergadura.
Base de las aletas dorsales (D1 + D2, Fig. 19):
medida desde la base del borde anterior de la
ANDA '
V
primera aleta dorsal hasta la base del borde
posterior de la segunda aleta dorsal.
Base de la primera aleta dorsal (D1b, Fig. 19):
“desde el extremo anterior de la base de la
primera aleta dorsal a un punto donde la
membrana de la aleta, si es normal, contacta la
superficie superior de la cola” (Hubbs gc Is-
hiyama, 1968).
Base de la segunda aleta dorsal (D2b, Fig. 19):
desde el extremo anterior de la base de la
segunda aleta dorsal hasta la base del extremo
posterior de ella.
Altura de la primera aleta dorsal (D1h, Fig.
19): altura vertical desde la superficie dorsal
de la región caudal hasta el punto más elevado
de la primera aleta dorsal.
17 1d Ñ
A E A
7 7 T172I>7 ' 1 5h
Ñ 1
A _. == AAN
Fic. 19. Visión dorsal de la región caudal de Raja flavirostris (hembra de 49 cm LT), en donde se indican diferentes
mediciones. -Ch: altura de la aleta caudal; -D1B: base de la primera aleta dorsal; -D1h: altura de la primera aleta dorsal;
-D1+D2: base de las aletas dorsales; -D2b: base de la segunda aleta dorsal; -D2h: altura de la segunda aleta dorsal; -Id:
espacio interdorsal; -Pd: longitud postdorsal; -Pl: longitud del pliegue lateral.
Altura de la segunda aleta dorsal (D2h, Fig.
19): altura vertical desde la superficie dorsal
de la región caudal hasta el punto más elevado
de la segunda aleta dorsal.
Altura de la aleta caudal (Ch, Fig. 19): altura
máxima de la aleta caudal medida vertical-
mente desde la superficie dorsal de la región
caudal.
Espacio interdorsal (Id, Fig. 19): espacio que
queda entre el extremo posterior de la prime-
ra aleta dorsal y el extremo anterior de la
segunda aleta dorsal; ambos puntos en su
unión con la superficie dorsal de la región
caudal.
Longitud postdorsal (Pd, Fig. 19): distancia
que va desde el extremo posterior de la segun-
da aleta dorsal, en su unión con la superficie
37
dorsal de la región caudal hasta el punto más
posterior en la aleta caudal.
Longitud del pliegue lateral (PL, Fig. 19): des-
de el extremo anterior, de límites imprecisos
por pérdida gradual del ancho del pliegue, en
la superficie lateral de la región caudal, hasta
su extremo posterior más detectable.
Angulo anterior del rostro (AAR, Fig. 17): su
vértice es el extremo anterior del rostro y sus
lados cortan a una línea transversal que pasa
por delante de los espiráculos, llegando hasta
los bordes anteriores, derecho e izquierdo de
la aleta pectoral. Esta medida debe tomarse en
machos y hembras.
Extensión de los rayos pectorales (RP, Fig. 17):
es la distancia a que llegan los rayos pectorales
del extremo anterior del rostro, principal-
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
mente en especies del género Raja. Se mide en
el borde anterior de la aleta pectoral y desde el
punto donde toca la proyección de una línea
transversal que pasa por delante de las órbitas.
En la Fig. 17, la extensión es un 50% ó 1/2 de
la distancia desde el nivel indicado.
1.4.2. Mediciones que se toman
en la superficie ventral
Rostro a cloaca (RC(1), RC(2), Fig. 16): En
RC(1), es la distancia desde el extremo ante-
rior hasta el borde proximal de la abertura
cloacal (De Buen, 1959a y b). En RC(2), es la
distancia desde la punta del rostro al punto
medio de la cloaca (Bigelow £ Schroeder,
1953; Krefft € Stehmann, 1975).
Región caudal (ReCa(1), ReCa(2), Fig. 16):
En ReCa(1) la medición se toma desde el pun-
to medio de la línea imaginaria trazada entre
las terminaciones de la base de ambas aletas
ventrales, hasta la extremidad de la región
caudal (De Buen, 1959a, b). Una definición
distinta, pero que operacionalmente funciona
igual que ReCa(1) es la de Hubbs 8 Ishiyama
(1968): desde el levantamiento o pliegue del
tubérculo de la primera o segunda espina he-
mal hasta la punta de la cola. La posición de la
espina hemal de la primera o segunda vérte-
bra se localiza a una corta distancia por detrás
de la cloaca; este tubérculo puede general-
mente sentirse con la uña, y con ella marcar un
pliegue donde se ubica el extremo de un com-
pás o de un pie de metro. ReCa(2), es la distan-
cia desde el centro de la cloaca hasta la punta
de la cola (Bigelow £ Schroeder, 1953; Krefft
£ Stehmann, 1975). ReCa(1) medida desde la
primera o segunda espina hemal se corres-
ponde exactamente con la región caudal.
Eventualmente podría haber incertidumbre
sobre la localización del tubérculo. ReCa(2) es
más exacta probablemente en su medición,
siendo su medida algo mayor que la región
caudal propiamente tal. En la Tabla 4 se indi-
can los valores obtenidos por diferentes obser-
vadores de ReCa(1) según la definición de
Hubbs 8 Ishiyama (1968) habiendo entre una
y Otra observación errores de 1 a 2% de la
longitud del carácter, equivalente a los errores
detectados en la longitud del disco del mismo
lado, medida por los mismos observadores.
Longitud caudal preprimera dorsal (D1RC,
38
Tabla 4
MEDIDAS DE LA LONGITUD TOTAL (LT)
Y LA REGION CAUDAL (ReCa(1) EN SIETE
EJEMPLARES MACHOS DE RAJA
FLAVIROSTRIS. EN CADA EJEMPLAR
SE HICIERON TRES OBSERVACIONES
(Obs. a, b, c) INDEPENDIENTES.
TODAS LAS MEDIDAS EN mm.
Ejemplares Obs. LT ReCa(1)
1 a 615 263
b,c 613 260
2 a 610 245
b,c 617 250
3 a 650 265
b,c 648 273
4 a,c 660 260
b 657 263
5 a 744 288
b,c 744 293
6 a 745 305
b,c 750 305
7 a 825 343
b,c 815 338
Fig. 16): distancia que va desde la mitad del
ano hasta el inicio de la primera aleta dorsal.
Longitud caudal presegunda dorsal (D2RC,
Fig. 16): medida entre la mitad del ano y el
inicio de la segunda aleta dorsal.
Prenasal (Pn, Fig. 18): menor distancia me-
dida desde la punta del rostro hasta el punto
más anterior del borde anterior de la abertura
nasal o narina.
Internasal (In, Fig. 18): menor distancia en-
tre las aberturas nasales, medida entre sus
márgenes internos. Hubbs €: Ishiyama (1968)
la definen como la menor distancia entre las
narinas, tomada a los lados de la cortina nasal.
Prebucal (Pb(1), Pb(2), Fig. 18): Pb(1) es la
longitud del rostro por delante de la boca, que
va desde el extremo del rostro hasta el nivel
del istmo de la cortina nasal (Stehmann, hoja
de medición, com. pers.; Hulley, 1970, Fig. 1).
Pb(2), se mide desde el extremo del rostro
hasta la hendidura bucal tomada en la línea
media cuando la boca está cerrada en posición
normal, es decir, cuando las mandíbulas supe-
rior e inferior están en contacto (Hubbs ee
Ishiyama, 1968). Otra definición (Pb(3), no
ilustrada, es la medida entre el extremo del
rostro y el borde de la mandíbula superior, sin
contar la banda dentaria (De Buen, 1959a y b,
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
Ishiyama, 1952). Es una medida intermedia
entre Pb(1) y Pb(2).
Anchura bucal (Bu(1), Bu(2), Fig. 18): Bu(l),
según Hubbs € Ishiyama (1968), es la mayor
dimensión tomada a través de la banda de
dientes de la mandíbula superior. Bu(2), es la
máxima amplitud horizontal de la abertura de
la boca (De Buen, 1959 a); Stehmann, hoja de
medición, indica que es el ancho de la boca
entre los ángulos externos carnosos.
Longitud de la cabeza. Ver esta definición en
las mediciones en la superficie dorsal.
Espacio interbranquial de las primeras hendidu-
ras branquiales (IbrI(1), Ibrl(2), Fig. 18): IbrI(1)
es la distancia mínima entre los orificios bran-
quiales simétricos o la distancia mínima entre
sus extremos internos (De Buen, 1959a; Bige-
low £ Schroeder, 1953; Stehmann, hoja de
medición). Ibrl(2), es la mayor distancia entre
los extremos externos de las primeras hendi-
duras branquiales (Hubbs £ Ishiyama, 1968).
Consideran estos autores que esa mayor dis-
tancia es más precisa por encontrarse en las
proximidades del borde interno del cartílago
propterygio subyacente.
Espacio interbranquial de las últimas hendidu-
ras branquiales (Ibr5, Fig. 18): distancia míni-
ma entre los extremos o ángulos internos del
quinto par de hendiduras branquiales.
Amplitud de las hendiduras branquiales prime-
ra, tercera y quinta (AB1, AB3, AB5, Fig. 18):
máxima abertura interna de la primera, terce-
ra y quinta hendiduras branquiales.
Ancho de la cola (ARC(1), ARC(2), Fig. 16):
ARC(1) se mide en una línea transversal que
une las axilas de las aletas pélvicas (McEarc-
hran, 1982). ARC(2), se mide en la línea que
une los márgenes más distales de las aletas
pélvicas a través de la cola, no incluyendo ni
aguijones ni espínulas, ni pliegues laterales
(Hubbs $e Ishiyama, 1968).
Longitud del lóbulo anterior de la aleta pélwca
(P2A, Fig. 16): se mide en el margen anterior
del lóbulo proximal de la aleta pélvica. El ex-
tremo rostral e interno es el punto de unión
con la aleta pectoral. McEachran € Stehmann
(1984) proponen medir esta longitud entre el
margen proximolateral del proceso prepélvi-
co izquierdo, que puede ser sentido externa-
mente, hasta la punta posterior del lóbulo.
Stehmann (1985) propone medir desde el
punto donde articula el lóbulo anterior de la
39
aleta pélvica, considerando el primer radio
que articula con el tubérculo ilíaco, hasta el
extremo libre del lóbulo. Considera que en
ejemplares grandes es inseguro encontrar por
palpación el margen próximo lateral del pro-
ceso prepélvico.
Longitud del lóbulo posterior de la aleta pélvica:
se mide entre el margen próximo lateral del
proceso prepélvico izquierdo hasta el extremo
posterior del lóbulo, o desde el punto de arti-
culación del radio anterior de la aleta a la
cintura pélvica, hasta el extremo posterior de
ella.
Longitud del órgano copulador (C1(1),
C1(2), Fig. 16): C1(1) se mide desde la punta
de la espina hemal hasta el extremo posterior
del mixopterigio. El extremo de la espina he-
mal corresponde al tubérculo cartilaginoso
subyacente (primera o segunda espina he-
mal), localizado a corta distancia, por detrás
de la cloaca (Hubbs €c Ishiyama, 1968). C1(2),
se mide desde detrás del borde posterior del
ano, hasta la punta posterior del pterigópodo
(Krefft £e Stehmann, 1975). Una tercera pro-
posición es la de Ishiyama (1958a, 1967), que
considera la longitud del apéndice genital, co-
mo la distancia desde el extremo posterior o
distal de él hasta el punto de emergencia del
órgano entre la región caudal y la aleta pél-
vica.
1.5. Proporciones
Son las relaciones que se establecen entre dos
variables continuas medidas en un mismo in-
dividuo y que se expresan de diferentes mane-
ras. Un modo es indicar las veces que cabe una
estructura en otra . Así, el diámetro ocular
cabe 2,7 veces en la interórbita en un ejemplar
macho adulto de Sympterygia lima, mientras
que en Psammobatis scobina, el diámetro ocular
cabe 1,1 veces en la interórbita. El ojo en el
primer caso es mucho más pequeño, cupiendo
más veces en la interórbita. Esta relación es
utilizada entre otros caracteres para separar
estas especies. Otros autores prefieren dividir
el menor valor por el más grande y el resulta-
do multiplicarlo por 100. En el ejemplo utili-
zado la proporción es:
P: diámetro ocular X 100 / Interórbita
y sus valores son para S. lima: 37,4 y para P.
scobina: 91. La ventaja de este segundo proce-
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
dimiento es que se obtienen valores numéri-
cos, pudiendo estudiarse la distribución de esa
relación en una muestra de individuos de am-
bas especies. Así, en una muestra de machos y
hembras de ambas especies los valores para $.
lima dieron: 32 a 41 y para P. scobina 64 a 100
(Leible, 1970) no habiendo sobreposición en
la distribución y valorándose esta relación co-
mo carácter diagnóstico para la identificación
de esas especies. Un paso más adelante en el
estudio de las proporciones ha sido la búsque-
da de una medida patrón o estándar, a la que
se deriven las mediciones directas, obtenién-
dose valores atenuados en su variación y que
pueden compararse entre diferentes especies.
Al transformarse en un procedimiento rutina-
rio en las descripciones es posible comparar
mayor número de especies afines. De Buen
(1959a, b, 1960) expresa las medidas de Raji-
dae en función de la longitud rostro-cloaca,
excluyendo la región caudal con sus posibles
variaciones diferenciales en relación con el ta-
maño. Clark (1926) indica que la posición de la
cloaca da una aproximación de las proporcio-
nes relativas de las longitudes del cuerpo y de
la cola, y que es útil en algunos casos como un
carácter adicional para la identificación espe-
cífica. Ishiyama (1958a) propone utilizar el
ancho del disco como longitud estándar en
lugar de la longitud total. Demuestra que el
ancho del disco crece con una tendencia más
simple con la edad en Raja kenoje: que la
longitud total que muestra una curva com-
pleja en el crecimiento. Este mejor ajuste entre
edad y ancho del disco es probable que esté
relacionado con un incremento monosimétri-
co de las aletas pectorales, que se utilizan en la
locomoción. Hubbs $: Ishiyama (1968) propo-
nen el ancho del disco como base para expre-
sar las dimensiones de diferentes partes del
cuerpo, indicando que aunque miden la longi-
tud total, no la usan como medida estándar
porque el crecimiento de la cola tiene un creci-
miento alométrico negativo y está frecuente-
mente dañada en los especímenes. Hulley
(1970) estudió la variación de diferentes medi-
ciones y encontró que había una mucho mayor
variación para cada medida (excepto la longi-
tud del disco) cuando se usaba el ancho del
disco como patrón de medida que cuando uti-
lizaba la longitud total.
La gran mayoría de los trabajos de taxono-
40
mía de Rajidae estandarizan sus medidas en
función de la longitud total.
2. ORGANOS COPULADORES O
MIXOPTERIGIOS
2.1. Generalidades
Todos los elasmobranquios recientes tienen
fecundación interna, utilizando los machos
órganos copuladores para el transporte de los
espermatozoides hasta las cercanías del óvulo.
Se les ha denominado de diferentes formas en
la literatura especializada: Organos copulado-
res (Huber, 1901; Lozano Rey, 1928; De
Buen, 1959a); apéndices genitales (Junger-
sen, 1899; Marini, 1928); mixopterigios (Whi-
te, 1937; Ishiyama, 1958a, Bertin, 1958b; Hu-
lley, 1966; Menni, 1971, 1972a y b, 1973);
pterigópodos (Petri, 1878; Capape, 1977; Ca-
pape €: Desoutter, 1978, 1980, 1981, 1982);
“claspers” (ver los trabajos de Ishiyama, Hu-
lley, Stehmann, McEachran, Leigh-Sharpe).
Se originan a partir de los elementos basales
(basipterigios) de la aleta pélvica. Estos se pro-
longan posteriormente, formando un cilindro
esquelético, estructura de sostén del “clasper”
(Leigh-Sharpe, 1922). Se han descrito dos me-
canismos de erección. En Raja circularis hay
un soporte esquelético mínimo, asociado a
una gran cantidad de tejido eréctil (Leigh-
Sharpe, 1920). Un ejemplar de esta especie,
cogido inmediatamente después de la cópula,
presentaba una dilatación de cuatro veces su
tamaño natural. En Raja clavata interviene en
la erección la contracción de los músculos del
órgano, que provocan el despliegue de los
bordes del tallo del pterigópodo y la protru-
sión de las estructuras de su parte terminal
(Leigh-Sharpe, 1922).
Diferentes autores han señalado la impor-
tancia de los mixopterigios en la taxonomía de
los Rajidae. Petri (1878) describe la forma y
cantidad de cartílagos del pterigópodo y la
morfología muscular de tres Rajidae: Raya cla-
vata, R. miraletus y R. schultzú (:R. asterias), dis-
tinguiendo la familia Rajidae de los géneros
Torpedo, Scylliuum y Acanthias, por la cantidad
de cartílagos “primarios” y “secundarios”.
Jungersen (1899) detalla los apéndices genita-
les de diferentes especies de tiburones, rayas y
quimeras, reseñando su morfología externa,
esquelética y muscular. Da cuenta de seis espe-
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
cies de Rajidae del género Raja, señalando que
ellas muestran grandes diferencias que pue-
den fácilmente ser usadas con valor diagnósti-
co. Sus conclusiones generales son que en-
cuentra una fuerte variación morfológica en
todos los selacios estudiados, especialmente en
la conformación esquelética, siendo ella dife-
rente de género a género y aun de especie a
especie. Huber (1901) analiza la distribución
cartilaginosa de los elementos basales de los
órganos copuladores de 32 especies de Chon-
drichthyes, incluyendo tres especies de Raji-
dae, Raja batis, R. clavata y R. schultan (R.
asterias). Clasifica aquellas especies en cuatro
grupos, considerando la conformación de la
musculatura del órgano, el saco glandular, los
cartílagos del tallo y la morfología externa.
Leigh-Sharpe (1926a) señala que, después de
analizar una gran cantidad de “claspers”, que-
da suficientemente probado que es posible
distinguir géneros y a veces especies de elas-
mobranquios, incluidas muchas rayas, utili-
zando la morfología externa de esta estructu-
ra y que con toda seguridad será usada en el
futuro para propósitos de identificación. Is-
hiyama (1958a), estudiando las rayas que ha-
bitan aguas del Japón, concluye que por estu-
dios comparados de las características exter-
nas e internas de los mixopterigios de esas
especies, es posible identificarlas a todas ellas,
sin excepción. A igual conclusión llega Hulley
(1966, 1970, 1972a) definiendo las rayas del
Atlántico suroriental. Stehmann (1970), en su
revisión de las rayas del Atlántico nororiental,
considera que, en general, los distintivos ex-
ternos de la punta del órgano copulador pre-
sentan buenos y seguros elementos de juicio
para la definición de una especie. También en
diferentes revisiones genéricas de Rajidae se
considera la morfología de los pterigópodos
para la identificación específica (McEachran,
1982, 1983; McEachran € Compagno, 1979,
1980, 1982).
Leigh-Sharpe (1924) propone una clasifi-
cación subgenérica (alos que llamó “pseudoge-
nera”), distinguiendo nueve subgéneros que
son: Alpharata, Betarara, Gammaraia, Deltaraza,
Epsilonraia, Zetarara, Etaraiía, Thetarara, Tota-
rata. Posteriormente en 1926 incorpora un
nuevo subgénero, Kapparaza. Todas estas cate-
gorías taxonómicas se diferencian por caracte-
rísticas de los apéndices genitales. Jordan
41
(1925) considera que estos grupos o
“pseudogenera” tienen validez subgenérica,
porque tienen asignado un nombre, un tipo y
se señalan las especies que se incluyen en cada
grupo. Ishiyama (1958a) investiga la morfo-
logía de 23 especies de rayas del Pacífico nor-
occidental, reconociendo 13 tipos distintos de
acuerdo a la estructura de los mixopterigios.
En el género Breviraja Bigelow $e Schroeder,
1948 (:Bathyraja Ishiyama 8 Hubbs, 1968), se-
para tres subgéneros: Notoraja, con mixopte-
rigios tipo 3; Bathyraja, con tipos 4 a 6 y Arcto-
raja, tipo 7. En el género Raja, discierne los
subgéneros Okamejer, con órganos copulado-
res tipos 8 a 10, y Tengujez, con tipos 11 a 13.
Stehmann (1970) ordena las rayas del Atlánti-
co nororiental en dos géneros, Raja Linnaeus,
1758 y Bathyraja Ishiyama € Hubbs, 1968. El
género Raja lo divide en seis subgéneros, utili-
zando características del “clasper”: 1. Subgé-
nero Raja Linnaeus, 1758. Sinonimia: Betarata
Leigh-Sharpe, 1924. 2. Subgénero Dipturus
Rafinesque, 1810. Sinonimia: Gammarara
Leigh-Sharpe, 1924; Tengujer Ishiyama, 1958.
3. Subgénero Leucoraja Malm, 1877. 4. Subgé-
nero Amblyraja Malm, 1877. 5. Subgénero
Rajella Stehmann, 1970. 6. Subgénero Malaco-
raja Stehmann, 1970 (estructura de los apén-
dices genitales descritos en Hulley € Steh-
mann, 1977).
En resumen, en los últimos 50 años se ha
utilizado cada vez con más frecuencia la mor-
fología de los pterigópodos con propósitos de
identificación y de clasificación de las especies
de rayas. La definición de los componentes
externos y esqueléticos ha sufrido modifica-
ciones importantes desde los primeros estu-
dios descriptivos de Gegenbaur (1870) hasta
nuestros días. Leigh-Sharpe, entre 1920 y
1926, expone una gran cantidad de términos
que ubica en el tallo y la punta de la parte
externa del mixopterigio, estableciendo ho-
mologías de componentes externos, que tie-
nen igual posición y forma en diferentes espe-
cies de tiburones, rayas y quimeras. Algunos
términos, creados en 1920, como “rhipidion”,
expansión distal en forma de abanico, cuya
función es distribuir el líquido seminal de una
manera radiada, más desarrollado en rayas
que en tiburones, es modificado posterior-
mente en 1924, distinguiendo un “cover rhipi-
dion” con iguales características, presente en
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Seylluum catulus (:Scylhorhinus stellaris) y sus con-
géneres y “true rhipidion”, también en forma
de abanico, pero con abundante irrigación
sanguínea, presente en Raja circularis, Galeus
vulgaris (:Galeorhinus galeus). Otro componen-
te como “slit”, que es una cavidad o hendidura
longitudinal, resultó demasiado general para
una clasificación de abertura que se desarro-
llan en posición dorsal o ventral, superficie
externa o interna. Sus imprecisiones proba-
blemente guardan relación con sus definicio-
nes de estructuras por posición y forma, sin
conexión de ellas con elementos esqueléticos
subyacentes. Ishiyama (1958a) aplicó los con-
ceptos de Leigh-Sharpe a las rayas del Pacífico
noroccidental, y los complementó, indicando
sus asociaciones con los cartílagos soportantes.
Stehmann (1970) ocupa igual metodología en
las rayas del Atlántico nororiental, revisando
muchas especies tratadas por Leigh-Sharpe.
Objetiva que los vínculos de los elementos ex-
ternos con los del esqueleto ofrecen una am-
plia seguridad para el reconocimiento de las
estructuras superficiales del órgano copula-
dor. También enfatiza la importancia de una
terminología uniforme para las distintas par-
tes de la punta del “clasper”, ya que parecen
importantes para una determinación de dife-
rentes especies e incluso géneros de rayas.
Actualmente se conocen más de 30 compo-
nentes en la parte externa de los mixopteri-
glos y más de 12 cartílagos en el esqueleto.
Algunos de estos términos son los propuestos
por Leigh-Sharpe, otros por Ishiyama, Hu-
lley, Stehmann, McEachran y Capape. Steh-
mann (1970), considerando el gran número
de elementos y las dificultades para la deter-
minación de ellos, propone que la nomencla-
tura de la morfología externa se mantenga en
el idioma inglés, para evitar aumentar el nú-
mero de términos sin que se incremente la
cantidad de estructuras. En sus trabajos publi-
cados en alemán utiliza la terminología ingle-
sa para referirse a ellos. En este estudio se
utilizará igual criterio. Capape € Desoutter
(1978) han considerado necesario hacer una
traducción al francés de la lista de partes de la
superficie externa del pterigópodo. Así,
“shield” es “bouclier”, “funnel, entonnoir”;
“spike, pointe”, etc. En caso de dudas inter-
pretativas sobre algún componente, habrá
que traducirlo al inglés y posteriormente eva-
42
luar la proposición. Por ejemplo, Capape ge
Desoutter (1980) indican que Raja asterias
presenta “pont terminal (ptr)”, que se localiza
a lo largo del borde posterior del cartílago
marginal ventral. Según estos autores, sería la
traducción de “terminal bridge”. Sin embar-
go, este último elemento siempre está en la
superficie dorsal, y siempre une dos cartí-
lagos, uno de los cuales es el cartílago axial
(Ishiyama, 1958a; Hulley, 1966, 1972;
Stehmann, 1970, 1971). En esa posición se
sitúan los cartílagos accesorios. Según se verá
en el capítulo de descripciones de estas estruc-
turas, hay bastantes dificultades para determi-
narlas con exactitud, usando un solo nombre
para cada una de ellas.
2.2. Morfología externa
2.2.1. Generalidades
La Fig. 20 ilustra una vista de la cara dorsal y
ventral de los mixopterigios de Raja trachyder-
ma. Son cilindros o canales alargados, y a veces
aplastados dorsoventralmente. Se forman a
partir de los elementos basales del lóbulo pos-
terior de la aleta pélvica (LPP2). Su coloración
sigue el diseño y tonalidad del disco en las
superficies dorsal y ventral. Esta especie tiene
espínulas (es) en la faz dorsal y ventral, siendo
lisa en las otras especies consideradas en este
trabajo. Se reconocen una región proximal,
tubular, el tubo del apéndice genital, tallo o
“clasper groove” (CG) y una parte terminal
(PT), que en estado de erección se abre y ex-
tiende su armadura, siendo generalmente
abultada. El tallo es un canal, con sus bordes
muy juntos, situados en el margen externo del
órgano, con una abertura anterior o apopilo
(A) y otra posterior o hipopilo (H). El soporte
esquelético del tubo está formado por los car-
tílagos axial, marginal dorsal y marginal ven-
tral (McEachran €: Stehmann, 1977). El apo-
pilo se dispone entre los orígenes de los cartí-
lagos marginal dorsal y ventral (Hulley, 1969).
Capape £ Desoutter (1978) traducen “clasper
groove” como “gouttiére spermatique”, pero
proponen una definición distinta: es un canal
posterior al hipopilo, visible exteriormente
por una hendidura que se agranda en la por-
ción terminal de Raja radula. Leigh-Sharpe
(1920) plantea que “clasper groove or tube”
queda entre el apopilo o entrada anterior y el
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
A
FiG. 20. Visión de la superficie dorsal (A) y ventral (B) de las aletas pélvicas y mixopterigios de Raja trachyderma (macho de
1,85 m LT, 270779). La medida indica 5 cm. -A: apopilo; -CG: “clasper groove” o tubo o tallo; -es: espínulas; -H: hipopilo;
-LAP2: lóbulo anterior de la aleta pélvica; -LPP2: lóbulo posterior de la aleta pélvica; -PT: parte terminal o glande.
hipopilo o salida distal. Igual planteamiento se
encuentra en Hulley, 1972a: 30 y en McEac-
hran $ Stehmann, 1977:22. Capape 8 De-
soutter deben redefinir “gouttiere spermau-
que” o cambiar la traducción por otro compo-
nente.
La Fig. 21 enseña dos vistas de la cara ven-
tral de las aletas pélvicas y órganos copulado-
res de un macho de Raja flavirostris, exponién-
dose el “sifón del clasper” (C1S), que es un
saco muscular (SS), con una glándula en su
interior (GC1). El sifón se localiza en la super-
ficie ventral del lóbulo posterior de la aleta
pélvica (LPP2). Comunica con el apopilo por
medio de un canal (CC) o conducto del sifón.
Leigh-Sharpe (1920), observando esta estruc-
tura en Raza circularis, pensó que sus fuertes
paredes musculares podrían servir para inyec-
tar la secreción de la glándula al mixopterigio,
Friedman (1935), experimentando con Raja
stabuliforis (:R. Laevis), observó que estimulan-
do eléctricamente las raíces ventrales de los
nervios espinales 47, 48 y 49, la glándula se
43
contrae segmentariamente, produciendo un
líquido viscoso y la contracción del sifón mus-
cular envía esta secreción con tremenda velo-
cidad al pterigópodo por el conducto del
sifón.
En el momento de la cópula, los apéndices
genitales se dirigen hacia adelante, giran de
afuera hacia adentro, de modo que el surco
del tallo queda en las proximidades de los
conductos espermáticos (Garman, 1875, co-
mentando observaciones de Louis Agassiz en
la Academia de Cambridge en 1872). Fried-
man (1935), estimulando las raíces ventrales
de los nervios espinales 50 a 54 causaba erec-
ción de los órganos copuladores y en varias
ocasiones éstos se entrecruzaban como dos es-
padas que forman una letra X, y el apopilo se
ensanchaba. Esto último, unido a la aproxima-
ción a la cloaca, permitiría que los espermato-
zoides pasen al cabo proximal del mixopteri-
gio. La contracción del sifón enviará el fluido
al tubo del pterigópodo, arrastrando los es-
permatozoides al extremo distal de él.
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
A
B
Fic. 21. Visión de la cara ventral de las aletas pélvicas y pterigópodos de un ejemplar macho de Raja flavirostris. La medida
indica 5 cm. A: se ha extraído la piel de la extensión ventral de la aleta pélvica derecha, para exponer el sifón del órgano
copulador. B: se ha hecho una incisión longitudinal en la faz ventral del sifón y se ha desplazado la musculatura de él hacia
afuera para mostrar la glándula del sifón. -A: Proyección del apopilo situado en el plano dorsal del mixopterigio; -CC:
“clasper canal or groove” de Ishiyama, o “siphon tube” de Leigh-Sharpe o conducto del sifón de Friedman; -Co: cloaca;
-CIS: sifón; -GCI: glándula del sifón; -LAP2: lóbulo anterior de la aleta pélvica; -LPP2: lóbulo posterior de la aleta pélvica;
-SS: pared muscular.
Componentes del lóbulo dorsal
del glande o punta del maxopterigio
(1) cleft. Propuesto por Stehmann, 1970:83.
Hendidura longitudinal y estrecha, de pro-
fundidad variable, cuya consistencia no es
membranosa. Se localiza en la cara interna del
lóbulo dorsal entre los cartílagos axial o el
dorsal marginal y cualquier otro cartílago dor-
sal terminal, excepto el cartílago dorsal termi-
nal 1.
La Fig. 22 ilustra el “cleft” (cf) proximal y
distal en Raja trachyderma, que quedan el pri-
mero entre el cartílago axial (ax) y la parte
terminal del cartílago dorsal marginal (dmg),
y el distal entre los cartílagos dT2 y dT3. Es
doble en R. batis, R. pullopunctata (Stehmann,
1970; Hulley, 1972a). Según estos autores, es-
tá ausente en Bathyraja spinicauda, B. pallida, B.
smithi, Anacanthobatis americanus, Rhinobatos an-
nulatus y en algunas especies del género Raja
como R. oxyrinchus, R. nidarosiensis, R. undula-
44
ta. Capape € Desoutter (1978) nominan a este
elemento “cle” ampliando la definición ante-
rior, indicando que a veces también intervine
el cartílago dorsal terminal 1, no señalando en
qué especies se presenta esta situación.
(2) dermal denticles. Propuesto por
Hulley, 1972a:23.
Son dentículos dérmicos presentes en el
borde externo del lóbulo dorsal, distribuidos
muy juntos o separados.
Muestra su presencia en Rhinobatos annula-
tus, Raja confundens, R. leopardus y R. wallacen.
En Crunriraja triangularis indica su presencia en
el lóbulo ventral. En la Fig. 22 (dd) y en la Fig.
20 (es) se observan los dentículos dérmicos
(dd) o espínulas (es) de Raja trachyderma dis-
persos en gran parte de las superficies dorsal y
ventral del pterigópodo. Ishiyama (1958a),
describe las “scale”, pequeñas escamas placoi-
des desarrolladas en el borde dorsal del
“ridge”, estructura formada a partir del cartí-
lago dorsal terminal 2 (Fig. 23). Las “scale”
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
hp
FiG. 22. Mixopterigios izquierdos de Raja trachyderma (macho de 1,85 m LT, 270779). A: vista de la superficie dorsal. B:
ampliación de la parte terminal abierta por levantamiento del lóbulo dorsal. -ap: apopilo; -cf: “cleft”; -dd: dentículos
dérmicos; -hp: hipopilo; -pd: “pad”; -pr: “pseudorhipidion”; -rh: “rhipidion”; -sh: “shield”; -sk: “spike”; -sl: “slit”; -sn:
“sentina”; -st: “sentinel”; -tb: “terminal bridge”.
están en consecuencia a la cara dorsal e inter-
na del órgano copulador y probablemente no
son homólogos a los “dermal denticles”.
(3) external groove. Propuesto por McEachran
€ Stehmann, 1977:22.
Hendidura longitudinal que recorre el lado
dorsal del glande, próxima al borde externo,
formada por los márgenes laterales del mús-
culo dilatador del mixopterigio.
La Fig. 24 señala esta hendidura (eg), que
ocupa una posición equivalente al “pseudo-
siphon”. Se diferencian por las relaciones que
este último tiene con el cartílago dorsal termi-
nal 1 (DT1). El músculo “dilatator” está unido
alas márgenes proximales del DT'1 y es en las
márgenes laterales de este músculo en donde
se forma el “external groove”. Hulley (1972a)
al estudiar Raja wallacei, R. caudaspinosa, R.
fyllae y R. fullonica, considera que esa cavidad
no es homóloga al “pseudosiphon”, por estar
formada por un pliegue del músculo “dila-
tator” y por no encontrarse en todos los espe-
címenes. Renuncia explícitamente a llamar a
ese componente “pseudosiphon” y a señalarlo
como un elemento real y separable. Krefft €
Stehmann (1974), al decribir Raja (Rajella) sa-
dowskú, indican que falta un “pseudosiphon”,
lo que sucede también muchas veces en R.
45
fyllae, la especie tipo del subgénero, que pre-
senta una huella parecida a esa estructura co-
mo un socavón en la extensión muscular dor-
sal. McEachran 8: Stehmann (1977) proponen
que los “pseudosiphon” descritos en los subgé-
neros Rajella y Leucoraja por Stehmann (1970)
y Hulley (1972a), correspondan a “external
groove”.
(4) flag. Propuesto por McEachran
£« Compagno, 1980:6.
Es un fleco o faldón del integumento que se
extiende distalmente desde el “pseudo-
rhipidion” hasta la superficie del cartílago
axial.
La Fig. 25 enseña este flequillo (fg) en Gur-
gesiella dorsalifera. Posteriormente, McEac-
hran € Compagno (1982) la indican en las
especies de Breviraja clasificadas en el grupo
TI: B. sinusmexicanus, B. ishiyamaz, B. cubensis,
B. plutoma y B. atripinna.
(5) hook. Propuesto por McEachran
€ Compagno, 1982:402.
Proceso cartilaginoso, movible y curvado
hacia la punta del “clasper”, formado por el
cartílago dorsal terminal 3 (DT3).
Se describe en especies del género Brevi-
raja, clasificadas en el grupo 1 por estos auto-
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
dmg
dtr,
¿AA
0 5cm
Fic. 23. Cartílagos del pterigópodo izquierdo de Raja trachyderma en vista lateral. Los cartílagos ventral terminal (vtr) y
dorsal terminal 1 (dtrl) están desplazados de su posición original. -atrl: accesorio terminal 1; -atr2: accesorio terminal 2;
-ax: axial; -dmg: dorsal marginal; -dtr2: dorsal terminal 2; -dtr3: dorsal terminal 3; -vmg: ventral marginal.
res: B. colesi y B. spinosa (Ver Figs. 26 A y B, d13
y hk). Este componente ha sido nominado
“promontory” por Ishiyama €: Hubbs (1968).
Ver Figs. 26, C y D. Hulley (1972a), analizan-
do estas figuras, plantea que hay una relación
entre “promontory” y cartílago DT3, mientras
que Leigh-Sharpe (1920-1926) y Stehmann
(1970) consideran al “promontory” como una
46
proyección distal del cartílago DT'2. Hulley
(1972a) acepta esta última interpretación para
evitar confusiones y modifica su identificación
de “promontory” en Raja wallace: (Hulley,
1970), cambiándolo por “roll” (Figs. 26 E, F,
dt3, rl). Este último elemento, propuesto por
Stehmann (1970), se presenta en combinación
con el “promontory”, tiene consistencia mem-
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
A B C
Fic. 24. Apéndices genitales del lado derecho de Raja bathyphala. A: Visión dorsal. B: igual visión, con el lóbulo dorsal
levantado. C: igual visión, destacando solamente los cartílagos. Las medidas indican 1 cm de longitud. -ap: apopilo; -atl:
cartílago accesorio terminal 1; -at2: cartílago accesorio terminal 2; -ax: cartílago axial; -cf: “cleft”; -dm: cartílago dorsal
marginal; -dtl: cartílago dorsal terminal 1, en visión dorsal; -dt2: cartílago dorsal terminal 2; -dt3: cartílago dorsal
terminal 3; -dt4: cartílago dorsal terminal 4; -et: “external groove”; -hp: hipopilo; -pe: “pent”; -rh: “rhipidion”; -sh:
“shield”; -sk: “spike”; -sr: “spur”; -st: “sentinel”; -tb: “terminal bridge”; -vm: cartílago ventral marginal; -vt: cartílago
ventral terminal en visión dorsal. Esquemas tomados de McEachran £ Stehmann (1977).
branosa y sigue el curso del borde del “slit”
proximal. Hulley (1972a) complementa esa
definición de “roll”, asociándolo al extremo
proximal del cartílago DT3.
En conclusión, del examen de la literatura,
resulta que los términos “hook” y “roll” tienen
igual relación con el cartílago dt3, siendo el
primero de consistencia cartilaginosa y el
“roll” es puramente membranoso.
(6) pecten. Propuesto por Leigh-Sharpe, 1924,
Mem. VI1:577 y Fig. 15:576.
Son seis a 12 proyecciones que conforman
un borde dentado, localizado en la parte pro-
ximal de un reborde rígido, en el lóbulo dorsal
del glande.
Se describe en Raja marginata (:R. alba). Hu-
lley (1972a) revisa este término, indicando que
es una estructura cartilaginosa, dispuesta en el
margen lateral externo del lóbulo dorsal a ni-
Sin
F1G. 25. Visión de la cara lateral externa del pterigópodo
derecho de Gurgesiella dorsalifera, abierto para mostrar
sus partes. -cf: “cleft”; -£g: “flag”; -fn: “funnel”; -hp: hipo-
pilo; -pr: “pseudorhipidion”; -pt: “promontory”; -rh:
“rhipidion”; -sh: “shield”; -sk: “spike”; -st: “sentinel”. To-
mado de McEachran £ Compagno, 1980.
47
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Fic. 26. Mixopterigios de Breviraja colesi (A, B, C, D) y Raja wallacei (E, F). A, B, E, F, son órganos del lado derecho del
organismo y C, D, del lado izquierdo. A, B, tomado de McEachran $ Compagno (1982); C, D, de Ishiyama £ Hubss
(1968); E, F, de Hulley (1972a). -dt2: cartílago dorsal terminal 2; -dt3: cartílago dorsal terminal 3; -dt4: Cartílago dorsal
terminal 4; -hk: “hook”; -pt: “promontory”; -rl: “roll”; -sl: “slit”; -sr: “spur”.
vel del hipopilo, asociada al borde lateral ex-
terno del cartílago dorsal terminal 2 ó 3 (Figs.
27 A, B, C, pc, dt2, dt3). Considera que las
protuberancias cartilaginosas deben atravesar
O penetrar el integumento y observarse en la
morfología externa para caracterizar el
-“pecten”. Se ha reseñado también esta pieza
en Raja miraletus y en Raja (Raja) herwigi (Steh-
mann; 1971a).
(7) pocket. Propuesto por Stehmann,
1971a:93,94.
Fosa profunda, ancha y alargada, de consis-
tencia membranosa, situada en la superficie
interna del lóbulo dorsal de la parte terminal
del mixopterigio, ocupando sus dos tercios
distales. El integumento está unido interna-
mente con el dorso del cartílago axial en su
mitad distal y con la punta del cartílago dorsal
terminal 2 en la mitad proximal. Entre ambos
cartílagos se sitúa el “terminal bridge”.
La Fig. 28 ilustra este elemento (po) y sus
48
cartílagos asociados. Su historia es complica-
da. Leigh-Sharpe (1922, 1924) lo localiza en la
superficie interna del lóbulo dorsal en las es-
pecies estudiadas del género Raja, nominán-
dolo “pseudosiphon”. Sin embargo, en la
mayoría de las especies estudiadas por él, su
“pseudosiphon” corresponde actualmente a
otros componentes. Así en R. undulata y en R.
radiata, es el “slit”; en R. batis y R. fullonica es
“cleft”. En R. clavata y R. blanda (:R. brachyura),
corresponde al “pocket”. Por otra parte,
Ishiyama (1958a) retiene el término “pseudo-
siphon” para caracterizar una cavidad que se
abre en el borde externo del lóbulo dorsal y
que está asociada al cartílago dorsal terminal
1. Stehmann (1970) discute la confusión de
Leigh-Sharpe en este punto y propone para la
estructura presente en R. clavata, R. brachyura
y R. montagui el nombre de “pseudosiphon”
interno falso. Hulley (1970) lo designa como
“pseudosiphon (pocket)” en las figuras de R.
miraletus, R. clavata y R. straeleni, sin explicitar
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
FiG. 27. Esquemas de la cara dorsal de los órganos copuladores del lado derecho de Raya alba (A y B) y Raja miraletus (C).
-dm: cartílago dorsal marginal; dt2: cartílago dorsal terminal 2; -dt3: cartílago dorsal terminal 3; -dt4: cartílago dorsal
terminal 4; -hp: hipopilo; -pc: “pecten”; -pr: “pseudorhipidion”. Esquemas recopilados de Hulley, 1972a, 1970 y 1969,
respectivamente.
Fic. 28. Apéndices genitales del lado derecho de Raja straeleni en visión lateral externa. -atl: cartílago accesorio terminal
1; -at2: cartílago accesorio terminal 2; -at3: cartílago accesorio terminal 3; -at4: cartílago accesorio terminal 4; -ax:
cartílago axial; -cf: “clef”; -dm: cartílago dorsal marginal; -dt2: cartílago dorsal terminal 2; -£n: “funnel”; -po: “pocket”;
-pr: “pseudorhipidion”; -sh: “shield”; -si: “signal”; -sk: “spike”; -sn: “sentina”; -st: “sentinel”; -vm: cartílago ventral
marginal; -vt: cartílago ventral terminal. Esquemas tomados de Hulley (1970 y 1972a).
49
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
una descripción. Stehmann (197 1a) lo define
y nomina rescatando el nombre sugerido por
Hulley (1970). Este último, en 1972a, redefine
este elemento, considerándolo nuevo, aun
cuando menciona el trabajo de Stehmann
(1971a). Se ha preferido dejar a Stehmann
(1971a) como el proponente original de esta
pieza, por reunir en esa publicación por pri-
mera vez una definición, un esquema en base
a Raja (Raja) herwiga, una delimitación a espe-
cies del subgénero Raja y por haber previa-
mente en 1970 desarrollado una amplia discu-
sión sobre este tema. Capape € Desoutter
(1978) lo traducen como “poche” y lo señalan
para R. radula. McEachran (1977a) lo indica
para R. garmana.
(8) promontory. Propuesto por Leigh-Sharpe,
1924, Mem. VIT:569, 570.
Proyección cartilaginosa y dura, cubierta
por integumento, dispuesta en la superficie
interna del lóbulo dorsal del pterigópodo, en-
tre dos hendiduras, un “slit” proximal y un
“cleft” distal. Está formada por la parte más
alejada del cartílago dorsal terminal 2.
Se encuentra en Raja fullonica y R. naevus
(Leigh-Sharpe, 1924); Stehmann (1970) exa-
mina esas mismas especies, junto a R. circula-
ris, relacionando el componente externo con
el cartílago dorsal terminal 2. Ishiyama e
Hubbs (1968) muestran este elemento en Bre-
viraja coles, asociado al cartílago dorsal termi-
nal 3 (Figs. 26 C, D, dt3, pt). Hulley (1970,
1972a), en sus descripciones de Raja wallacer
(Figs. 26, E, F, dt2, pt) discute las dos determi-
naciones del “promontory” y sus conexiones
con los cartílagos subyacentes, adhiriéndose
en 1972a a la caracterización de Leigh-Sharpe
(1924) y Stehmann (1970), que tendría priori-
dad por ser una proposición más antigua y
sólo complementada en 1970.
McEachran y Compagno (1982) examinan
el mismo ejemplar de Breviraja colesi estudiado
por Ishiyama y Hubbs (1968) y cambian ese
“promontory” por un nuevo término, “hook”.
Capape y Desoutter (1978) especifican esta
estructura en Raja radula y lo traducen como
“promontoire”.
(9) pseudorhipidion. Propuesto por Ishiyama,
1958a:203.
Pliegue cartilaginoso no movible, con sus
superficies ligeramente retorcidas, cubierto
50
de piel suave, no porosa. Se localiza en el lóbu-
lo dorsal, junto a la línea media, en la parte
proximal del glande, al nivel del hipopilo. El
grado de amplitud de esta pieza depende del
desarrollo de la parte distal del cartílago dor-
sal marginal.
Este componente se ha descrito en especies
de los siguientes géneros: Bathyraja y Rhinoraja
del Pacífico nororiental (Ishiyama, 1958a;
Ishiyama 8£ Hubbs, 1968); Raja, (pr, Fig. 27)
(Stehmann, 1970, 1971; Hulley, 1970, 1972a;
Capape £ Desoutter, 1978); Gurgestella (Fig.
25) (McEachran £ Compagno, 1979); Pavo-
raja (McEachran y Fechhelm, 1982).
Leigh-Sharpe (1922, Mem. V) denominó
“rhiphidion” a este mismo elemento en Raja
clavata y R. blanda (:R. brachyura); pero, tam-
bién llamó así a un tejido blando y esponjoso,
presente en Raja circularis (1921 Mem. II).
Posteriormente (1924, Mem. VI), distingue
como diferentes el “cover rhipidion” que sería
de consistencia dura, del “true rhipidion”, te-
jido blando y eréctil, que puede llenarse de
sangre. Luego “cover rhipidion” y “pseudo-
rhipidion” son términos equivalentes. Como
la proposición de Ishiyama (1958a) se ha usa-
do consistentemente durante más de 25 años,
es preferible no reclamar la prioridad de la de-
nominación de Leigh-Sharpe (1924, Mem.
VI). Capape € Desoutter (1978) consideran
que “el pseudorhipidion está formado de teji-
do eréctil” y que “se desplaza a lo largo del
(cartílago) terminal ventral 2”. De acuerdo al
estado actual de la cuestión, el “pseudo-
rhipidion” no está constituido de tejido eréctil
y no existe en Rajidae el cartílago terminal
ventral 2.
(10) pseudosiphon. Término según Ishiyama,
1958a:201.
Saco con fondo ciego, cuya abertura, am-
plia y orientada en sentido longitudinal, se
abre en la superficie externa y proximal del
lóbulo dorsal del glande, cerca del borde ex-
terno, a nivel del hipopilo. Se ubica debajo del
cartílago dorsal terminal 1, o está en estrecha
relación con el grado de desarrollo de ese car-
tílago.
Ishiyama (1958a) constata la presencia de
“pseudosiphon” en especies de Rajidae que
habitan aguas del Pacífico nororiental de los
géneros Rhimoraja y Bathyraja (ps, Fig. 29), no
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
Fic. 29. Pterigópodos del lado izquierdo de Rhinoraja kujiensis (A, B, C) y Bathyraja isotrachys (D, E). A, B y D indican la
morfología externa; en visión dorsal (A) y en visión externa (B, D). C y E muestran la composición esquelética en visión
dorsal externa. A, B y C, esquemas modificados de Ishiyama (1958). D y E de Ishiyama £ Hubbs (1968). -dt1: cartílago
dorsal terminal 1; -dt2: cartílago dorsal terminal 2; -hp: hipopilo; -ps: “pseudosiphon”; -rd: “ridge”; -sl: “slit”; -sr: “spur”;
-vt: cartílago ventral terminal.
encontrándolo en especies del género Raja.
Ishiyama 8 Hubbs (1968). consideran que la
presencia o ausencia de este carácter, permite
una separación genérica de especies de Raji-
dae. Así, la gran mayoría de especies de Bathi-
raja presentaría “pseudosiphon” y no lo ten-
drían las especies de Breviraja y Raja. Poste-
riormente, se ha encontrado esta estructura
en diferentes especies del género Raja: Raja
fullonica, R. circularis, R. naevus, R. radiata, R.
hyperborea, R. fyllae (Stehmann, 1970); R. ra-
diata, R. robertsí (Hulley, 1972a). Este autor
indica que la cavidad presente en la pared
dorsal del pterigópodo en Raja fyllae, R. walla-
cel y R. caudaspinosa, está formada por el mús-
culo dilatador, que se une al cartílago dorsal
terminal 1, y que además, la cavidad no se
encuentra en todos los individuos. Por es-
tas dos razones, no las describe como
“pseudosiphon”, dejando entrever sin embar-
51
go, que es una posición discutible. McEachran
8c Martin (1978) observan que en R. acellata y
R. erimacea, el músculo dilatador dorsal se in-
serta a lo largo de la superficie proximal inter-
na del cartílago dorsal terminal 1, de modo
que la mitad proximal del “pseudosiphon” es-
tá formada por este músculo y la mitad distal,
por el cartílago dorsal terminal 1. También se
encuentra en especies de bathyraja del Atlánti-
co oriental: B. spinicauda y B. pallida (Steh-
mann, 1970); B. smith (Hulley, 1970, 1972a); y
en aguas de la Antártica, B. griseocauda (Sprin-
ger, 1971). Ishihara 8 Ishiyama (1985)
proponen que este componente se llame
“pseudosiphon 1”, para distinguirlo del
“pseudosiphon 2”, o “pseudosiphon como
groove”, presente en Bathyraja minispinosa Is-
hiyama e Ishihara 1977.
Históricamente, Leigh-Sharpe (1921-
1926), crea el término “pseudosiphon” para
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
cavidades situadas en la cara interna del lóbu-
lo dorsal del mixopterigio. Lo describe en 13
especies de tiburones y en 12 especies de
rayas. En dos ejemplares de Scyllium canicula
encontró el “pseudosiphon” en la superficie
externa, considerando esta situación como
probablemente anormal. Aunque consistente-
mente ubicó estas cavidades en la superficie
interna del lóbulo dorsal, no las relacionó con
los cartílagos subyacentes. Ese trabajo lo hizo
Stehmann (1970) que estableció las siguien-
tes nuevas proposiciones para los “pseudosi-
phon” de gran parte de los Rajidae estudiados
por Leigh-Sharpe: en R. fullonica, R. batis y R.
naevus, la concavidad es “cleft”. En R. undulata
y R. radiata, la hendidura es “slit”, y en R.
clavata y R. blanda (:R. brachyura), la concavi-
dad es “pseudosiphon interno”, cambiándolo
posteriormente por “pocket” (Stehmann
1971b). McEachran € Martin (1978) indican
que el “pseudosiphon” de las especies de Kap-
parara de Leigh-Sharpe (1926), R. ocellata, R.
laevis y R. erinacea, corresponde a un “slit” de
acuerdo a la posición y forma de ese carácter.
(11) pseudosiphon como groove. Propuesto por
Ishiyama €: Ishihara (1977).
Hendidura longitudinal en la superficie ex-
terna del lóbulo dorsal del glande, próxima y
paralela al margen interno del órgano copu-
lador.
Se describe en Bathyraja minispinosa Ishiya-
ma e Ishihara, 1977. Ishihara € Ishiyama
(1985) proponen llamarlo “pseudosiphon 2” y
lo definen como formado por los cartílagos
dorsal terminal 1 y axial, en B. minispinosa.
Consideran que este componente no se en-
cuentra en Otras especies de la familia Rajidae,
y piensan que es homólogo del pseudosiphon
de Rhinobatos schlegeli (familia Rhinobatidae)
y Platyrhina sinensis (familia Platyrhinidae).
(12) ridge. Según Ishiyama, 1958a:203.
Elevación de la superficie interna del lóbulo
dorsal, cerca del hipopilo, y se relaciona con el
cartílago dorsal terminal 2.
Se presenta en algunas especies de Bathy-
raja.
(15) roll. Propuesto por Stehmann, 1970:84.
Estructura membranosa, sigue el curso del
borde del “slit” proximal.
Se encuentra en R. fullonica, R. circularis, y
R. naevus. Hulley (1972a) encuentra el “roll”
en R. wallace: (rl, Fig. 26), también asociado al
“promontory” y al extremo proximal del cartí-
lago dorsal terminal 3 (Fig. 26).
(14) scale. Propuesto por Ishiyama, 1958:203.
Dentículos dérmicos muy pequeños que se
desarrollan en el borde dorsal del ridge en
Bathyraja smirnovi smirnovi y B. smirnovi ankasu-
be (sc, Fig. 30)
(15) slat. Propuesto por Leigh-Sharpe, 1922,
Mem. IV:201 y complementado por
Ishiyama, 1958a:202.
Hendidura localizada en la superficie inter-
na del lóbulo dorsal, sin relación con el cartíla-
go dorsal terminal 1, ni otros cartílagos dorsa-
les. Es una cavidad puramente membranosa y
generalmente con una orientación horizontal.
Ishiyama (1958a) distingue en las rayas del
Pacífico nororiental dos tipos de “slits”. Unos,
de gran tamaño y generalmente en número de
dos en 11 especies del género Raja, y otros
“slits” pequeños, en algunas especies de Rhino-
raja y Bathyraja (sl, Fig. 29). Es un carácter que
se encuentra en gran número de especies de
diferentes géneros.
Leigh-Sharpe (1922-1926) lo describe en
algunas especies en el lóbulo ventral. Vg. Car-
charias melanopterus (1924, Mem. V1:557); Di-
cerobatis olforsi (1926, Mem. VII1:319), pero
en su gran mayoría lo especifica en el lóbulo
dorsal, ya sea en la superficie interna o en las
proximidades del borde externo. En Raja lae-
vis y R. batas, lo reseña en posición distal (1926,
Mem. 1X:352 y 1924, Mem. VII:576) y en
R. murrayi y R. eatoni en posición proximal
(1924, Mem. VII:576, 577). En R. lintea men-
ciona dos “slits” (1924, Mem. VI1:572). Steh-
mann (1970) ha redefinido el “slit” de R. batas
como “cleft”. Hulley (1972a) ha reasignado el
“slit” de R. eatoni (:Bathyraja smithi) como
“pseudosiphon”.
(16) spur. Propuesto por Leigh-Sharpe, 1924,
Mem. VII:573 y complementado por
Stehmann, 1970:84.
Aguijón aguzado, situado en el lóbulo dor-
sal del órgano copulador, en su superficie in-
terna, en las proximidades del lóbulo dorsal, a
corta distancia de su extremo posterior.
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
Fic. 30. Mixopterigios de diferentes especies de Rajidae, lado izquierdo (A, B, C) y lado derecho (D, E, F, G). Bathyraja
smarnovi smirnovi (A, C) y B. smirnovi ankasuve (B) en visión dorsal (A, B) y lateral (C). Cruriraja parcomaculata; morfología
externa (D) y morfología esquelética (E, F,G), en vista lateral externa (E), ventral (F) y dorsal (G). -atl, 2: cart. accesorios
terminal 1, 2; -ax: cartílago axial; -bs: “boss”; -dtl: cartílago dorsal terminal 1; -ep: “eperon”; -kb: “knob”; -ps:
“pseudosiphon”; -rd: “ridge”; -sc: “scale”; -th: “thorn”; -vmg; cartílago ventral marginal; -vtr: cartílago ventral terminal.
Esquemas A, B, C, adaptados de Ishiyama (1958); D, tomado de Hulley (1970); E, F, G, de Hulley (1972a).
Aguijón movible, cuya conformación depen-
de del desarrollo del cartílago dorsal terminal
Ss
Leigh-Sharpe (1924) y Stehmann (1970) lo
describen en Raja radiata y R. naevus. Este
último autor lo indica además en R. fullonica,
R. circularis y R. hyperborea. Hulley (1972) lo
encuentra en R. wallacei (sr, Fig. 26) y Anacan-
thobatis marmoratus.
Leigh-Sharpe (1920, Mem. 1:259) define
también esta estructura en Acanthias vulgaris
(:Squalus acanthias), siendo un fuerte aguijón
localizado cerca del hipopilo, pero en la super-
ficie ventral del mixopterigio, junto al borde
externo. Este aguijón está asociado a un pode-
roso músculo, que al contraerse le permite
cambiar de posición, sirviendo de órgano de
penetración y anclaje. Además, lo determina
en Pristiophorus cirratus, en el lóbulo ventral,
borde externo (1922, Mem. V:231).
Probablemente, estas dos últimas caracteri-
53
zaciones del “spur” de Leigh-Sharpe en Squa-
limorphii, indujeron a Ishiyama (1958a) a de-
terminar un “spur” en cinco especies de Bathy-
raja que viven en aguas del Japón. Lo mis-
mo Ishiyama $ Hubbs (1968) e Ishiyama ec
Ishihara (1977). Es una espina y su presencia
depende del desarrollo del cartílago accesorio
terminal 1.
Las determinaciones de Leigh-Sharpe en
Rajidae han sido consistentes y sin variaciones,
por lo que las proposiciones de Ishiyama sobre
este componente debieron tomar otra nomi-
nación. Así Ishihara € Ishiyama (1985), lla-
man “sentinel” a este componente por estar
formado por el cartílago accesorio terminal 1.
(17) terminal bridge. Propuesto por Ishiyama,
1958a:218 y complementado por Steh-
mann, 1970:84 y Stehmann (197 la y b).
Tabique cartilaginoso, con ligamentos, y
cubierto de piel, situado en la cara interna del
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
lóbulo dorsal del pterigópodo, dispuesto
transversalmente respecto al eje longitudinal
del cuerpo, separando una cavidad proximal
de una distal. Su conformación depende del
desarrollo de un cartílago adherente del cartí-
lago axial o cartílago apendicular, que se in-
serta entre el cartílago axial y el cartílago dor-
sal terminal 2 Ó 3.
Ishiyama (1958a) señala al cartílago en Raja
pulchra, sin destacar esta estructura externa-
mente. Stehmann (1970) señala el componen-
te externo en R. brachyura y R. montagw (tb,
Figs. 31 A, C), separando un “cleft” proximal
de un “pseudosiphon interno” (:“pocket”) dis-
tal, y nominando el soporte esquelético
“cartílago apendicular del cartílago axial”,
(Figs. 31 B, D). Stehmann (197 la, b) describe
la presencia de un cartílago “terminal bridge”
en el esqueleto de R. herwigz, R. maderensis y R.
straeleni, que une el cartílago axial con el cartí-
lago dorsal terminal 2. También se presenta
en estas especies un “terminal bridge” en la
morfología externa. Capape € Desoutter
(1980) lo detallan en R. asterias, traduciendo el
término como “pont terminal”. Ishihara ee Is-
hiyama (1985) lo señalan en Bathyraja pseudo:-
sotrachys, porque separa un “cleft” en dos par-
tes, y se origina del cartílago dorsal terminal 2,
Fic. 31. Apéndice genitales y algunos de sus elementos esqueléticos, del lado izquierdo de Raja brachyura (A, B), R.
montagui (C, D) y R. pulchra (E, F) en visión dorsal. -at 1: cartílago accesorio terminal 1; -at2: cartílago accesorio terminal 2;
-ax: cartílago axial; -ca: cartílago apendicular del cartílago axial; -det: cartílago “detachment”; -tb: “terminal bridge” y
cartílago “terminal bridge”. Esquemas A, B, C, D, tomados de Stehmann (1970); E, F, modificados de Ishiyama (1958).
54
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
uniendo este cartílago con el cartílago dorsal
terminal 1 ó 3. Estos mismos autores en 1986
reconocen esta estructura en todas las especies
del subgénero Okamejei y la mayoría de las
especies del subgénero Dipturus, considerando
que es un cartílago que une los cartílagos axial
y dorsal terminal 2.
(18) thorn. Propuesto por Hulley, 1970:158,
y complementado por Hulley, 1972a:23.
Estructura que consiste en una o más pe-
queñas denticiones o puntas agudas, localiza-
das en el lóbulo dorsal, a nivel del hipopilo, en
el margen lateral externo. Se forma a partir de
Y-- ap
>= 12p
procesos desarrollados en el borde lateral y
proximal del cartílago dorsal terminal 1.
Se encuentra en Cruriraja triangulans, C.
rugosa y C. parcomaculata (th, Fig. 32).
2.2.3. Componentes del lóbulo ventral del
glande o punta del mixopterigio
(1) boss. Propuesto por Hulley, 1970:158, Fig.
4 y complementado por Hulley, 1972a:25.
Pequeño proceso cartilaginoso, aplastado,
situado debajo del “rhipidion” y más medial-
mente que el “knob”. Está relacionado con el
desarrollo de un proceso lateral y recurvado
del cartílago accesorio terminal 2. Se ha en-
FiG. 32. Morfología externa e interna de los órganos copuladores del lado derecho de Crunraja trrangularis (A, B, C) y C.
rugosa (D, E, F), en visión dorsal (A, D) y lateral dorsal (B, C, E, F). -at1: cartílago accesorio terminal 1; -ap: apopilo; -ax:
cartílago axial; -dt1: cartílago dorsal terminal 1; -ep: “eperon”; -hp: hipopilo; -kb: “knob”; -th: “thorn”; -vmg: cartílago
ventral marginal; -vtr: cartílago ventral terminal. Esquemas tomados de Hulley (1972a).
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
contrado en Cruriraja parcomaculata (bs, Figs.
30, D, E, F, G)
(2) cape. Propuesto por Capape « Desoutter,
Membrana que cubre ventralmente la
“sentina” y el cartílago accesorio terminal 2,
como una capa, en Raja radula (cp en Fig. 33).
(3) claw. Tomado de Leigh-Sharpe, 1922,
Mem. IV:218, modificado en parte por
Ishiyama, 1958a:204 y complementado
por Hulley, 1972a:27.
Pequeña punta cartilaginosa, inmóvil y
aguda, dispuesta en el lóbulo ventral, a nivel
del hipopilo, formada por el extremo distal
del cartílago accesorio terminal 1.
Este componente se ha indicado en Rhino-
batos productus (Leigh-Sharpe, 1922, Mem.
IV), Trygonorhina fasciata (Leigh-Sharpe, 1924
Mem. VI); Rhainobatos schlegel y Platyrhina si-
nensis (Ishiyama, 1958a); Rhinobatos ocellatus,
Rhinobatos annulatus (cl, Figs. 34, G, H, D), My-
liobatis cervus (Hulley, 1972a).
No corresponde a esta definición el “claw”
señalado por Leigh-Sharpe (1920, Mem.
1:259, Fig. 8) para Acanthas vulgaris (:Squalus
acanthias) porque es un aguijón movible, loca-
lizado en el lóbulo dorsal. Tampoco corres-
ponde a esta determinación los “claw” señala-
dos por Ishiyama (1958a) en Rhinoraja oda: y
Rhinoraja longicauda (Figs. 34 A, D), porque,
aunque son aguijones inmóviles dispuestos en
el lóbulo ventral, no se forman a partir del
cartílago accesorio terminal 1 (como este autor
señala en su definición), sino que de la prolon-
gación del cartílago marginal ventral (Figs. 34
B, C, E, ¿P).
(4) dike. Propuesto por Ishiyama, 1958a:207.
Prolongación longitudinal cartilaginosa,
cubierta por piel, situada en la parte distal del
lóbulo ventral, a continuación del “shield” y
sobreponiéndose en parte con él. Corre hacia
atrás desde la porción basal del “sentinel” has-
ta la sínfisis de los lóbulos dorsal y ventral. Su
conformación depende del desarrollo del pro-
ceso distal del cartílago ventral terminal, pu-
diendo prolongarse más allá de la sínfisis antes
mencionada.
Ishiyama (1958a) indica esta estructura en
11 especies del género Raja, presentes en
56
aguas del Japón, incluida R. holland: (dk, Figs.
35 A, B, C). Las ordena en cuatro grupos de
acuerdo al desarrollo del “dike”. Stehmann
(1970) determina este carácter en R. undulata.
Ishihara € Ishiyama (1986) proponen lla-
marlo “funnel”, porque se forma por la pro-
trusión distal del cartílago ventral terminal.
(5) eperon. Propuesto por Leigh-Sharpe, 1924
Mem. VII:574.
Saliente o punta cartilaginosa, localizada en
el lóbulo central del glande, cerca de su borde
externo, a nivel del hipopilo. Externamente
constituye la parte proximal del “shield”, co-
rrespondiendo a una prolongación dirigida
hacia anterior del extremo proximal del cartí-
lago ventral terminal. Este autor señala la pre-
sencia de “eperon” en Raja platana y R. cyclo-
phora que habitan en aguas del Atlántico sur-
occidental. Hulley (1972a) lo indica en Crun-
raja parcomaculata (Fig. 30), C. triangula-
ris, C. rugosa (Fig. 32) y Anacanthobatis marmo-
ratus.
(6) funnel. Propuesto por Ishiyama,
1958a:203.
Proyección redondeada y distal del lóbulo
ventral del pterigópodo, de consistencia blan-
da, semejando el pie de un molusco bivalvo.
Aparece como una prolongación hacia atrás
de la parte terminal del “shield”, e interna-
mente, depende del desarrollo del extremo
posterior del cartílago ventral terminal.
Ishiyama (1958 describe el “funnel” en
ocho especies de Rajidae del Pacífico norocci-
dental, teniendo más desarrollado en Rhino-
raja kujiensis, Bathyraja trachouros, B. matsuba-
rai, B. parmifera y B. abasinensis (£n, Fig. 35)
D-K). Stehmann (1970) encuentra este com-
ponente en Raja clavata y R. brachyura; Hulley
(1970) lo indica en R. straeleni (Fig. 28) y McEa-
chran £e Compagno (1980), en Gurgesella dor-
sabfera (£n, Fig. 25).
Hulley (1972a) plantea que el “funnel” de
Ishiyama (1958a) no se corresponde con el
cartílago ventral terminal, de acuerdo a sus
figuras, sino con el cartílago ventral marginal,
y que en consecuencia, debiera redefinirse ese
elemento, para las especies Rhynoraja y Bathy-
raja. Para explicitar este planteamiento, se ha
reproducido los esquemas en cuestión (Fig. 35
D-K). Se puede apreciar en las ilustraciones D,
F, H y J, que el “funnel” termina en forma
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
JN
A B C
Fic. 33. Pterigópodos del lado derecho de Raja radula. A: morfología externa en vista desde dorsal. B: conformación
esquelética de la cara dorsal. C. vista desde ventral. -cp: “cape”; -pj: “projection”; -sk: “spike”; -vm: cartílago ventral
marginal; -vt: cartílago ventral terminal. Esquemas tomados de Capape £ Desoutter (1978).
Fan
G H
Fi. 34. Apéndices genitales izquierdos (A, B, D, E) y derechos (G, H, 1) de Rhinoraja oda: (A, B, C), Rhinoraja longicauda
(D, E, F) y Rhinobatos annulatus (G, H, 1). Parte terminal abierta (A, B, D, E y H) o visión de la cara dorsal (C, F, G, ID).
Tomado de Yshiyama (1958: A-F) y de Hulley (1972: G-1). -atl: cartílago accesorio terminal 1; -cl: “claw”; (: “projection”);
-kn: “Knife”; -vm: cartílago ventral marginal.
57
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Fic. 35. Morfología externa y configuración esquelética de mixopterigios del lado izquierdo de Raja holland: (A, B, C),
Rhinoraja kujiensis (D, E), Bathyraja parmafera (E, G), Bathyraja matsubarar (H, 1), Bathyraja trachouros (J, K). Todas las
figuras en visión lateral, excepto C, que es una visión ventral. -atl: cartílago accesorio terminal 1; -dk: “dike”; -fn:
“funnel”; -vmg; cartílago ventral marginal; -vtr: cartílago ventral terminal. Tomado de Ishiyama (1958).
redondeada y en las conformaciones esquelé-
ticas de estas especies (E, G, I, K) el cartílago
ventral marginal termina en forma aguzada, y
el ventral terminal lo hace en forma redon-
deada. Se corresponde bien el contorno del
“funnel” con el del cartílago ventral terminal.
Por cierto, en las imágenes que ilustran la
morfología externa de los apéndices genitales
abiertos (D, F, H, J) debiera verse la varilla que
forma el cartílago ventral marginal, siempre
que tuvieran consistencia firme, y que el autor
los hubiese visualizado y no hubiese una masa
carnosa que cubriera estas estructuras.
A la vista de las ilustraciones, se plantea la
hipótesis que el “funnel” está asociado en las
58
especies Bathyraja y Rhinoraja antes menciona-
das, con el cartílago ventral terminal, tal como
lo propone Ishiyama (1958a), y eventualmen-
te, también con el cartílago ventral marginal, y
no exclusivamente con el cartílago ventral
marginal, como plantea Hulley (1972a). Esta
situación debiera aclararse, examinando la re-
gión ventral del mixopterigio de estas espe-
cies.
Capape £ Desoutter (1978) traducen el
“funnel” como “entonnoir”, interpretando
que Ishiyama (1958a) habría asociado este ele-
mento con el cartílago accesorio terminal, lo
que no se sostiene ni con el texto ni con las
figuras de este autor.
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
(7) knafe. Propuesto por Ishiyama, 1958a:204.
Pieza cartilaginosa movible, de forma circu-
lar, rectangular o trapezoidal, con su borde
libre cortante, localizada distalmente en la ca-
ra interna del lóbulo ventral del órgano copu-
lador. Su conformación depende del desarro-
llo del cartílago accesorio terminal 1.
Se describe en especies de Rhynoraja y Bat-
hyraja (kn, Fig. 36). Ishihara € Ishiyama
(1985) proponen que esta estructura se llame
“sentinel” por su asociación al cartílago acce-
sorio terminal 1. Sin embargo la forma de ellos
es distinta. La región distal del “sentinel” es
como un bastón, mientras que la del “knife” es
apanado como un hacha. Proponen que este
último término se llame “knife como sentinel”,
para distinguirlo del “sentinel”.
(8) knob. Propuesto por Hulley, 1970, comple-
mentado por Hulley (1972).
Una o varias protuberancias cartilaginosas
cubiertas por piel, situadas en la cara interna
del lóbulo ventral; próximas a la línea media.
Su conformación depende de procesos en el
lado medio dorsal del cartílago accesorio ter-
minal 1.
Hulley (1970 y 1972a) lo describe en espe-
cies Cruriraja (kb, Figs. 20 y 32).
(9) pad. Propuesto por Stehmann, 1970; 87.
Pequeño círculo compacto, de consistencia
blanda, como una almohadilla, sin estar for-
mado por elementos cartilaginosos. Se localiza
distalmente en la superficie interna del lóbulo
ventral del pterigópodo, próximo a la línea
media. Su conformación no depende de com-
ponentes esqueléticos subyacentes. Se descri-
be en Raja oxyrinchus (pd, Fig. 36) y en Raja
trachyderma (pd, Fig. 22).
(10) pent. Término según Stehmann,
1970:87, complementado por
McEachran € Stehmann, 1977:22.
Levantamiento alargado, de consistencia
membranosa, dispuesto en las proximidades
del borde interno del “shield”, y a continua-
ción o en una línea paralela con el “rhipidion”.
Su superficie presenta un epitelio plegado
transversalmente.
Stehmann (1970) indica su presencia en
Raja radiata y R. hyperborea. Hulley (1972a)
lo señala en R. radiata (Figs. 37, A, B), R. con-
fundens, R. wallacer, R. dissimilis. McEachran
(1977) lo encuentra en R. garmani y Mc-
Eachran 8 Stehmann (1977) en R. bathypila
(pe, Fig. 24).
Leigh-Sharpe (1922, Mem. IV) propuso el
término “pent” para un pronunciado reborde
C D
Fic. 36. Organos copuladores del lado izquierdo de Raja oxyrinchus (A y B) y Bathyraja spimicauda (C y D). A, C, D: visión
dorsal; B: visión ventral. -atl: cartílago accesorio terminal 1; -at2: cartílago accesorio terminal 2; -dt3: cartílago dorsal
terminal 3; -hp: hipopilo; -kn: “knife”; - pd: “pad”; -pj: “projection”; -ps: “pseudosiphon”; -sk: “spike”; -sn: “sentina”; -st:
“sentinel”: -vm: cartílago ventral marginal; -vt: cartílago ventral terminal. Esquemas tomados de Stehmann (1970).
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
carnoso interno, colocado en la superficie dor-
sal e interna del órgano copulador en su por-
ción proximal, cerca del hipopilo. Lo señala en
Trygon pastinaca (:Dasyatis pastinaca) y Mylioba-
tis aquila (Fig. 37 E). Ishiyama (1958a) define
“pent” como un pliegue carnoso de la piel, que
se halla en el lóbulo ventral, parte proximal,
también en las cercanías del hipopilo. Recono-
ce que Leigh-Sharpe ubica esta pieza en el
lóbulo dorsal, pero, la homologa, consideran-
do que debe tener una función parecida, que
sería conducir u orientar las sustancias repro-
ductivas. Identifica esta estructura en Bathy-
raja tobhitukar (Figs. 37 C, D). Hulley (1972a)
propone asociar el “pent” con el margen late-
ral interno del cartílago ventral terminal (Figs.
37 A, B). Sin embargo, del examen de ambos
elementos en los esquemas de las especies in-
volucradas, no se desprende esta relación.
Más parece un levantamiento carnoso y pura-
mente membranoso que ocupa una posición
proximal, media o distal a lo largo de la línea
media del glande, y desde la descripción de
Stehmann (1970), asociada al “shield” y al
“rhipidion”.
(11) projection. Término según Stehmann,
1970:85.
Varilla cartilaginosa larga y en forma de
dedo, cubierta por integumento, que emerge
libremente en el área distal de la punta del
órgano copulador, entre la sentina y el cartíla-
go axial. Su conformación depende del desa-
rrollo de una prolongación distal del cartílago
ventral marginal.
Stehmann (1970) describe el componente
en Bathyraja spimicauda (pj, Fig. 36) y B. pallida.
Hulley (1970, 1972a) lo señala en B. smitha.
Leigh-Sharpe (1924, Mem. VII) propuso el
término “projection” para dos estructuras di-
ferentes. En Raja hintea es una proyección que
aparece en las proximidades del borde inter-
no de la parte anterior del “shield”, y se dirige
Fic. 37. Prerigópodos úe úierentes especies de Batoidea. A, B, Raja radiata, correspondientes al lado derecho y en visión
dorsal. A: morfología externa; B: sistema esquelético. C, D, Bathyraja tobitukai, del lado izquierdo en visión dorsal; C:
conformación externa; D: esqueleto. E, Myliobatis aquila, lado derecho en visión ventral. F, G, Rhinobatos productus, lado
derecho en visión ventral. Esquemas A, B, tomados de Hulley (1972a); C, D, de Ishiyama (1958); E, F,G, de Leigh-Sharpe
(1922, Mem. IV). -atl, at2: cartílagos accesorios terminal 1 y 2; -ax: cart. axial; -crh: “cover rhipidion”; -dt3, dt4: cart.
dorsal terminal 3 y 4; -hp: hipopilo; -kn: “knife”; -pe: “pent”; -ps: “pseudosiphon”; -rh: “rhipidion”; -sh: “shield”; -sk:
“spike”; -sn: “sentina”; -st: “sentinel”; -vt: cartílago ventral terminal.
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
hacia el cartílago axial, quedando próxima al
hipopilo. De la sola observación del esquema
no puede interpretarse con qué pieza cartila-
ginosa está asociada. En Raja murrayi es un
cartílago que emerge desde la “sentina” en la
parte terminal del mixopterigio, y se dirige
hacia atrás. Probablemente se trata del
“sentinel”. El “claw” señalado por Ishiyama
(1958a) en Rhinoraja oda: y R. longicauda es con
toda probabilidad un “projection” de acuerdo
a la observación de sus dibujos (Figs. 34 A, B y
D, E). Capape € Desoutter (1978) plantean que
“projection” es un alargamiento del cartílago
ventral terminal, en lugar del cartílago ventral
marginal. Estos autores deben corregir esa de-
finición y juzgar si existe “projection” en Raja
radula de acuerdo a la proposición de este
carácter por Stehmann (1970).
(12) rhipidion. Propuesto por
Leigh-Sharpe, 1920, Mem. 1:246,
complementado por este mismo autor,
en 1921, Mem. 11:362; 1924, Mem.
VI:556, Mem. VII:573.
Extensión en forma de abanico, localizada
en el extremo distal del glande, posterior al
hipopilo y en las proximidades de la línea me-
dia. Externamente presenta una gran canti-
dad de pequeñas perforaciones, de contorno
irregular, altamente irrigadas, constituyendo
un tejido eréctil.
Leigh-Sharpe (1920-1926) describe este
componente en Raja circularis, R. batis (rh,
Figs. 38 A, E), R. lintea, R. ocellata, R. laevas.
Ishiyama (1958a) lo indica en 11 especies de
Raja de aguas del Japón, de las cuales, siete
Fic. 38. Morfología externa de mixopterigios derechos e izquierdos de diferentes especies Raja. A, B,R. circularis; C, D,R.
clavata; E, F,R. batis; G, H,R. brachyura. A, C, E, G, corresponden a la estructura del lado derecho en visión ventral, según
esquemas de Leigh-Sharpe (1920, Mem. I; 1922, Mem. V y 1924, Mem. VII). B, D, F, H, corresponden a la del lado
izquierdo, en visión dorsal, según esquemas de Stehmann (1970). -hp: hipopilo; -rh: “rhipidion”; -sh: “shield”; -si:
“signal”; -sk: “spike”; -sn: “sentina”; -st: “sentinel”.
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
son monolobuladas y cuatro bilobuladas. Is-
hiyama £ Hubbs (1968) consideran que el
“rhipidion” solamente se presenta en Rajidae
en especies de Raja y Breviraja. Stehmann
(1970) lo encuentra en nueve especies del gé-
nero Raja y Hulley (1972a) en ocho especies
de este género. McEachran € Compagno
(1982) lo determinan en especies de Breviraja
y Neoraja y McEachran $ Fechhelm (1982) lo
caracterizan en especies del género Pavoraja.
En el presente estudio se ha detallado en R.
trachyderma (rh, Fig. 22) y R. flauirostras.
Leigh-Sharpe (1920, Mem. I; 1921, Mem.
II; 1922, Mem. IV) nomina como “rhipidion”
a dos estructuras diferentes, que en su opinión
tienen la misma función, que es esparcir los
espermatozoides radialmente. En 1924, en-
cuentra estos dos elementos en Carchanrias me-
lanopterus (:Carcharhinus melanopterus) y para
evitar confusiones, propone llamar desde en-
tonces y a futuro como “true rhipidion” al
actual “rhipidion” y como “cover rhipidion” al
actual “pseudorhipidion”.
(13) sentina. Propuesto por
Leigh-Sharpe, 1922, Mem. IV:218.
Cavidad de distinta profundidad según las
especies, con forma de embudo, de modo que
su abertura ancha queda abierta hacia poste-
rior, y está cerrada interiormente. Está situada
distalmente en la superficie interna del lóbulo
ventral del órgano copulador. Está cubierta
por una expansión membranosa, parecida a la
membrana interdigital de los dedos de la rana,
que puede contraerse o expandirse.
Leigh-Sharpe (1922, Mem. IV; Mem. V;
1924, Mem. VII) describe esta pieza en Rhino-
batos productus (sn, Figs. 37 F, G), Raja clavata,
R. blanda (:R. brachyura) (sn, Figs. 38 C, G) R.
rhina, R. platana, R. murrayi, R. eatoni, R. radia-
ta. Stehmann (1970) indica el componente en
R. clavata y R. brachyura (Figs. 38 D, H), R.
montagua, R. undulata, Bathyraja spiricauda, B.
pallida. En las especies estudiadas por este au-
tor se encuentra siempre en la “sentina” el
extremo de un cartílago terminal accesorio, ya
sea en la cavidad o emergiendo libremente de
ella. Hulley (1970, 1972a) lo encuentra en R.
caudaspinosa, R. miraletus, R. straeleni, R. con-
fundens, R. wallacei y en Cruriraja parcomacula-
ta. Hulley (1972a) interpreta la descripción y
62
el esquema de “sentina” hechos por Leigh-
Sharpe en Rhinobatos productus como una cavi-
dad externa en vez de interna. Aquí se ha
reproducido en las Figs. 37 F, G, los esquemas
de Leigh-Sharpe (1922, Mem. IV: 218, 219,
Fig. 21) para discutir esta cuestión. La Fig. 37
F ilustra una vista desde dorsal del clasper
derecho, donde no se observa la “sentina”. Es
necesario levantar el lóbulo dorsal, Fig. H,
para que aparezca este elemento, en la cara
interna del lóbulo ventral. La descripción de
Leigh-Sharpe, en este punto, también indica
su localización en la cara interna del lóbulo
ventral. Dice, de Rhimobatos productus (1922,
Mem. I1V:218): “En el (mismo) lugar donde el
“siphon tube' desemboca en Raja circularis, hay
una “sentina' bien marcada”. Este “siphon tu-
be” en R. circularis desemboca debajo del
“rhipidion” (Fig. 38 A), que está dispuesto en
la cara interna del lóbulo ventral del pterigó-
podo.
(14) sentinel. Término propuesto por
Leigh-Sharpe, 1922, Mem. V:238,
complementado por Ishiyama,
1958a:207.
Cartilago en forma de hoja de cuchillo, con
bordes afilados, que pueden tener forma y
tamaño variables. Se localiza en la cara interna
del lóbulo ventral, en las proximidades del
extremo posterior del mixopterigio, junto
a, O entre componentes como “rhipidion”,
“spike”, “signal”, “sentina”. Su forma depen-
de de la conformación del cartílago accesorio
terminal 1.
Su presencia ha sido señalada por diferen-
tes autores en muchas especies del género
Raja (st, Figs. 22 y 24).
Ishiyama (1958a) considera que el “spur”
descrito en Bathyraja trachouros, B. abasiriensis y
B. isotrachys (sr, Fig. 29) sería homólogo con el
“sentinel”, ya que ambas estructuras están
constituidas por el cartílago accesorio termi-
nal 1. Actualmente, esta relación también es
válida para el “knife”, asociado al mismo cartí-
lago y descrito para especies de Bathyraja. A su
vez, el “spur” se ha validado para un carácter
del lóbulo dorsal; luego, y de acuerdo a las
características del “spur” de Ishiyama (1958a),
debería ser sinónimo de “knife”.
Capape £ Desoutter (1978) traducen esta
pieza como “sentinelle”.
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
(15) shield. Propuesto por
Leigh-Sharpe, 1922, Mem. V:238,
complementado por Ishiyama,
1958a:207.
Cartílago laminar de gran tamaño, con for-
ma subrectangular, que recuerda a la valva de
algunos lamelibranquios. Su superficie medial
está cubierta de un tejido epitelial, donde en
ocasiones se dibujan laminillas transversales
paralelas. Ocupa gran parte de la cara interna
del lóbulo ventral del glande, en especies del
género Raja, con su borde libre afilado y visi-
ble en vista desde dorsal o ventral. Su confor-
mación depende del desarrollo del cartílago
ventral terminal.
Se ha descrito el “shield” en todas las espe-
cies del género Raja Vg. Leigh-Sharpe (1922,
1924, 1926); Ishiyama (1958a); Stehmann
(1970); Hulley (1972a), etc. También se ha
encontrado en todas las especies del género
Breviraja Vg. Hulley (1972b); Stehmann
(1976a, b); McEachran £e Compagno (1982).
McEachran (1983) ha señalado su presencia
en especies del género Psammobatis. (sh, Figs.
22, 24, 25, 28, 37, 38). Capape 8: Desoutter
(1978) traducen “shield” como “bouclier”.
(16) signal. Propuesto por
Leigh-Sharpe, 1922, Mem. V:237; 1924,
Mem. VI1:569 y complementado por
Stehmann, 1970:86.
Almohadilla carnosa, o a veces endurecida,
que parece el pie de un molusco bivalvo, situa-
da en la cara interna del lóbulo ventral del
órgano copulador. Se sitúa entre el extremo
proximal del “shield” y el “pseudorhipidion”,
posterior al hipopilo. Durante la erección, se
mueve en sentido lateral en un ángulo de
180%, de modo que su borde libre, que apunta
en condición relajada hacia el interior, queda
orientado hacia afuera. Su conformación de-
pende del desarrollo del cartílago accesorio
terminal 3.
Leigh-Sharpe (1922, Mem. V, 1924, Mem.
VII) describe este elemento en Raja clavata, R.
blanda (:R. brachyura) (s1, Figs. 38 C, G), R.
fullonica, R. undulata, R. radiata, R. naevus, R.
marginata (:R. alba), R. maculata (:R. montagua).
Stehmann (1970) corrobora su presencia en
R. clavata, R. brachyura, R. montagui y R. undu-
lata. Hulley (1970, 1972a) señala su existencia
en R. clavata, R. straelenm, donde se forma a
partir de los cartílagos accesorios 3 y 4. Tam-
63
bién indica que hay un “signal” en R. miraletus,
con participación solamente del cartílago ac-
cesorio terminal 3. Capape £ Desoutter
(1978) lo determinan en R. radula.
(17) spike. Propuesto por
Leigh-Sharpe, 1922, Mem. V:237,
complementado por Ishiyama,
1958a:206.
Soporte cartilaginoso, de forma y tamaño
muy variables, aunque en general aparece
como un rectángulo angosto y alargado, ter-
minado en punta, orientado en sentido longi-
tudinal. Se localiza en la cara interna del lóbu-
lo ventral y parte terminal del mixopterigio,
próximo al “sentinel” aunque más distal res-
pecto a él. Las diferentes formas del “spike”
están asociadas a la conformación del cartílago
accesorio terminal 2.
Se ha descrito en muchas especies del géne-
ro Raja (Leigh-Sharpe, 1922, Mem. V; 1924,
Mem. VII; 1926, Mem. XI; Ishiyama, 1958;
Stehmann, 1970; Hulley, 1972a). También en
especies de Breviraja (Hulley, 1972b; Steh-
mann, 1976a, b; McEachran £ Compagno,
1982) y en especies del género Psammobatis
(McEachran, 1983) (sk, Figs. 22, 24, 25, 28,
33, 36, 37, 38). Capape 8 Desoutter (1978)
traducen “spike” como “pointe”.
2.3. Morfología interna de los órganos
copuladores o mixopterigios
2.3.1. Generalidades
(1) Parte de la aleta y cintura pélvica en macho
de Rajidae.
La nomenclatura utilizada es en parte la de
Jungersen (1899), Frechkop (1925) e Ishiya-
ma (1958a). La Fig. 39 ilustra el esqueleto de la
aleta y cintura pélvica en un macho de Symterygra
sp, de 47 cm de LT, en base a una radiografía.
El cartílago basal de la aleta pélvica (B) o basip-
terigio articula anteriormente con un proceso
posterior de la cintura pélvica y hacia atrás con
un cartílago intermedio proximal o by; éste a
su vez, se une caudalmente con un segundo
cartílago proximal o b>. En posición dorsal a
b, y ba y cubriendo totalmente a este último y
parcialmente a b,, se localiza el cartílago PB.
Caudalmente y siguiendo el eje longitudi-
nal de la serie basipterigio, b, y b2 se encuen-
tra el esqueleto del apéndice copulador
(“appendixkeleton” de Jungersen). El rayo
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
más anterior de la aleta pélvica (Pa) o rayo
marginal (R) está enormemente desarrollado
y articula internamente con un proceso lateral
de la cintura pélvica (cp). También el segundo
y tercer rayos articulan con el proceso lateral.
Desde el 4” al 15? rayos, articulan con la cara
lateral externa del basipterigio (B). El cartíla-
go intermedio proximal b;, sostiene cuatro
rayos. El cartílago ba no está asociado con
rayos de la aleta pélvica.
Fic. 39. Visión dorsal del esqueleto de la cintura y aleta
pélvica y Órgano copulador izquierdo de Sympterygia sp.
Ejemplar macho de 47 cm LT. -atl: cartílago accesorio
terminal 1; -ax: cartílago axial; -B: basipterigio; -bl, b2:
segmentos intermedios proximales b1 y b2. -B: cartílago
beta; -cp: cintura pélvica; -dm: cartílago dorsal marginal;
-dt2: cartílago dorsal terminal 2; -ga: grupo axial; -gb:
grupo basal; -gt: grupo terminal; -P2: aleta pélvica; -R:
rayo marginal; -vm: cartílago ventral marginal.
64
(2) Partes de la aleta pélvica en una hembra
de Rajidae.
La Fig. 40 ilustra el esqueleto de la aleta
pélvica de una hembra de Sympterygia sp. de 51
cm LT. El cartílago marginal (R) y los rayos 2”,
3” y 4% articulan con el proceso lateral de la
pelvis. El extremo anterior del basipterigio (B)
se une al extremo posterior de la pelvis. El
cartílago basal se une lateralmente con los
rayos 5” al 20*. El cartílago b, lleva tres rayos y
el ba aparece unido a dos rayos. La hembra
carece de cartílago B y de “appendixkeleton”.
Jungersen (1899) supone que el último rayo
de la aleta pélvica en el macho se transforma-
ría en el apéndice-tallo (: cartílago axial).
(3) “appendixkeleton” (Fig. 39).
El apéndice consta de un tallo cilíndrico y
Una parte terminal bulbosa o dilatada. El tallo
es un canal longitudinal, formado por tres car-
tílagos: el axial (ax), que corre a lo largo del
margen interno del tallo y los cartílagos dorsal
marginal (dm) y ventral marginal (vm) que
cubren el dorso y vientre del cartílago axial,
dejando una hendidura longitudinal en el
borde externo, que es muy estrecha y no pue-
de abrirse, por la inmovilidad de los cartílagos
marginales. La parte terminal dilatada tiene
un número variable de cartílagos según las
especies y se disponen en la cara dorsal y ven-
tral del glande, disponiéndose algunos de
ellos como continuación de los cartílagos mar-
ginales dorsal y ventral, y presentando un gra-
do de asociación mayor o menor con el cartíla-
go axial, el que siempre queda situado en el
margen interno. La hendidura longitudinal
externa se ve abierta y con ancho variable, de
acuerdo a la movilidad de los elementos termi-
nales.
(4) Esqueleto primario y secundario.
Jungersen (1899) estudia la formación del
órgano copulador, asociado al crecimiento de
Sommosus microcephalus, encontrando que en
su edad juvenil (2,5 m LT) hay una sola pieza
en el tallo, el tallo del apéndice (:cartílago
axial). Cuando este cartílago se hace más largo
que el basal (: basipterigio) aparecen tres pie-
zas terminales, estando los cartílagos margina-
les todavía ausentes. Según estos hechos, con-
sidera deseable distinguir un esqueleto prima-
rio y otro secundario, de acuerdo al orden de
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
| |
FiG. 40. Cinturas y aletas pélvicas del lado izquierdo de Sympterygra sp. A: ejemplar hembra de 51 cm LT. B: ejemplar
macho juvenil de 37 cm LT. -ax: cartílago axial; -B: basipterigio; -b1 y b2: segmentos intermedios proximales b1 y b2; -cp:
cintura pélvica; -R: rayo marginal.
aparición durante el crecimiento. Pertenecen
al esqueleto primario un gran basal (: basipte-
rigio), una o dos piezas cortas (: cartílagos
intermedio proximales b, y ba) y una unión
terminal del tallo del apéndice (: cartílago
axial), que es siempre el más largo. Además, el
cartílago B, colocado dorsalmente, indica que
estas piezas se encuentran en los machos jóve-
nes de plagiostomos y aun en los embriones.
Durante el crecimiento, el tallo-apéndice
(: cartílago axial) se prolonga, creciendo más
que las otras partes y calcificándose en la su-
perficie. El esqueleto secundario está formado
por dos cartílagos marginales, el dorsal y el
ventral, que se unen al cartílago axial. Ade-
más, se incluyen las piezas terminales que jun-
to al “end-style” (: parte terminal del cartílago
axial) forman el esqueleto de la parte ter-
minal.
En este estudio, se ha examinado una radio-
grafía de un ejemplar juvenil de Sympteryga sp.
de 37 cm LT (Fig. 40 B), que nos indica la
presencia de un basipterigio (B), dos cartíla-
65
gos intermedios proximales, b, y b», y un esbo-
zo de cartílago axial. No aparece el cartílago B
y el ba llevaría también rayos.
(5) Clasificación de los cartílagos de la aleta
pélvica, incluido el mixopterigio.
Ishiyama (1958a) propone una clasifica-
ción de los cartílagos de la aleta en tres conjun-
tos, según su distribución en ella: grupo basal,
axial y terminal. En la Fig. 39 se ilustran estas
agrupaciones y sus componentes. El grupo
basal (gb) lo forman el basipterigio pélvico (B),
los segmentos intermedios proximales (b,, ba)
y el cartílago B. El grupo axial (ga) está com-
puesto por los cartílagos axial (ax) y los margi-
nales dorsal (dm) y ventral (vm). El grupo
terminal lo constituyen varios cartílagos que
componen los elementos terminales del
glande.
(6) Preparación del esqueleto del apéndice
genital.
Stehmann (1970) propone macerar mate-
rial fresco en una solución de hidróxido de so-
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
dio (NaOH) al 10 por ciento. El proceso debe
observarse directamente ya que la penetración
en los tejidos es muy rápida. El desarrollo
puede ser interrumpido en cualquier momen-
to por lavado. El enjuague definitivo debe du-
rar una o dos horas. En caso necesario se colo-
can nuevamente los componentes en la solu-
ción con bañados intermedios, y esto puede
repetirse varias veces hasta que los restos de
tejido puedan ser eliminados. En caso de cartí-
lagos delicados, como el dorsal terminal 1, se
recomienda, después del lavado completo,
una fijación en formalina al 10 por ciento du-
rante una o dos horas. Con esto, se facilita el
sacar el tejido por capas. Para preparar piezas
esqueléticas de material fijado previamente en
formalina, Capape $e Desoutter (1978) reco-
miendan colocar los pterigópodos en agua ca-
liente a una temperatura vecina a la ebullición.
(7) Importancia del esqueleto de los órga-
nos copuladores en la taxonomía de los Raji-
dae.
Jungersen (1899) sugería que las diferen-
cias encontradas en el esqueleto (parte termi-
nal) del mixopterigio podían ser usadas para
identificar diferentes especies, aun cuando
compara solamente seis especies de Rajidae:
Raja batis, R. nidarosiensis, R. clavata, R. radiata,
R. fyllae y R. circularis. Ishiyama (1958a) consi-
dera que los elementos cartilaginosos varían
extensa y especificamente. Stehmann (1970)
en su estudio de los Rajidae del Atlántico no-
roriental constata que los elementos cartilagi-
nosos de la punta del apéndice copulador po-
sibilitan un diagnóstico claro de las especies.
2.3.2. Componentes del grupo basal
Huber (1901) compara el esqueleto basal en
diferentes especies de condrictios, señalando
que Rajidae presenta dos “Schaltknorpel” (: car-
tíilagos intermedios proximales). En dos es-
pecies de Pristis reseña tres de estos elementos
y cuatro en Rhinobatus columnae (:Rhinobatos
rhinobatos). Considera que el número de cartí-
lagos intermedios proximales es en general
constante en las diferentes especies. Solamen-
te destaca una variación de dos o tres en Rhina
squatina (:Squatina squatina) y también de dos o
tres en Spinax miger (:Etmopterus spinax). White
(1937) estudia el esqueleto basal de una diver-
sidad de condrictios, concluyendo que esas
estructuras son factores más estables que las
66
piezas del grupo terminal, pudiendo tener im-
portancia en estudio de filogenia de peces
cartilaginosos. Ishiyama (1958a) no encontró
diferencias conspicuas en los cartílagos del
grupo basal de las especies del género Raja
que habitan aguas del Japón, ni con aquéllas
de los géneros Bathyraja y Rhinoraja, expo-
niendo que la morfología o cantidad de estos
elementos son de poca utilidad en la identifi-
cación de especies o grupos de especies. Ex-
plorando posibles relaciones filogenéticas con
otros taxones de Rajiformes, da argumentos
que explicarían la secuencia Platyrhinidae -
Rhinobatidae - Rajidae. En Platyrhina sinensis
consigna cuatro cartílagos intermedios proxi-
males; tres en Rhinobatos schlegeli y dos en Raji-
dae. Sin embargo, Jungersen (1899) y Huber
(1901) describen cuatro cartílagos (b, a b4) en
Rhinobatus columnae (:Rhinobatos rhinobatos).
Hulley (1972a) se plantea esta discrepancia y
aunque no revisa R. rhimobatos, registra tres
cartílagos intermedios en Rhinobatos annulatus
y R. ocellatus. También encuentra dos piezas
intermedias en especies de Cruriraja, Raja y
Bathyraja de la familia Rajidae y dos compo-
nentes en la familia Anacanthobatidae, sugi-
riendo que en el Suborden Rajoidei el basipte-
rigio se conecta al cartílago axial por dos seg-
mentos intermedios (b, y ba). En el presente
estudio de algunos Rajidae del Pacífico suro-
riental, de los géneros Raja, Sympterygia (Fig.
39) y Psammobatis, también se ha encontrado
dos cartílagos intermedios proximales.
2.3.3. Componentes del grupo axial
La Fig. 41 ilustra los cartílagos del órgano
copulador del lado izquierdo de Raja flaviros-
tris, donde se indicarán las partes de este
conjunto. El grupo axial está formado por los
cartílagos axial (ax), dorsal marginal (dm) y
ventral marginal (vm). El cartílago axial es un
cilindro que recorre el margen interno del
tallo del clasper; anteriormente articula con el
cartílago intermedio proximal b» y el cartílago
B; posteriormente, penetra en la parte termi-
nal del glande, llegando hasta su extremo pos-
terior. Jungersen (1899) denomina de modo
diferente a este componente en el grupo axial
y terminal: “appendix-stem b” y “style”, res-
pectivamente.
Los cartílagos marginales dorsal y ventral
son dos placas largas, angostas y aplastadas
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
Ia
A
FiG. 41. Cartílago del órgano copulador del lado izquierdo de Raja flavirostris, en visión dorsal. A: órgano desarmado;
-at2: cartílago accesorio terminal 2; -ax: cart. axial; -b1, b2: cart. intermedios proximales b1 y b2; $: cart. beta; -ca: cart.
adherente del cartílago axial; -dm: cart. dorsal marginal; -dt1: cart. dorsal terminal 1; -dt2: cart. dorsal terminal 2; -dt3:
cart. dorsal terminal 3; -vm: cart. ventral marginal; -vt: cart. ventral terminal; -B: órgano copulador con cartílagos “in
situ”, destacando la ubicación del dm, dt2 y dt3. C: igual que B, destacando la ubicación del vm, vt y dtl.
dorsoventralmente y muy delgadas. Sus már-
genes internos están soldados a las superficies
dorsal y ventral del cartílago axial. Sus márge-
nes externos están unidos entre sí en casi toda
su extensión, separándose en su extremo pos-
terior. Los cartílagos marginales y el cartílago
axial conforman en su interior el tubo del
mixopterigio, por donde escurren en el aco-
plamiento los productos gonádicos y el líquido
producido por la glándula de la aleta pélvica.
El cartílago dorsal marginal comienza próxi-
mo a la articulación del cartílago axial con el
cartílago b2, mientras que el ventral marginal
se inicia aproximadamente 10 mm más cau-
dalmente, dejando un espacio en el lado ven-
tral, por donde penetra el conducto de la glán-
dula del sifón, y es a su vez la puerta de entra-
da de los espermios y líquido espermático.
Diferentes autores han descrito esta disposi-
67
ción de los cartílagos marginales en su parte
anterior (Jungersen, 1899; Ishiyama, 1958a;
Stehmann, 1970; Hulley, 1972a). Distalmen-
te, los cartílagos marginales terminan en for-
ma variada. En Raja trachyderma (Fig. 23) el
cartílago dorsal marginal se adelgaza, for-
mando una varilla que penetra en la parte
terminal. En R. flavirostris (Fig. 41) termina en
una bifurcación, que aloja al cartílago dorsal
terminal 2. Esta prolongación del cartílago en
el grupo terminal se puede observar en algu-
nas especies en su parte externa, configuran-
do el “pseudorhipidion”. Véase por ejemplo
Raja alba (Fig. 27, tomada de Hulley, 1972) o
R. brachyura, R. clavata, R. montagu (Steh-
mann, 1970). El cartílago ventral terminal en
las especies recién mencionadas termina en
forma ensanchada y con su borde posterior
redondeado. Igual disposición se describe en
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
especies Raja de aguas del Japón (Ishiyama,
1958a) y del Atlántico nor y suroriental (Steh-
mann, 1970; Hulley, 1972a). En especies del
género Bathyraja y Rhanoraja (Figs. 34, 35, 36)
la parte posterior del cartílago ventral mar-
ginal se angosta y penetra en la fracción ter-
minal hasta las proximidades del extremo
del pterigópodo. Si esta prolongación se des-
taca externamente, configura el término
“projection”. Vg. en Bathyraja spimicauda (Fig.
36, tomada de Stehmann, 1970).
Se considera de interés taxonómico en con-
secuencia la morfología de la parte terminal
de los cartílagos marginales.
2.3.4. Componentes del grupo terminal
Los cartílagos de este grupo se distribuyen en
la punta del mixopterigio y se pueden clasifi-
car en dos conjuntos, atendiendo a su disposi-
ción. Uno de ellos lo forman los cartílagos que
son la continuación hacia atrás de los cartíla-
gos marginales y axial. Al dorsal marginal le
siguen caudal y sucesivamente los cartíla-
gos dorsal terminal 2 y 3. Al ventral margi-
nal prosiguen casi en forma paralela los cartí-
lagos accesorio terminal 1 y 2, a los que se
añaden si se presentan, los accesorios termina-
les 3 y 4. El cartílago axial se continúa en el
margen interno de la fracción terminal. Una
segunda agrupación son dos cartílagos que
recubren externamente a los anteriormente
nombrados. Dorsalmente, el cartílago dorsal
terminal 1 y ventralmente al cartílago ventral
terminal. Ambos forman una envoltura exter-
na de la parte terminal. El número de elemen-
tos de este grupo en Rajidae varía entre cuatro
y siete, siendo generalmente seis o siete en el
género Raja (Stehmann, 1970). Hulley
(1972a) consigna una variación entre siete y
10, incluyendo al parecer varios órdenes de
Batoidea.
Cartílago axial (ax)
Es un cilindro menos calcificado que el dis-
puesto en el tallo. Jungersen (1899) lo llama
“style” para diferenciarlo del “appendix-stem
b” del tallo. La forma de él varía en las diferen-
tes especies. En R. flauirostris (Fig. 41) se en-
sancha en su extremo y está aplastado dorso-
ventralmente, dando la impresión de una es-
pátula. En R. trachyderma (Fig. 23) tiene la for-
68
ma de una cinta, más angosta que la parte
correspondiente al tallo, no terminando en
una dilatación, siendo su extremo redondea-
do. En Sympterygia sp. (Fig. 39), el “style” tam-
bién es acintado y termina en punta aguzada.
En R. flawrostris, y en la mitad de su recorrido,
el “style” está firmemente unido a un cartílago
adherente o cartílago apendicular (ca en Fig.
41). Este último se une laxamente con el cartí-
lago dorsal terminal 2 ó 3, formando un puen-
te, el “terminal bridge”.
Cartílago dorsal terminal 1 (dtl)
Es una lámina delgada y ensanchada, cuadra-
da, rectangular, rómbica o de otra forma, que
cubre dorsalmente a las estructuras termina-
les. También, a veces, cubre al “style” y parte
de los cartílagos ventrales. Jungersen (1899)
lo denomina “covering piece” señalando que
se forma en la aponeurosis del músculo dilata-
dor. También Petri (1878) lo denomina cartí-
lago en forma de recubrimiento (Schuppen-
fórmiger Knorpel). Estudios comparados de
esta pieza en Rajidae, avalan su utilización
taxonómica para caracterizar especies (Ishiya-
ma, 1958a; Stehmann, 1970; Hulley, 1972a).
En R. flaurostris (Fig. 41) tiene forma romboi-
dal, siendo su eje mayor de dirección transver-
sal. En R. trachyderma (Fig. 23) es ovalado y su
eje mayor tiene dirección longitudinal.
En especies de Bathyraja, Rhinoraja y
algunas especies Raja, se desarrolla debajo
del cartílago dt 1 una cavidad virtual, el
“pseudosiphon”, cuya abertura coincide con
el borde externo de este cartílago (Fig. 29 ps y
dtl). En especies Cruriraja (Fig. 32) se encuen-
tran denticulaciones en el borde externo del
dtl, cuya cantidad y longitud son variables y
configuran externamente el “thorn”.
Cartilago dorsal terminal 2 (dt2)
Los cartílagos dt2 y dt3 forman el borde o
labio dorsal del bulbo terminal. El dt2 articula
anteriormente con el cartílago dorsal margi-
nal, y posteriormente lo hace con el dt3. En R.
flavirostris (Fig. 41) el dt2 tiene forma de me-
dialuna o de un gajo de naranja; en R. trachy-
derma (Fig. 23) es un bastón ligeramente aplas-
tado dorsoventralmente. En Sympterygia sp.
(Fig. 39) parece la hoja de un sable. Estudios
morfológicos comparados indican que la con-
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
formación de este cartílago tiene valor para
diferenciar especies (Ishiyama, 1958a; Steh-
mann, 1970; Hulley, 1972a). Jungersen
(1899) lo nomina cartílago Td y Petri (1878) se
refiere a él como pequeña lámina en forma de
recubrimiento (Kleinere Schuppenlamelle).
En varias especies Raja se establece una unión
con el cartílago axial. Así, Jungersen (1899)
describe que el extremo posterior del dt2 en
R. batis está firmemente conectado al “style”
(cartílago axial) por medio de una prolonga-
ción cartilaginosa, el “cartilaginous bridge”,
que el autor considera que no es una pieza
independiente. En R. clavata también observa
una unión de la parte distal del dt2 con el
“appendix-style”, pero está conformada por
tejido blando. Stehmann (1970) describe un
cartílago puente o “terminal bridge” entre el
cartílago axial y del dt2 en Raja brachyura y R.
montagu (Fig. 31). Posteriormente se ha iden-
tificado este puente en varias otras especies
(Stehmann, 1971; Hulley, 1972a). En algunas
especies, el extremo posterior del dt2 penetra
libremente en la parte terminal del glande;
pudiendo reconocerse externamente como el
“promontory”. Véase Breviraja colesi y Raja wa-
llacer (Fig. 26). El borde lateral externo del dt2
puede tener una serie de pequeños dientes
que al sobresalir externamente configuran el
término “pecten” (Vg. Raja alba, y R. miraletus,
Fig. 27). Ishiyama (1958a) describe una eleva-
ción en el borde anterior del dt2 que se evi-
dencia externamente en el “ridge” en algunas
especies de Bathyraja (V g. B. isotrachys, Fig. 29).
Cartílago dorsal terminal 3 (dt3)
En especies del género Raja tiene la forma de
un bastón aplastado dorsoventralmente que
forma el tercio o la mitad posterior del labio
dorsal del bulbo. Véase R. flavirostris (Fig. 41) y
R. trachyderma (Fig. 23). Anteriormente articu-
la con el dt2 y posteriormente con el “style”.
EnR. flavirostris, su extremo posterior es romo
y truncado. En R. trachyderma termina en pun-
ta. En especies Bathyraja, el dt3 es más corto,
más ancho y su configuración es variable (Is-
hiyama, 1958a, Fig. 9). Jungersen (1899) lo
identifica en Raza batis y lo denomina cartílago
Td2. Estudios de morfología comparada de
este cartílago indican que muestra característi-
cas específicas (Ishiyama, 1958a; Stehmann,
1970). En algunas especies, el extremo distal
69
del dt3 termina libremente en la cavidad de la
parte terminal, constituyendo externamente
el “spur” (Vg. Raja wallacei, Fig. 26). Hulley
(1970, 1972a) describe en Bathyraja smithi un
engrosamiento en el borde lateral externo del
dt3 y lo identifica externamente como “ridge”,
aun cuando ese componente lo había definido
Ishiyama (1958a) en el dt2.
Cartílago dorsal terminal 4 (dt4)
Es pequeño, alargado y tiene formas variadas.
Hulley (1972a) lo encuentra asociado al dt3,
ya sea cerca de la unión de éste con el dt2 (Raja
radiata, R. caudaspinosa, R. confundens, R. dissi-
milis, R. leopardus, R. wallacer Fig. 26) o entre el
dt2 y el “style” (ver R. alba, Fig. 27). Stehmann
(1970) identifica el dt4 en Raja radiata y R.
hyperborea, los que se encuentran asociados al
tejido conjuntivo, sobre la superficie interna
del cartílago dorsal marginal, próximo al ex-
tremo anterior del dt2 y dt3. Backman (1913,
Fig. 86) encontró dos pequeños cartílagos
fuertemente unidos en R. radiata, en igual po-
sición que el dt4, a los que llamó “sesamoidea”
y “oblongata”. Stehmann (1970) supone que al
estar estas piezas separadas del esqueleto, son
más propiamente cartílagos dorsal terminal
libres. En R. fyllae, este autor describe un dt4
de pequeño tamaño, asociado a las proximida-
des del extremo posterior del dt3.
Cartílago ventral terminal (vt)
La Fig. 23 ilustra el vt en R. trachyderma, que es
una pieza de gran tamaño, con forma de me-
dialuna o de J, que cubre gran parte de la
superficie ventral de la parte terminal. Ante-
riormente, presenta una muesca u horquilla
que encaja en el brazo externo del cartílago
accesorio terminal 1. El extremo distal forma
una placa aplastada que tiene la apariencia de
una hoja de hacha, y que articula con el cartíla-
go axial. La parte media se extiende hacia
afuera como un abanico, con sus bordes cor-
tantes, constituyendo la lámina externa o
“shield”. El margen interno de la parte media
forma una estructura angosta y alargada, se-
parada del “shield” por un surco longitudinal.
En R. flavirostris tiene una forma parecida,
teniendo la parte terminal una prolongación,
con la que se une con el extremo posterior del
margen interno del cartílago dtl. Anterior-
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
mente, se apoya en el cartílago marginal ven-
tral.
En estudios comparados de las especies
Raja, se ha observado un plan similar al descri-
to en estas dos especies, pudiendo diferenciar-
se ellas por la diversa configuración que tie-
nen sus diferentes sectores (Ishiyama, 1958a;
Stehmann, 1970; Hulley, 1972a).
El cartílago vt en especies Bathyraja y Rhino-
raja tiene la forma de una lámina alargada,
dilatada en su parte posterior y angosta en su
extremo anterior, dando la impresión de una
cucharilla (Figs. 35, 37). Aun cuando su con-
formación es más simple que la encontrada en
especies Raja, también se demuestra especifi-
cidad en su diseño. Hulley (1972a) describe
este cartílago en especies Cruriraja (Fig. 32) y
en Anacanthobatis marmoratus, señalando que
está ausente en A. americanas.
Jungersen (1899) lo denomina cartílago T3
y Petri (1878) lo nombra cartílago hk o
“hakenformiger Knorpel” (: cartílago en for-
ma de gancho). Frechkop (1925) lo designa
cartílago Dv y plantea que esta estructura tam-
bién se desarrolla en la aponeurosis del mús-
culo dilatator.
Externamente, el cartílago vt moldea dife-
rentes componentes. Así, la parte media y ex-
terna constituye el “shield”. En la parte distal y
dilatada de algunas especies Raja, se despren-
de una prolongación vermiforme, el “dike”
(Fig. 35, dk). El extremo posterior redondea-
do de especies Bathyraja y Rhinoraja (Fig. 35)
desarrolla externamente el “funnel”, presen-
tándose también en Raja clavata y R. brachyura
(Stehmann, 1970), R. straeleni (Fig. 28, Hulley,
1972a) y Gurgesiella dorsalifera (Fig. 25, McEa-
chran € Compagno, 1980). El extremo ante-
rior del vt se presenta aguzado y alargado
hacia adelante en especies de Cruriraja (Fig.
32) y Anacanthobatis marmoratus, estructurando
en esa punta el “eperon”.
Cartílago accesorio termimal 1 (atl)
En R. trachyderma, el cartílago atl tiene la for-
ma de una Y, con sus brazos asimétricos, sien-
do de mayor longitud el brazo externo que
recorre y se adapta al borde externo y poste-
rior del cartílago ventral marginal. El brazo
posterior parece una hoja de cuchillo y pene-
tra libremente en la cavidad del glande.
70
Un estudio comparado de este componente
en especies del género Raja muestra que este
diseño de Y está bastante extendido en todas
ellas, con algunas excepciones como R. radiata
y R. hyperborea (Stehmann, 1970) y R. alba (Hu-
lley, 1972a). Los rasgos del cartílago muestran
diferencias interespecíficas (Ishiyama, 1958a;
Stehmann, 1970; Hulley, 1972a).
En especies Bathyraja (Fig. 35) es un cilindro
corto, de bordes irregulares y con dilataciones
en diferentes alturas, que permiten caracterl-
zar las especies. En Rhinoraja spp. (Fig. 34) la
forma es subcircular con una pequeña protu-
berancia cefálicamente. En especies Cruriraja
(Fig. 32) y Anacanthobatis spp. destaca la pro-
longación posterior que penetra en la parte
terminal abierta del mixopterigio.
Jungersen (1899) lo describe como cartíla-
go Tv2, destacando la prolongación posterior
en forma de hoja de bayoneta, con bordes
cortantes. También Petri (1878) reconoce es-
ta característica, llamándolo cartílago bj, o
“bajonettfórmiger Knorpel” (: cartílago en
forma de bayoneta).
Externamente, la parte posterior y libre se
denomina “sentinel” en todas las especies Raji-
dae, excepto en Bathyraja y Rhinoraja que ha
recibido el nombre de “knife” o “spur”, de
acuerdo a proposiciones de Ishiyama (1958a),
Ishiyama € Hubbs (1968) e Ishiyama €
Ishihara (1977). En el capítulo sobre elemen-
tos del lóbulo dorsal (2.2.2.) se dan argumen-
tos para utilizar “spur” en ese lóbulo. En futu-
ras revisiones de estos géneros sería recomen-
dable considerar “knife” como sinonimia de
“sentinel”. Hulley (1972a) describe la pieza
“knob” como protuberancias o espinas que se
encuentran en la mitad del cartílago atl en
especies Cruriraja (Fig. 32 Kb y atl).
Cartílago accesorio terminal 2 (at2)
Este cartílago en R. trachyderma es un cilindro
que articula anteriormente con el borde poste-
rior e interior del cartílago ventral marginal y
el cartílago axial y posteriormente termina li-
bremente en la cavidad del bulbo, algo más
atrás que la punta del atl. En las especies Raya,
es generalmente un bastón recurbado que en
algunas especies puede tener dos ramas, dan-
do la impresión de una Y invertida.
Jungersen (1899) lo llama cartílago Tv, y
Petri (1878) lo reconoce como cartílago st o
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
“stabfórmige Knorpel” (: cartílago en forma
de bastón).
Externamente, su extremo distal configura
el “spike”. Hulley (1972a) describe en Crun-
raja parcomaculata un proceso lateral del at2,
que forma el “boss” (Fig. 30).
Cartílago accesorio terminal 3 (at3)
Trozo cartilaginoso de pequeño tamaño, de
forma variada y específica de las especies, lo-
calizado en las proximidades del borde poste-
rior del cartílago ventral marginal y por delan-
te y encima de la unión con el atl y at2 o la de
éstos con el axial. A veces, puede estar inserto
en el tejido conjuntivo en alguna de las posi-
ciones indicadas. Stehmann (1970) lo describe
en Raja brachyura, R. clavata, R. montagua, R.
undulata y R. fullonica. Hulley (1972a), además
lo indica en R. miraletus y R. straeleni (Fig. 28).
Jungersen (1899) lo describe en R. clavata
como cartílago da, y Petri (1878) lo llama
“spatelfórmiger Knorpelstuck” (: cartílago en
forma de pala). Moreau (1881) en su “Hist.
nat. des Poisson de la France, vol I”, citado en
Jungersen (1899), reconoce que está formado
por dos piezas, llamando al pequeño proximal
“cartílago intermedio N? 4” y al más grande
“cartílago accesorio N” 3”. Externamente es-
tos cartílagos forman una almohadilla carno-
sa, el “signal” (Fig. 38).
Cartílago accesorio terminal 4 (at4)
Pieza cartilaginosa pequeña, unida muy fuer-
temente al at3. Stehmann (1970) lo señala en
R. brachyura, R. undulata y Hulley (1972a) lo
describe además en R. miraletus y R. straeleni
(Fig. 38).
Externamente colabora en la formación del
“signal”. En R. straeleni (Fig. 28), Hulley
(1972a) observó cierta movilidad de esta pieza
en torno al at3.
3. NEUROCRÁNEO
3.1. Generalidades
El estudio de la morfología de la región cefáli-
ca de los condrictios ha interesado a un núme-
ro importante de investigadores, con el objeto
de establecer relaciones de parentesco entre
diferentes categorías taxonómicas. Parker
71
(1879) describe los componentes del cráneo
de Raja clavata a través de varias etapas del
desarrollo hasta el estado adulto y compara su
estructura con la de los tiburones. Holmgren
(1940) profundiza esa revisión en R. clavata,
incluyendo cuatro períodos embrionarios y
analiza las relaciones entre selacios y rayas,
concluyendo que por el peso de las diferencias
observadas, es preferible asumir un origen
difilético de ellos, probablemente entroncados
a un grupo de artrodiros o parientes de ellos.
Este mismo autor, en 1941, establece una serie
de características en común que presentan di-
versas familias de Rajiformes en la cabeza y
esboza conclusiones filogenéticas que diferen-
cian al conjunto de familias de Batoidea o
peces cartilaginosos aplastados dorsoventral-
mente de todos los órdenes de pleurotrema-
dos o peces cartilaginosos con sus hendiduras
branquiales a los lados del cuerpo. En 1942,
Holmgren da un paso más, asociando los tibu-
rones con los artrodiros coccosteos y las rayas
con los artrodiros macropetalichtídeos, indi-
cando que los caracteres que conectan estos
grupos están en parte en los embriones y en
parte en los adultos de los grupos actuales de
los elasmobranquios. Los embriones de rayas
muestran partes que son macropetalichtídeas
y que en su desarrollo ontogenético se trans-
forman y toman un aspecto de tiburón. Así, las
rayas descienden de artrodiros como Jagorina
y Gemuendina, según este autor.
En relación con la familia Rajidae, Bigelow
£e Schroeder (1948a, 1950) intentan una iden-
tificación de algunos géneros, considerando la
presencia o ausencia del cartílago rostral y su
longitud en relación al límite anterior que al-
canzan los rayos pectorales en el rostro.
Ishiyama (1952) plantea la necesidad de in-
cluir elementos internos para la clasificación
de las rayas. Añade a la definición de géneros
la forma de los apéndices rostrales, la segmen-
tación del cartílago rostral y algunas medicio-
nes de la región cefálica. Heintz (1962) propo-
ne una serie de mediciones e índices craneo-
métricos, en su estudio de tres especies Raja, y
reseña las diferentes partes del neurocráneo
de esas mismas especies, encontrando dife-
rencias interespecíficas en la conformación de
la región ótica y de las fontanelas, no pudien-
do separar especies utilizando las mediciones
antes nombradas.
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Desde los estudios de Bigelow $ Schroeder
(1948a, 1950, 1953, 1962, 1965) y los de
Ishiyama (1952, 1958a, 1967), los investigado-
res en taxonomía, sistemática y filogenia de
Rajoidei han considerado la morfología cra-
neana para definir en parte subgéneros, géne-
ros y familias. Por ejemplo, Ishiyama £ Hubbs
(1968) distinguen los géneros Breviraja y Bat-
hyraja por la forma y grado de desarrollo de
los apéndices rostrales. Stehmann (1970) de-
talla seis subgéneros del género Raja, utilizan-
do entre otros caracteres la forma y orienta-
ción de las cápsulas nasales en relación al pla-
no medial, la forma de la región orbitotempo-
ral, el tamaño de los arcos jugales, etc. Hulley
(1972a) representa la estructura del neurocrá-
neo de 20 especies de rayas que habitan aguas
en el Atlántico suroriental, utilizando algu-
nos de estos componentes para definir el sub-
género Rostroraja del género Raja y la familia
Crurirajidae. Hulley (1972b) incluye el ancho
y longitud del cartílago rostral para separar
especies Gurgesiella de Pseudoraja. Hulley £
Stehmann (1977) redefinen el subgénero Ma-
lacoraja dentro del género Raja por caracterís-
ticas del mixopterigio y región cefálica y consi-
deran que podría ser un taxón intermedio
enlazando los géneros Raja y Breviraja. McEa-
chran € Compagno (1979) defienden la hipó-
tesis que Pseudoraja y Gurgesiella forman un
grupo monofilético, porque ambos géneros
comparten entre ellos más caracteres deriva-
dos que con cualquier otro taxón. Por ejem-
plo, tienen en común un septo interorbital
reducido; cápsulas nasales con una expansión
medial; placa basal extremadamente angosta;
arcos yugales reducidos o ausentes. Como co-
rolario de esta monofilia proponen la existen-
cia de una sola familia: Pseudorajidae, que
incluye a Gurgesiellidae. McEachran £ Com-
pagno (1982) argumentan que Breviraja es
más parafilética que monofilética utilizando
varios elementos asociados a la composición
del esqueleto cefálico.
Esta breve visión histórica, ha mostrado que
la morfología del neurocráneo aporta estruc-
turas para definir órdenes, subórdenes, fami-
lias, géneros y subgéneros dentro de los Batoi-
dea. En este capítulo se describirán los dife-
rentes sectores de la región craneana, y las
mediciones más utilizadas.
72
3.2. Partes del neurocráneo
En las rayas, el neurocráneo es aplastado dor-
soventralmente, y en especies Raja, y en visión
dorsal, da la impresión de un estuche de guita-
rra (Fig. 42), con una prolongación anterior o
rostro (cr), y dos pares de dilataciones que
sobresalen hacia los lados: las localizadas en la
parte media son las cápsulas olfatorias o cáp-
sulas nasales (cn), y las colocadas hacia atrás las
cápsulas óticas O auditivas (ca). Entre ambas
salientes se disponen las concavidades orbita-
rias que alojan los ojos.
En el cráneo se distingue un techo, un piso,
paredes laterales, pared posterior y el rostro
anterior. Todas estas superficies conforman
una sola pieza esquelética cartilaginosa.
En la descripción de las partes de la región
cefálica, algunas estructuras reciben diferen-
tes denominaciones. Las autorías detectadas
se indicarán a continuación de la proposición
del componente, de acuerdo a la siguiente
simbología: Daniel (1934): (DA); El-Toubi €
Hamdy (1959): (E%H); Gegenbauer (1872),
citado en Heintz (1962): (GE-HE); Heintz
(1962): (HE); Holmgren (1940, 1941): (HO);
Hulley (1972a): (HU); McEachran $ Com-
pagno (1979): (MC).
Superficie dorsal
El cartílago rostral (cr) nace del borde anterior
del espacio internasal y se dirige hacia anterior
por el plano medio de la cabeza. En Raya tra-
chyderma (Fig. 42), esta prolongación está fuer-
temente desarrollada y aplastada dorsoven-
tralmente. En su extremo anterior se forman
dos láminas laterales, los apéndices rostrales
(ar), cuyos márgenes internos se fusionan en
toda su longitud al nodo rostral (nr).
Las cápsulas nasales (cn) son dos enormes
dilataciones globosas que sobresalen hacia los
lados, desde la base del rosto, y protegen en su
interior a las láminas olfatorias. El techo de
ellas es convexo. En las proximidades de su
borde anterior, y en su parte media, se abre el
foramen del nervio profundo (fnp) (MEC) o
foramen del nervio etmoídeo (HU), rama del
nervio oftálmico superficial. En la unión en-
tre las cápsulas y el cartílago rostral se halla el
foramen anterior para el canal preorbital
(facp) (MEC) o foramen del nervio oftálmico
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
(ie =
e
cant—)
Y
fnp -
a : SE - -fp
tros = dario
pS » - —-ppos
Sala al
== => ==410b
pp Ñ ISS E fper
U
dp a)
A
facp
Ny cn
as
== =he
FiG. 42. Neurocráneo de Raja trachyderma en visión dorsal (A), y visión ventral (B). -a]: arco yugal; -an: abertura nasal; -ar:
apéndice rostral; -ca: cápsula auditiva; -cant: cóndilo anteorbital; -cn: cápsula nasal; -co: cóndilo occipital; -cr: cartílago
rostral; -cs: cresta supraorbital; -dp: depresión parietal; -ds: depresión subetmoidal; -fa: fontanela anterior; -faci:
foramen de la arteria carótida interna; -facp: foramen anterior para el canal preorbital; -fen: foramen endolinfático;
-fnos: forámenes para los nervios oftálmicos superficiales; -£mp: foramen del nervio profundo; -fp: fontanela posterior;
-fper: foramen perilinfático; -nr: nodo rostral; -pb: placa basal; -pe: puente epifisial; -ppos: proceso postorbital; -ppre:
proceso preorbital; -ppt: proceso pterótico.
(HU). En el borde posterior de las cápsulas, y
hacia afuera, se extienden los procesos o cón-
dilos anterorbitales (cant), que articulan con
los cartílagos del mismo nombre. También
en la cara posterior de las cápsulas y en su par-
te media, se dispone el proceso preorbital
(ppre), crista preorbitalis (HE) o cartílago
preorbital (HO).
Entre las cápsulas nasales y en la base del
cartílago rostral, se encuentra la fontanela an-
terior (fa), con forma de bote o punta de fle-
cha. Hamdy (1959, 1960) considera que en
especies Raja, esta fontanela anterior está for-
mada de dos cavidades: una más cefálica, la
fontanela precerebral, que conduce a la cavi-
dad precerebral, dentro del cartílago rostral, y
otra más caudal, la fontanela supracraneal an-
terior.
En la región orbital y en el plano medio,
se localiza la fontanela posterior (fp) o fonta-
73
nela supracraneal posterior de Hamdy (1960),
con un contorno que recuerda la forma de
una pera, más angosta en su extremo caudal.
Ambas fontanelas están separadas por un
puente epifisial (pe). Los bordes laterales y
dorsales de la órbita forman la cresta supraor-
bital (cs) que está perforada por una serie de
pequeños agujeros que dan paso a ramas del
nervio oftálmico superficial (fnos) (HU) o ra-
ma ótica del nervio facial (MC). La cresta
supraorbital llega anteriormente a la superfi-
cie posterior de las cápsulas nasales, formando
el proceso preorbital, y posteriormente limita
en un pequeño proceso postorbital (ppos)
(HO).
La región ótica se extiende por detrás del
proceso postorbital y comprende las cápsulas
auditivas (ca) u Óticas, destacando el proceso
pterótico (ppt) (HO), que sobresale externa-
mente. Entre las cápsulas óticas se sitúa la fosa
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
o depresión parietal (dp) (GE-HE) o fosa en-
dolinfática (E£-H). En esta concavidad se dis-
ponen cuatro perforaciones: dos anteriores,
los forámenes endolinfáticos (fen) (HO), que
comunican con el conducto endolinfático, y
dos posteriores, los forámenes perilinfáticos
(fper) (HO) o fenestra (DA), que enlazan con
la “cavidad timpánica” (DA). Posterior a las
cápsulas óticas, se localizan los arcos jugales
(aj) O procesos postóticos o arcos jugulares
(GE-HE), que son atravesados por el seno
postorbital o vena jugular o vena cardinal an-
terior.
Cara posterior
La pared posterior del cráneo (Fig. 43) tiene la
fvca
con
SX— E E a
EA - E
E E - a
/ /
Y
cn / '
cant
fen
Ñ
ppt
B NE
K%
aj
po
co
forma de un rectángulo, ancho y de poca altu-
ra, con un gran orificio en el centro, el fora-
men magnum (fm). Dorsal a esta abertura se
dispone la depresión perietal (dp) y los fora-
mina endo y perilinfáticos. A los lados del
foramen magnum y próximos a la superficie
ventral se hallan los cóndilos occipitales (co),
que articulan con la superficie articular ante-
rior del synarcual cervical. Estos cóndilos, se
continúan externamente con el proceso occl-
pital (po), que no articula con el synarcual. El
foramen del nervio vago (X) se encuentra por
fuera y algo por dorsal del proceso occipital.
En posición más externa y más hacia ventral,
se sitúa el foramen del nervio glosofaríngeo
(IX). Los arcos jugales (aj) constituyen los lími-
fnos ES
| y Ñ
IL to cp VI
V
fach
fper
fm
Fic. 43. Esquemas del cráneo de R. trachyderma para observar la morfología de su cara lateral (A) y posterior (B).
Abreviaturas: foramen: f; nervio: n. -aj: arco yugal; -ca: cápsula auditiva; -cant: superficie articular para el cóndilo
anteorbitario; -cn: cápsula nasal; -co: cóndilo occipital; -con: canal orbitonasal; -cp: comisura prefacial; -cr: cartílago
rostral; -cs: cresta supraorbital; -dp: depresión parietal; -fach: faceta articular del cartílago hyomandibular; -fapa: f.
arteria pseudobranquial aferente; -fen: f. endolinfático; -£m: f. magnum, -fnos: f.n. oftálmico superficial; -fpcp: f.
posterior canal preorbital; fper: f. perilinfático; fvca: f. de la vena cerebral anterior; -po: proceso occipital; -ppt: proceso
pterótico; -rIX: rama lateral del n. vago; -to: tallo óptico; -vcp: f. de la vena cerebral posterior; -II: f. n. óptico; HI: £n.
motor ocular común; -IV: £.n. patético o troclear; -VII: f. de la rama hyomandibular del nervio facial; -IX: f. n.
glosofaríngeo; -X: f. n. vago; -fpro: foramen proótico.
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
tes laterales de la pared posterior del neuro-
cráneo. Entre el arco jugal y el foramen del
vago, se abre paso el foramen de la vena cere-
bral posterior (vcp), y dorsal a ella, la abertura
para la rama lateral del nervio vago (rl X).
Hacia dorsal y afuera de la cara posterior cefá-
lica, sobresale el proceso pterótico (ppt).
Superficie ventral
Es una extensión bastante plana que va desde
la región occipital hasta el inicio del rostro
(Fig. 42). Las cápsulas nasales (cn) presentan
una amplia abertura (an). Entre ellas se insi-
núa una depresión subeth moidal (ds) poco
profunda. Anteriormente, las placas trabecu-
lares embrionarias forman el cartílago rostral
(cr), que en esta superficie es más angosto que
en una vista desde dorsal.
En la parte media del espacio interorbita-
rio se localizan dos pequeñas aberturas que
dan paso a las arterias caróticas internas (faci).
Las rayas carecen de placas infraorbitales,
que sirven de piso a las órbitas en los tiburo-
nes. Por esta ausencia, se pueden observar con
más claridad que en una vista desde dorsal, el
angosto espacio interorbital.
La región auditiva (ca) se destaca como una
expansión lateral de los cartílagos paracorda-
les embrionarios, que se transforman en el
adulto en la placa basal (pb).
En el extremo posterior del piso del cráneo
se excava una muesca que separa los dos cón-
dilos occipitales (co).
Superficie lateral
Cefalocaudalmente se reconocen las regiones
rostral (cr), nasal (cn), orbital y ótica (ca).
En la cara externa de las cápsulas nasales y
en las proximidades de su borde ventral se
encuentra la superficie articular del cóndilo
anterorbitario (cant).
La cavidad orbitaria está limitada dorsal-
mente por la cresta supraorbital (cs), recorrida
por una serie longitudinal de perforaciones,
los forámenes del nervio oftálmico superficial
(fnos) (HU) o rama ótica del nervio facial
(M8cC). La abertura anterior de esta corrida,
es de mayor tamaño y corresponde al foramen
posterior del canal preorbital (f£fpcp) (MEC) o
foramen del nervio oftálmico (DA), que da
salida a la rama oftálmica superficial del ner-
75
vio facial. El foramen posterior de esta secuen-
cia, de gran tamaño es el foramen proótico de
los nervios V y VII (fpro) (HU) o fisura orbital
(DA), por donde emergen el quinto y una
considerable parte del séptimo par de nervios
craneanos.
En la parte media de la cavidad orbitaria se
destaca el gran foramen del nervio óptico (11),
ovalado y con su eje mayor en sentido antero-
posterior. Anterior a él y ventralmente está el
canal orbitonasal (con) que deja paso a la vena
facial. Dorsalmente al foramen óptico y algo
posteriormente, hay tres pequeños agujeros
que dan salida a ramas del nervio patético o
troclear (IV). Por delante del foramen óptico y
dorsal al canal orbitonasal, está el foramen de
la vena cerebral anterior (fvca).
En la región media posterior, entre el fora-
men del nervio óptico y el foramen proótico se
sitúa el tallo óptico cartilaginoso (to), y dorsal a
él, el foramen del nervio motor ocular común
(1D.
En el extremo posterior y ventral de la cavi-
dad orbitaria, se localiza el foramen de la rama
hyomandibular del nervio facial (VII), sepa-
rado del foramen proótico, por la comisura
prefacial (cp). Por el lado ventral y hacia atrás
del tallo óptico, y por delante del foramen del
nervio facial, hay una pequeña abertura para
alojar a la arteria pseudobranquial aferente
(fapa) (HU) o arteria espiracular eferente
(MEC).
En la región de las cápsulas auditivas (ca),
en su parte ventral y posterior, se observa la
faceta articular del cartílago hyomandibular
(fach), orientada en sentido anteroposterior.
El arco yugal (aj) une la parte posterior de
esta concavidad con el extremo posterior de
las cápsulas auditivas.
3.3. Mediciones del cráneo
Los estudios craneométricos en Rajidae han
tenido poca importancia taxonómica, compa-
rados con los aportes de la morfología del
neurocráneo. Ishiyama (1952) hizo cuatro
medidas en el cráneo de las rayas del Japón: su
longitud total y su ancho máximo, además del
largo del rostro y del apéndice rostral. Este
autor, en 1958, da más importancia a la dista-
cia rostral, y la mayor o menor extensión hacia
adelante de los rayos pectorales en la región
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
de la cabeza, de acuerdo a las características
genéricas expuestas por Bigelow $e Schroeder
(1948, 1953). Heintz (1962) propone 10 medi-
das del esqueleto cefálico y cinco índices que
relacionan algunas de estas dimensiones, en
su investigación sobre tres especies de rayas
que habitan aguas del Atlántico nororiental:
R. batis, R. nidarostensis y R. oxyrinchus. Ella
concluye que aunque la metodología no pre-
senta dificultades especiales para su aplicación
en Rajidae, no encontró diferencias significa-
tivas entre las especies analizadas. Hubbs é
Ishiyama (1968), en la presentación de méto-
dos para el estudio taxonómico de rayas, de-
terminan 18 caracteres craneométricos, plan-
teando que ellos se expresen como proporcio-
nes de la longitud del cráneo. Stehmann
(1970) aplicó esta metodología a 15 especies
de rayas del Atlántico nororiental, no encon-
trando diferencias entre ellas. Sin embargo,
considera como resultados utilizables en la
comparación específica, el largo del cartílago
rostral y el de sus apéndices, así como la longi-
tud de ambas fontanelas. McEachran € Com-
pagno (1979, 1980, 1982), en sus estudios de
Rajidae, utilizan las proposiciones de Hubbs e
Ishiyama (1968), las que complementan con
cinco nuevas definiciones.
En el presente estudio se considerarán las
medidas empleadas por Krefft £ Stehmann
(1975) en su descripción de Raja trachyderma, y
las que usa McEachran (1982a, 1983), en sus
revisiones de los géneros Sympterygia y Psam-
mobatis. Ellos investigan especies que son tam-
bién examinadas en esta presentación. La apli-
cación de una metodología equivalente per-
mitirá hacer comparaciones útiles. Las medi-
ciones se ilustran en la Fig. 44.
1. Longitud nasobasal. Es la distancia, medida
ventralmente, que va desde el rincón antero-
medial de la cápsula nasal, a los lados del ros-
tro, hasta la cara posteromedial del cóndilo
occipital.
McEachran £ Compagno (1979) propo-
nen utilizar esta medida como variable inde-
pendiente al computar proporciones, en vez
de la longitud del cráneo, señalada por Hubbs
€ Ishiyama (1968); indican que esta última
dimensión incluye a la longitud rostral que es
altamente variable y que oscurece similitudes
y diferencias en proporciones postrostrales.
76
2. Longitud craneal. Se mide en la superficie
dorsal, desde la punta del cartílago rostral, o
su extremo anterior, a la punta posterior ex-
terna del cráneo.
3. Longitud del cartílago rostral. La medida se
toma en la cara dorsal, y va desde el extremo
anterior del cartílago rostral a la máxima con-
cavidad del margen que se forma en el axil de
la cápsula nasal.
4. Longitud de la prefontanela. Desde la punta
del cartílago rostral al borde anterior de la
fontanela anterior.
5. Ancho del cráneo. Es la máxima distancia a
través de las cápsulas nasales, medida dorsal-
mente.
6. Ancho interorbital. Es la menor dimensión
del espacio interorbital, medida dorsalmente.
7. Base del cartílago rostral. Ancho basal del
cartílago rostral medido dorsalmente. Para
mayor precisión, se mide entre los forámenes
de los nervios craneanos situados en la base
del cartílago. Son los que corresponden al ca-
nal preorbital o foramen del nervio oftálmico.
8. Longitud de la fontanela antenor. Corres-
ponde a la apertura de la fontanela anterior
en la línea media. Esta dimensión puede ser
menor que la tomada en diagonal en algunas
especies.
9. Ancho de la fontanela anterior. Es el mayor
ancho de la fontanela anterior.
10. Longitud de la fontanela posterior. Se mide
en la línea media. Si existieran dos fontanelas
posteriores, se tomarán ambas como medidas
separadas.
11. Ancho de la fontanela posterior. Es el
mayor ancho de la fontanela posterior. Si exis-
tieran dos fontanelas se medirán ambos an-
chos en forma independiente y se expresarán
como valores separados.
12. Longitud de la varilla rostral. Es una parte
del cartílago rostral y se mide por el lado dor-
sal, entre la punta del rostro y la base del
cartílago rostral.
13. Longitud del apéndice rostral. Desde el
extremo anterior del cartílago rostral, en su
parte media, hasta la punta del extremo poste-
rior del apéndice rostral. Se mide indistinta-
mente por el lado dorsal o ventral.
14. Ancho de los apéndices rostrales. La mayor
dimensión horizontal o transversal a través de
los apéndices rostrales.
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
Fic. 44. Mediciones del cráneo en Rajidae. A, B, D, Raja trachyderma en visión dorsal (A), ventral (B) y lateral (D). C, rostro
de Sympterygia sp. en visión dorsal. Los números corresponden a definiciones de medidas indicadas en el texto.
15. Longitud de la hendidura posterior del apén-
dice rostral. Desde el axil del apéndice rostral
hasta el extremo posterior de él.
16. Altura del cráneo. El mayor grosor verti-
cal del cráneo.
17. Altura del cartílago rostral. Mayor grosor
vertical del cartílago rostral.
18. Ancho a través de las cápsulas óticas. Eje
transversal del cráneo, a través de las paredes
laterales de las cápsulas óticas, arriba de las
facetas del hyomandibular y de los bordes
opistóticos y debajo de las salientes esfenopte-
róticas.
19. Ancho menor de la placa basal. Ancho de la
7
placa basal en su unión ventrolateral con las
paredes de la órbita.
20. Ancho mayor de la abertura nasal. Mayor
dimensión transversal o diagonal a través de la
abertura nasal o apertura ventral de las cápsu-
las nasales.
21. Ancho internasal. Menor distancia a tra-
vés del interespacio entre las aperturas na-
sales.
22. Inclinación de las cápsulas nasales. Se con-
sidera una línea imaginaria transversa del
neurocráneo, que une el borde anterior de las
cápsulas nasales con el punto de unión de la
cápsula con el rostro. Se mide en grados. Vg.
especies de Raja (Dipturus) tienen 15 a 21”
(McEachran éc Miyake, 1986).
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
4. CINTURA PÉLVICA
4.1. Generalidades
La forma de la cintura pélvica se ha utilizado
como carácter taxonómico de apoyo para se-
parar diferentes órdenes, subórdenes, fami-
lias y aun géneros o grupos de especies de
peces cartilaginosos. Garman (1877) la descri-
be en los Batoidea como una barra transversa
de cartílago, localizada a través del vientre,
inmediatamente por delante de la cloaca. Se-
ñala que las diferencias de hábitat de estos
peces se acompañan de distintas conformacio-
nes de la pelvis. En Prastis, orden Pristiformes,
es convexa anteriormente y no es muy grande
y fuerte, siendo semejante a la de los tiburo-
nes. Torpedo (Fig. 45 B) del orden Torpedini-
formes, exhibe una barra arqueada, con con-
cavidad hacia anterior. Rhinobatos, familia
En
o y
Rhinobatidae, es parecida a la de Raja (Fig.
46), familia Rajidae, con una barra casi recta,
fuerte, aplastada dorsoventralmente, con pro-
cesos delante de cada extremo. Sympterygia
(Fig. 39) es ligeramente curva anteriormente y
con largas y delgadas extensiones ilíacas que se
dirigen hacia adelante. También reseña la es-
tructura de la cintura en diferentes Myliobati-
formes (Fig. 45 D). En 1913, este autor utiliza
estos caracteres para complementar sus pre-
sentaciones de los subórdenes de Batoidel. Bi-
gelow 8: Schroeder (1953) siguen esta línea y
complementan sus caracterizaciones de subór-
denes y familias de batoídeos con el diseño de
la pelvis. Hulley (1972) compara la forma de la
cintura pélvica en diferentes familias, géneros
y especies del suborden Rajoidei, encontran-
do características propias para las diferentes
categorías taxonómicas estudiadas. Este autor
Y d
AS ==
B
Fic. 45. Esquemas de cinturas pélvicas de diferentes familias, subórdenes y órdenes de Batoidea, con vistas de sus caras
dorsales (d) y ventrales (v). A: Uraptera agassiza (¿Raja agassiza1), Rajidae, Rajoidei, Rajiformes; B: Narcacion calfornicus
(: Torpedo californica), Torpedinidae, Torpediniformes; C: Dasybatus marinus (:Dasyatis centroura), Dasyatidae, Dasyatoi-
dea, Myliobatiformes; D: Myliobatis freminvillia; Myliobatidae, Myliobatoidea, Myliobatiformes; E: Mobula hypostoma,
Mobulidae, Mobuloidea, Myliobatiformes. Diseños tomados de Garman (1913).
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
señala también el dimorfismo sexual que pre-
sentan las especies de Rajoidei, siendo el bor-
de posterior de la barra isquiopúbica fuerte-
mente arqueada en los machos (Fig. 46) y más
abierta en las hembras, dejando más distancia
entre los tubérculos isquiopúbicos, asociado
esto probablemente a la oviparía de las espe-
cies del suborden Rajoidei.
4.2. Partes de la cintura pélvica
Se detalla a continuación la morfología de la
pelvis en R. trachyderma (Fig. 46).
Se pueden distinguir en ella dos secciones,
una parte media y lateral anterior, la región
isquiopúbica o barra pélvica transversa (bpt) y
dos zonas laterales y posteriores, las regiones
ilíacas, que en Rajidae están ligeramente ex-
pandidas.
La barra pélvica está aplastada dorsoven-
tralmente y sus bordes anterior y posterior
2
tienen una convexidad hacia adelante. En el
macho esta curvatura es más pronunciada
(Fig. 46). De ambos extremos de la barra y en
su parte anterior emergen dos salientes que
se dirigen cefálicamente, los procesos prepél-
vicos laterales (pp). En los extremos laterales y
posteriores se desarrollan los procesos ilíacos
(pi), que son láminas subcirculares dispuestas
en sentido vertical y dirigidas dorsocaudal-
mente. En ese mismo sector y desde la base del
proceso ilíaco nace el tubérculo ilíaco (ti) que
se orienta hacia afuera y algo ventralmente
para articular con el extremo proximal del
rayo marginal (Fig. 45). El margen posterior
de la barra isquiopúbica limita en sus extre-
mos con el tubérculo isquiopúbico (tip) que
presenta dos salientes para articular con el
extremo anterior del basipterigio (Fig. 39). En
la base de la región ilíaca se distribuyen tres
forámenes ilíacos u obturacionales (fo) que
dan paso a algunos nervios raquídeos que
inervan la aleta pélvica (Frechkop, 1925).
bpt pp
de
0 ta
A
Fic. 46. Esquema de la región dorsal de la cintura pélvica de Raja trachyderma. A: ejemplar macho; B: hembra. -bpt: barra
pélvica transversa; -fo: forámenes obturacionales para el paso de nervios raquídeos; -pi: proceso ilíaco; -pp: procesos
prepélvicos laterales; -ti: tubérculo ilíaco; -tip: tubérculo isquiopúbico.
79
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
5. CINTURA PECTORAL
ESCAPULOCORACOIDES
5.1. Generalidades y partes
de la cintura
Se ilustrará su morfología en un ejemplar
hembra de Sympterygia lima (Fig. 47).
En rayas, la cintura pectoral forma un ani-
llo orientado transversalmente en el cuerpo,
entre las cavidades branquial y abdominal. Es-
te cilindro lo forman dos cartílagos: uno en
forma de U, localizado ventrolateralmente, el
escapulocoracoides (ec), y otro que cubre dor-
salmente las dos ramas de la U, el supraesca-
pular (su). La parte ventral de la cintura, con
forma de cinta aplastada dorsoventralmente,
es la barra coracoídea (bc). Sus extremos late-
rales forman procesos que articulan con los
cartílagos basales de las aletas pectorales. Des-
de esta superficie de unión se eleva dorsal-
mente y adentro, el proceso escapular (pe), en
forma de lámina subrectangular, aplastada la-
teralmente. El borde dorsal e interno de este
proceso articula en el techo de la cintura con
el cartílago supraescapular (su). De este modo,
se estructura el anillo completo de la cintura
pectoral. El supraescapular, a su vez, articula
con el synarcual cervical (sy), que es un
conjunto de vértebras cervicales fusionadas.
La cara lateral izquierda del escapulocora-
F1G. 47. Visión dorsal de cinturas pectorales de ejemplares hembras de Sympterygaa lima, tomadas de una radiografía (A) y
de una preparación anatómica de ella. -bc: barra coracoídea; -ec: escapulocoracoides; -£fpv: foramina postventral; -msc:
mesocóndilo; -msp: mesopterigio; -mtc: metacóndilo; -mtp: metapterigio; -nc: neurocráneo; -pe: proceso escapular;
-prc: procóndilo; -prp: propterigio; -rp: rincón posterior; -su: supraescápula; -sy: synarcual cervical.
80
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
msc
f p yv
Fic. 48. Esquema del escapulocoracoides del lado izquierdo de un ejemplar hembra de Sympterygia lima. -cn: cresta
neopterigial; -fad: fenestra anterodorsal; -fav: fenestra anteroventral; -fpd: fenestra postdorsal; -fpv: foramina postven-
tral; -msc: mesocóndilo; -mtc: metacóndilo; -pa: puente anterior; -pe: proceso escapular; -pre: procóndilo; -rp: rincón
posterior.
coides de un ejemplar hembra de Sympterygia
lima (Fig. 48) servirá para ilustrar los compo-
nentes de ese sector, cuya distribución y pro-
porciones tienen importancia en la sistemática
de los Batoidea. En conjunto, toma la aparien-
cia de un rectángulo, con bordes dorsal, ven-
tral, anterior y posterior. En la línea media
longitudinal de esta superficie se distribuyen
los cóndilos que articulan con los cartílagos
basales de la aleta pectoral. Cefalocaudalmen-
te son, el procóndilo (prc), mesocóndilo (msc)
y metacóndilo (mtc). Entre el pro y mesocón-
dilo se extiende el puente anterior (pa), y
entre el meso y metacóndilo se esboza una
saliente o cresta neopterigial (cn). Dorsal y
ventral al puente anterior, se abren las fenes-
tras anterodorsal (fad) y anteroventral. Dor-
salmente a la cresta neopterigial se sitúa una
amplia fenestra postdorsal y ventralmente a
ella, se disponen tres foramina postventrales
(£fpv). Este conjunto de aberturas dan paso a
vasos sanguíneos y nervios que irrigan e iner-
van a las aletas pectorales. Desde el borde dor-
81
sal, y de su parte anterior, emerge dorsalmen-
te y hacia adentro el proceso escapular. Entre
el borde dorsal y el borde posterior se en-
cuentra el rincón posterior (rp).
Regan (1906) distingue los Pleurotremata
(o tiburones) de los Hypotremata (rayas), en-
tre otros considerandos, porque los primeros
tienen las dos mitades de los arcos pectorales
dorsalmente separados, mientras que las rayas
presentan dorsalmente esas mitades unidas
por medio de los cartílagos supraescapula-
res. En Batoidea, excepto Torpedinidae, esos
cartílagos están firmemente unidos a las vérte-
bras fusionadas, que en su parte media y dor-
sal forman una saliente o levantamiento longi-
tudinal.
Compagno (1973) considera que esta
firme unión de la cintura pectoral con la co-
lumna en las rayas, guarda relación con el
movimiento de traslación de ellas, basado en
movimientos ondulatorios de las aletas pecto-
rales, que requieren un sólido soporte mecáni-
co basal. En las rayas, con apariencia de tibu-
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
rones, que tienen aletas pectorales pequeñas
(algunos Rhinobatidae y Pristidae), la unión a
la columna vertebral es más débil y menos
complicada y la cintura misma es más angosta
y simple que en las rayas especializadas, con
enormes pectorales, como los Myliobatoidea.
Compagno (1977) caracteriza la morfolo-
gía de la superficie articular del escapulocora-
coides y sus relaciones con la supraescápula y
el synarcual para aportar diferencias entre los
órdenes, subórdenes y familias de Batoidea.
Así, establece que los Rajoidei tienen una de-
sarrollada cintura pectoral, fuertemente uni-
da al synarcual a través de sus supraescápulas.
Señala que la superficie articular de la cintura
se expande dorsolateralmente, probable-
mente para compensar el tamaño de las ale-
tas pectorales. Indica que los forámenes vas-
culares y nerviosos en Rajidae son grandes,
comparados con los de los Rhinobatidae que
serían de tamaño pequeño (Fig. 49 A). McEac-
hran £e Compagno (1979) consideran la for-
ma de la superficie lateral externa del escapu-
locoracoides, para distinguir géneros de Raji-
dae. Así, observan diferencias en esa estructu-
ra entre Gurgesiella y Pseudoraja. Proponen
además algunas tendencias filogenéticas en el
superorden, utilizando la morfología de este
componente. En los primitivos batoídeos (rhi-
nobatoídeos y pristoídeos) (Fig. 49 A), el esca-
pulocoracoides es más alto y corto, como en
tiburones, con los tres cóndilos articulares pa-
ra los basales pectorales de tamaño no muy
grande, muy juntos en una línea horizontal y
equidistantes en la cara lateral. Cuatro peque-
ños foramina neurovasculares están general-
Fic. 49. Esquemas de caras laterales izquierdas de escapulocoracoides de diferentes especies. A: Rhinobatos sp.; B:
Breviraja spinosa; C, D: Psammobatis scobina, ejemplar macho (C) y hembra (D). Esquemas: A, tomado de Compagno
(1977); B, de McEachran € Compagno (1982); C y D, de McEachran (1983). -ca: cóndilos articulares; -Én: foraminas
neurovasculares; -msc: mesocóndilo; -mtc: metacóndilo; -pre: procóndilo; -rp: rincón posterior.
82
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
mente presentes; un par arriba y un par abajo
de los interespacios entre los tres cóndilos. El
escapulocoracoides en Rajidae, que más se
aproxima a ese tipo primitivo, se encuentra
según estos autores en algunas especies de
Breviraja y Psammobatis, y en algunos subgéne-
ros Raja como Amblyraja, Leucoraja y Rajella
(Fig. 49 C). McEachran e Compagno (1982)
revisan 12 especies de Breviraja y usan consis-
tentemente la forma de la cara lateral del esca-
pulocoracoides para complementar la defini-
ción del género Breviraja y un nuevo género,
Neoraja, así como para establecer relaciones
filogenéticas dentro de la familia Rajidae.
McEachran (1982a) analiza las especies nomi-
nales de Sympterygia (Fig. 48), incluidos sus
escapulocoracoides. Establece las siguientes si-
napomorfías o conjuntos de caracteres deriva-
dos de esta estructura: cara lateral de forma
rectangular; expandida anteroposteriormen-
te entre el meso y metacóndilo; múltiples fora-
mina postdorsales o fenestra postdorsal ex-
pandida. McEachran (1983) estudia las espe-
cies de Psammobatis y discute su sistemática y
filogenia. Encuentra que los escapulocoracoi-
des de siete especies de este género presentan
un fuerte dimorfismo sexual (Fig. 49 C y D).
Los de las hembras son más rectangulares, por
poseer un rincón posterior más pronunciado
y tener una distancia mayor entre meso y me-
tacóndilo que los machos.
5.2. Mediciones de la cara lateral
del escapulocoracoides
McEachran € Compagno (1979) proponen
una serie de mediciones de la cara lateral de la
cintura escapular que eventualmente pueden
ayudar a distinguir especies o a separar subgé-
neros o géneros. McEachran (1983) agrega a
esas proposiciones la longitud de la base cora-
coídea.
En este estudio se presentan estas medidas
en la cara lateral izquierda de la cintura en una
hembra de Sympterygia lima (Fig. 50).
1. Longitud mayor. Es la mayor distancia en-
tre el procóndilo y el metacóndilo.
Esta medida se utiliza como variable inde-
pendiente para las mediciones proporcio-
nales.
2. Altura mayor. Es la mayor distancia que va
desde el proceso escapular hasta la base del
escapulocoracoides.
105
Fic. 50. Esquema de la cara lateral izquierda del escapulocoracoides de un ejemplar hembra de Sympterygia lima, para
ilustrar sus diferentes medidas señaladas en el texto.
83
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
3. Longitud premesocóndilo. Es la mayor dis-
tancia, desde el procóndilo al punto medio del
mesocóndilo.
4. Longitud postmesocóndilo. Es la mayor dis-
tancia entre el punto medio del mesocóndilo
al metacóndilo.
5. Longitud de la fenestra anterior. Es la mayor
distancia horizontal entre el borde anterior y
posterior de la fenestra.
6. Altura de la fenestra anterior. Es la mayor
distancia vertical entre el borde dorsal de la
fenestra anterodorsal y el borde ventral de la
fenestra anteroventral (si el puente anterior
está presente) o la mayor distancia vertical
entre los bordes dorsal y ventral de la fenestra
(si el puente anterior falta).
7. Longitud de la fenestra postdorsal. Es la
mayor distancia horizontal entre los bordes
anterior y posterior de la fenestra.
8. Altura de la fenestra postdorsal. Es la mayor
distancia vertical entre los bordes dorsal y ven-
tral de la fenestra.
9. Altura del rincón posterior. Es la distancia
vertical entre el rincón posterodorsal y la base
del escapulocoracoides.
10. Longitud de la base coracoídea. Es la distan-
cia longitudinal entre el borde anterior y pos-
terior de la barra coracoídea en la base de la
cara lateral de la cintura escapular.
6. NÚMERO DE VÉRTEBRAS
El contaje de vértebras se hace en base a radio-
grafías o disecado de especímenes. Se conside-
ran dos grupos de vértebras: las precaudales o
abdominales y las caudales predorsales. Las
precaudales, se cuentan desde la primera vér-
tebra abdominal, hasta la inmediatamente an-
terior a la primera vértebra caudal predorsal.
La primera vértebra abdominal se interpreta
como el centro vertebral reconocible más an-
terior entre aquellos que están fusionados con
la placa vertebral anterior o sinarcual cervical
(Fig. 47 A). Las vértebras caudales predorsales
se cuentan entre la primera vértebra caudal
predorsal, hasta la vértebra que queda a la
altura del margen anterior de la primera aleta
dorsal. La primera vértebra caudal predorsal
queda aproximadamente un centímetro hacia
84
la región caudal de la cloaca, y se reconoce por
presentar espina hemal y tener menor longi-
tud en relación a las vértebras que la antece-
den. Esta primera vértebra es la que lleva la
primera espina hemal. Es preferible hacer las
disecciones en ejemplares frescos, utilizando
agua caliente para despejar la musculatura y el
tejido conjuntivo. Si se va a usar radiografías,
se prepara el ejemplar, marcando los límites
de las regiones con alfileres. Se clava un alfiler
en sentido dorsoventral, un centímetro más
atrás de la cloaca en una zona que palpando se
reconoce un ligero levantamiento hacia la re-
gión ventral de la columna, y que corresponde
a la primera o segunda espina hemal. Un se-
gundo alfiler atraviesa en sentido dorsoven-
tral la región caudal, al inicio de la primera
aleta dorsal.
Las radiografías se toman en la superficie
ventral, con la cara dorsal hacia abajo, y la
región caudal doblada quedando en las proxi-
midades del disco. Este método es propuesto
por Hubbs € Ishiyama (1968). Ishiyama
(1958a) estudia este carácter en Rajidae de
aguas del Japón, permitiéndole separar algu-
nos subgéneros. A nivel específico hay dema-
siada sobreposición en los contajes, no permi-
tiendo en general separar especies.
7. NÚMERO DE RADIOS DE LAS ALETAS
PECTORAL Y PÉLVICA
Estos contajes se hacen en base a disecciones O
radiografías. Los radios quedan entre la mus-
culatura epi e hipoaxial, y se descubren des-
pejando la musculatura hipoaxial en la super-
ficie ventral, que usualmente carece de aguijo-
nes o espínulas. Los radios se cuentan próxi-
mos a la base de la aleta, porque en sus extre-
mos distales se bifurcan. Los radios de la cintu-
ra pélvica pueden separarse entre los del lóbu-
lo anterior y posterior, contándose separada-
mente. En Sympterigia sp. (Fig. 40 B) se cuen-
tan tres radios en el lóbulo anterior, incluyen-
do el radio marginal (R), y 17 radios en el
lóbulo posterior, excluyendo el cartílago axial
(ax). Hubbs € Ishiyama (1968) consideran
que pueden proveer una distinción específica.
La mayoría de los autores que describen espe-
cies Rajidae incorporan estos contajes en sus
estudios.
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
8. NÚMERO DE VÁLVULAS EN
EL INTESTINO ESPIRAL
Se abre el intestino con una incisión longitudi-
nal en su borde interno o externo desde la
válvula pilórica hasta la glándula rectal. En
Raja flavirostris (Fig. 51) se cuentan nueve espi-
ras o vueltas. Hubbs 8 Ishiyama (1968). consi-
deran que puede ser un carácter con valor
diagnóstico potencial. Ishiyama (1958a) com-
para el número de espiras en rayas que habi-
tan aguas del Japón, y encuentra que los valo-
res se sobreponen en gran medida, no pudien-
do este carácter servir para separar especies o
géneros.
9. NÚMERO DE VÁLVULAS
EN EL CONO ARTERIAL
Se abre el cono arterial con una incisión longi-
tudinal en su superficie ventral. La Fig. 52
ilustra en Raja flavirostris la presencia de tres
hileras longitudinales de válvulas semilunares,
cada una de las cuales tiene cuatro válvulas,
contabilizándose 12 en total. Ishiyama (1958a)
estudia este carácter en las rayas de aguas del
Japón, y concluye que el número de hileras
longitudinales es siempre tres; el número de
válvulas en una hilera varía entre tres y seis y el
número menor predomina en las formas del
norte del Japón. Es un carácter que no discri-
mina entre especies y eventualmente permite
separar género Raja de Bathyraja.
10. CÁPSULA DEL HUEVO
10.1. Generalidades
Las especies de la familia Rajidae son ovíparas,
poniendo cápsulas ovígeras que depositan en
el sustrato. Su forma es rectangular (Fig. 53) y
de sus extremos emergen cuernos anteriores y
posteriores. Los cuernos posteriores son más
largos, pueden poseer zarcillos y son los que
primero emergen de la cloaca. Los bordes la-
terales tienen un margen aplastado, y forman
las quillas laterales. Los márgenes anterior y
posterior también tienen un reborde aplasta-
do. El margen anterior es curvo y el posterior
es recto. En la base de los cuernos se disponen
fisuras o hendiduras longitudinales, que en
un momento del desarrollo se despejan para
85
|
Fic. 51. Esquema de la superficie dorsal de la válvula
espiral, abierta longitudinalmente de Raja flavirostris, para
exponer sus espiras. El segmento indica 5 cm.
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
permitir la circulación de agua al interior del
huevo. A veces estas hendiduras son reempla-
zadas por poros.
La superficie dorsal es más convexa que la
ventral; ambas pueden ser lisas o rugosas, con
presencia de tubérculos o espínulas. Cuando
la cápsula emerge de la hembra, puede estar
cubierta de una pilosidad que posteriormente
puede desaparecer.
Las cápsulas del huevo han sido estudiadas
por Clark (1922), Ishiyama (1958a, b), Hubbs
$e Ishiyama (1968), Ishiyama € Ishihara
(1977), Ishihara € Ishiyama (1985), entre
otros autores.
Ellos consideran qué caracteres de la cápsu-
la tienen importancia para distinguir especies
de rayas. Entre estos caracteres destacan la
forma de la cápsula, textura, tamaño, longitud
de los cuernos, localización de los poros o fisu-
FiG, 52. Esquema de la superficie ventral del corazón, con
el cono arterial abierto longitudinalmente para exponer
las válvulas del cono, en un ejemplar macho de R. flaviros-
ins.
86
Fic. 53. Cápsula ovígera de Sympterygia sp. -A: anterior;
-ca: Cuerno anterior; -Cp: cuerno posterior; -fa: fisura
respiratoria anterior; -fp: fisura respiratoria posterior;
-1ca: longitud del cuerno anterior; -P: posterior; -ql: qui-
lla lateral; -ra: reborde anterior; -rp: reborde posterior.
La medida indica un centímetro de longitud.
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
ras, grosor de la quilla lateral y de los rebordes
anterior y posterior y número y grosor de las
capas histológicas y sus eventuales rugosida-
des en la capa externa.
10.2. Mediciones de la cápsula
del huevo
1. Longitud. Máxima longitud a lo largo de la
línea media entre los márgenes anterior y pos-
terior, excluidos los cuernos.
2. Ancho máximo. Máxima dimensión
transversa, generalmente en su parte central.
3. Ancho mínimo. Menor dimensión en
sentido transversal.
4. Longitud del cuerno anterior. Distancia a
lo largo del margen externo del cuerno hasta
la punta de él. Se toma desde el punto donde
una línea imaginaria transversal pasa tangen-
cialmente al reborde anterior, borde interno,
e intercepta el margen externo del cuerno. Se
mide con un hilo o alambre flexible. (Fig. 53,
1ca).
5. Longitud del cuerno posterior. Distancia
alo largo del margen externo del cuerno hasta
la punta de él. Se mide desde el punto donde
una línea imaginaria transversal pasa tangen-
cialmente al margen posterior, borde interno
e intercepta el margen externo del cuerno
posterior.
6. Longitud de la fisura anterior.
7. Longitud de la fisura posterior.
8. Ancho de la quilla lateral. Mayor grosor
de la quilla lateral, generalmente en su parte
media.
9. Ancho del reborde anterior. Correspon-
de al mayor grosor del reborde anterior, o
zona donde las superficies dorsal y ventral
están íntimamente unidas.
10. Ancho del reborde posterior. Mayor
grosor del reborde posterior. Algunas espe-
cies carecen de este reborde ensanchado.
La longitud de los cuernos presenta una
gran variación intraespecífica, siendo general-
mente desiguales el izquierdo y el derecho. Se
recomienda tomar la longitud de un cuerno
anterior y uno posterior, eligiendo los que
parezcan menos dañados. Ishiyama (1958a,
b), Ishiyama 8c Ishihara (1977) e Ishihara 8e
Ishiyama (1985), han utilizado características
de la morfología de las cápsulas ovígeras y sus
mediciones para distinguir especies de rayas.
87
10.3. Histología de la cápsula
del huevo
En un corte transversal de la cáscara de la
cápsula, se ditinguen tres capas, una externa,
una interna y entre ambas una capa pulposa.
Las especies se distinguen por el diverso desa-
rrollo de esas capas, pudiendo en algunos ca-
sos ser más gruesa la capa interna y en otros, la
externa.
La superficie externa puede ser lisa o pre-
sentar rugosidades, espinulaciones o tubércu-
los. La histología de la cápsula ha sido analiza-
da por Ishiyama (1958a, b) y por Ishiyama ¿e
Ishihara (1977).
11. ORGANOS ELÉCTRICOS
Se extienden longitudinalmente en la región
caudal y ocupan el lugar de los músculos late-
rales en ambos lados de esa región. Tienen
forma fusiforme, reduciendo su tamaño en
los extremos anterior y posterior del órgano.
En el género Bathyraja son de tamaño redu-
cido y distribuidos en la parte distal de la cola.
En el género Raja son más desarrollados, ex-
tendiéndose desde las proximidades de la
cloaca hasta el extremo de la cola (Ishiyama,
1955, 1958a). Para observarlos al microscopio
se debe cortar transversalmente secciones de
la región caudal, incluirlas en celoidina o po-
lietilenglicol y teñirlas con el método de Gie-
sen. Se pueden distinguir dos tipos de elemen-
tos eléctricos. Unos con forma de copa y otros
con forma de disco. Los primeros correspon-
den a especies de Bathyraja y los segundos al
género Raja (Ishiyama, 1955). El número de
elementos varía según las especies entre 3.400
a 39.000 en un órgano. Los elementos son más
numerosos en especies más grandes que en
especies pequeñas. Taxonómicamente este ca-
rácter sirve para separar géneros o grupos de
géneros de rayas.
CONCLUSIONES
En los últimos 30 años se ha ido configurando
un determinado tratamiento sistemático de
esta familia, que ha permitido definir con más
seguridad las diferentes especies de ese gru-
po. Para ello, se ha utilizado caracteres de la
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
morfología externa, del neurocráneo, de los
órganos copuladores y del escapulocoracoi-
des. Menor peso taxonómico específico tienen
la forma de la cintura pélvica, número de vál-
vulas en el intestino y en el corazón, forma de
los órganos eléctricos.
La gran mayoría de las especies de rayas
presentan cambios morfológicos relacionados
con el sexo y el tamaño de los individuos. Estas
variaciones afectan al diseño del contorno de
los organismos, su color, configuración de los
dientes, curvatura de la boca, espinulación,
diferentes mediciones y proporciones. La
magnitud de estas modificaciones es una Ca-
racterística específica, destacándose pocas ten-
dencias generales. Entre ellas, por ejemplo,
los machos, que siempre ostentan órganos co-
puladores, suelen tener el contorno del disco
más curvado, siendo más evidente esta ondu-
lación en los especímenes maduros sexual-
mente; las hembras casi siempre tienen más
aguijones en la zona caudal que los machos; en
muchas especies, los machos tienen dientes
cónicos, aguzados, mientras que las hembras y
los juveniles de ambos sexos tienen dientes
romos, de forma trapezoidal.
El número de pliegues pseudobranquiales
y los canales de Lorenzini pueden tener cierta
utilidad para el reconocimiento específico,
asociado a otros caracteres merísticos.
Las “laminillas nictitantes”, cuya forma y
número son considerados por algunos autores
en sus descripciones de Rajidae, no corres-
ponden a membranas nictitantes, ya que éstas
no están presentes en el superorden Batoidea.
Dichas estructuras, de acuerdo a observacio-
nes realizadas en Raja montagua, son partes del
borde libre de la región dorsal del iris. Se
propone llamarlas “laminillas del borde dorsal
del iris”, o laminillas del “opérculo pupilar del
iris”.
Las laminillas del borde dorsal del iris tie-
nen un comportamiento de contracción inde-
pendiente en cada ojo, pudiendo un mismo
ejemplar exhibir dos contornos distintos. Se
ha de tomar en cuenta esta propiedad de con-
tracción de las laminillas y su no simultanel-
dad de reacción, si se desea usar el contorno y
número de laminillas para definir especies de
rayas.
En las mediciones externas, el diámetro
ocular es una medida imprecisa, detectándose
88
variaciones de hasta un 50%, para determina-
ciones de un mismo órgano hechas por distin-
tos observadores que conocían la definición de
diámetro ocular.
En las medidas proporcionales, se utiliza la
longitud total como medida estándar de refe-
rencia.
De acuerdo a los estudios, principalmente
de Ishiyama (1958a), de Stehmann (1970), de
Hulley (1972a), de McEachran (1982, 1983),
todas las especies de rayas. se pueden identifi-
car, utilizando características de la morfología
externa y esquelética de la parte terminal de
los órganos copuladores de ejemplares ma-
chos maduros sexualmente.
Se ha decidido mantener los nombres de
estos componentes en el idioma inglés entre
comillas, para uniformar la nomenclatura, lo
que ayuda en las comparaciones con otras es-
pecies.
Existen dos acepciones en la literatura para
“clasper groove” o “gouttiere spermatique”.
Es el tubo del apéndice genital entre apopilo e
hipopilo o es una hendidura longitudinal en el
glande o parte terminal del órgano copulador,
y es posterior al hipopilo. La primera acepción
tiene prioridad y es tambien la más usual en
los estudios de Rajidae.
Se configuran 35 estructuras distintas en la
morfología externa del aparato copulador, de
las cuales 18 se localizan en el lóbulo dorsal y
17 en el ventral.
“Pseudorhipidion” de Ishiyama (1958a) es
equivalente al “cover rhipidion” de Leigh-
Sharpe (1924), siendo una pieza cartilaginosa,
y no esponjosa, asociada a la parte distal del
cartílago dorsal marginal. Los autores que lo
consideran como tejido esponjoso asociado al
cartílago terminal ventral 2, deben modificar
sus proposiciones tanto en relación con la con-
sistencia del “pseudorhipidion” como a la exis-
tencia del cartílago terminal ventral 2.
Los géneros y subgéneros de Rajidae se de-
finen, en parte, por rasgos del neurocráneo
(Ishiyama, 1952, 1958a; Ishiyama € Hubbs,
1968; Stehmann, 1970; Hulley, 1972a; McEa-
chran, 1982a, 1983). Entre ellos, se conside-
ran importantes los siguientes aspectos: desa-
rrollo del cartílago rostral, relación de éste con
la base del cráneo (fusionado, separado o arti-
culado); forma de los apéndices rostrales y
grado de fusión de la parte distal de ellos con
Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.
el tallo rostral; forma y tamaño de la fontanela
anterior; tamaño de las cápsulas nasales.
De acuerdo a McEachran € Compagno
(1979), la longitud nasobasal del cráneo es más
estable que la longitud total del cráneo, cuan-
do se las utiliza como patrones estándares. La
longitud total del cráneo incluye la medición
del cartílago rostral, que es un carácter muy
variable intra e interespecíficamente.
De acuerdo a Garman (1913), Bigelow ge
Schroeder (1953), y otros, la cintura pélvica
tiene importancia en el reconocimiento de ta-
xa en diferentes niveles de la jerarquía taxo-
nómica. Así, la curvatura de la barra pélvica,
que puede ser cóncava, convexa o recta, la
presencia o ausencia de un apéndice prepélvi-
co mediano, ayudan a la caracterización de
órdenes y familias de batoídeos. Según Hulley
(1972a), la longitud relativa al ancho má-
ximo, de los procesos prepélvicos laterales y la
curvatura de la barra coracoídea, contribuyen
a la identificación de algunos géneros de Raji-
dae. La barra pélvica de los machos de Raji-
dae describe en su borde posterior una curva
con concavidad hacia distal, que es más cerra-
da que la exhibida por las hembras, la que
tiende a ser una línea recta.
De acuerdo a McEachran € Compagno
(1979), la forma de la cara lateral de la cintura
pectoral, el número de forámenes postventra-
les y la presencia O ausencia de un puente
anterior, se ha empleado para definir, en par-
te, géneros de rayas. Las medidas de diferen-
tes partes del escapulocoracoides, relaciona-
das con su longitud mayor, ayudan a la identi-
ficación de las especies.
El número de vértebras es un carácter utili-
zado en las descripciones de especies, presen-
tando sobreposición con especies afines. Is-
hiyama (1958a) separa algunos subgéneros de
Rajidae usando este carácter. También en las
descripciones se indican el número de radios
en las aletas pectoral y pélvica. Hubbs ée
Ishiyama (1968) consideran que estos caracte-
res pueden proveer una distinción específica.
El número de válvulas en el intestino espiral y
en el conoarterial no permiten separar espe-
cies ni géneros de rayas. La forma y dimensio-
nes de la cápsula del huevo han sido caracteres
útiles para definir especies, siendo utilizados
con fines taxonómicos por Ishiyama (1958a,
89
b), Ishiyama £ Ishihara (1977) y por Ishihara
€ Ishiyama (1985). La forma y disposición de
los órganos eléctricos permiten separar géne-
ros Raja de Bathyraja que habitan aguas del
Japón (Ishiyama, 1955, 1958b).
AGRADECIMIENTOS
El presente estudio es parte de la tesis doctoral
desarrollada por el autor en la Universidad de
Barcelona, bajo la dirección del Catedrático
Dr. Jacinto Nadal, quien revisó diferentes bo-
rradores de este trabajo, haciendo variados
comentarios, observaciones y correcciones. Se
agradece su estímulo, dirección, consejos y
ayuda prestados. Para desarrollar esta revisión
se ha contado con financiamiento de la Direc-
ción de Investigación de la Pontificia Universi-
dad Católica de Chile, proyecto DIUC 84/86.
Se agradece a los revisores de este estudio
por sus valiosas e importantes sugerencias,
que han permitido mejorar esta contribución.
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ISSN 0016-531X
THE AMERICAN GENERA OF ASILIDAE (DIPTERA):
KEYS FOR IDENTIFICATION WITH AN ATLAS OF FEMALE
SPERMATHECAE AND OTHER MORPHOLOGICAL DETAILS.
I. KEY TO SUBFAMILIES AND SUBFAMILY
LEPTOGASTRINAE SCHINER!'
LOS GENEROS AMERICANOS DE ASILIDAE (DIPTERA):
CLAVES PARA LA IDENTIFICACION CON UN ATLAS
DE LAS ESPERMATECAS Y OTROS DETALLES MORFOLOGICOS.
I. CLAVES PARA LAS SUBFAMILIAS Y SUBFAMILIA
LEPTOGASTRINAE SCHINER
Jorge N. Artigas”, Nelson Papavero*
ABSTRACT
Keys for the identification of the subfamilies of Asilidae
ud to the 9 American genera of the subfamily Leptogas-
rinae Schiner are presented, with illustrations of the male
erminalia and spermathecae, as well as of other morpho-
ogical details.
XEYWORDS: Asilidae, American genera, Keys, Sperma-
hecae, Leptogastrinae.
INTRODUCTION
The purpose of this series of papers is two-
fold: to provide an up to date key to the Ame-
rican genera of Asilidae and to illustrate the
female spermathecae of the genera of which
material was available to us in the collections
studied.
This research was supported by the Fundacáo de
Amparo a Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (Grants 85/
1772-5, 86/3327-1 and 87/3170-8).
“Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Bio-
lógicas y Recursos Naturales, Universidad de Concepción.
Museu de Zoologia, Universidade de Sáo Paulo. Pes-
quisador do Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico (CNPq, Proc. 30.0994/79).
d5
RESUMEN
Se presentan claves para la identificación de las subfami-
lias de Asilidae y para los 9 géneros americanos de la
subfamilia Leptogastrinae Schiner, con ilustraciones de la
terminalia masculina y espermatecas, como de otros deta-
lles morfológicos.
PALABRAS CLAVES: Asilidae, Géneros Americanos, Claves,
Espermateca, Leptogastrinae.
No key existed before to the American ge-
nera of Asilidae. Carrera (1950) published a
key to the Brazilian genera of Asilidae, now of
course outdated, that included less than half
the genera now known from the Neotropics.
Artigas” (1970) monograph of the Chilean
Asilidae still stands as a reference work, but is
limited to a regional fauna. The only com-
prehensive key to the American genera was
published by Hull (1962), is his review of the
world genera of Asilidae, but his keys are very
cumbersome to use and present many draw-
backs. Many changes have happened since
then in the taxonomy of this family in the
Neotropics, and several new genera and new
synonymies exist to be proposed. The necessi-
ty of bringing together all this information,
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
allied to the preparation of a catalogue of the
Neotropical species, now being undertaken
for inclusion in the forthcoming “World Data-
base of Flies”, sponsored by the U.S. Depart-
ment of Agriculture and U.S. National Mu-
seum of Natural History, prompted us to pu-
blish this series of keys, where we will try to
define the American genera of Asilidae, pro-
posing new synonymies and describing over
twenty new genera.
A special effort has been made to illustrate
one or more species of each genus, of which
material was available, notably the female
spermathecae, following the pioneer papers
of Artigas (1971) and Theodor (1976, 1980).
The spermathecae offer an entire new set of
characters to be used in classification, un-
fortunately still little used by authors working
with this family. In the keys we have only in-
cluded a reference to the drawings, without
describing the spermathecae because it is too
early to say whether the form of these struc-
tures can characterize genera, as very few
species of each genus have been dissected. In
the publications of Theodor (notably that of
1980) one can verify that there is great varia-
tion in the form of the spermathecae within
the same nominal genus - either there is in-
deed a variation, or the “genus” must be better
studied and further subdivided. Anyway,
dissection of the spermathecae bring many
new and interesting characters to be used in
the establishment of a classification, and in the
future, in the establishment of a real systema-
tization of the Asilidae.
MATERIALS AND METHODS
The material used in this series belongs to the
Museu de Zoologia de Universidade de Sáo
Paulo (MZUSP) and to the Departamento de
Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas y
Recursos Naturales, Universidad de Concep-
ción (MZUC).
The technique employed in the dissection
and preservation of the male terminalia,
female spermathecae and other morphologi-
cal details is the same as Artigas (1971). The
dissected specimens, with male terminalia in
microvials, female spermathecae and other
96
structures preserved in slides, are kept in the
Museu de Zoologia da Universidade de Sáo
Paulo.
The external morphological terminology
follows McAlpine (1981).
We have adopted here a classification of the
Asilidae into 10 subfamilies, basically follow-
ing that of Papavero (1973), with two mod-
ifications: the Leptogastrinae are included
within the Asilidae, and the Stichopogonini
have been granted subfamily status.
As commented upon by Wood (1981: 553-
554), the Leptogastrinae “share with the rest
of the Asilidae (several) synapomorphies (...),
namely the modified proboscis and predatory
behavior of the adult and the modifications of
the larval maxilla and mandible (...). Some of
the autapomorphic characters of the Lepto-
gastrinae, such as absence of the alula and the
pulvilli, absence of acanthophorites of the
tenth abdominal segment of the female, and
absence of larval mandibles, must be con-
sidered, in the context of other Asilomorpha
and Tabanomorpha, to be derived characters
shared with asilidae. Most other features of
the Leptogastrinae such as their slender sha-
pe, their inclination to capture resting prey,
their peculiar egg-laying habits, their helicop-
ter-like flight, and their propensity to inhabit
grassy habitats are autapomorphic; these fea-
tures indicate only the distinctness of the Lep-
togastrinae as a group, not their phylogenetic
position relative to other Asilidae or to the
asilomorph families.
The Stichopogoninae are raised to sub-
family status also because they share a number
of autapomorphies: saddle-shaped head,
whith widely divergent frons, absence of
tentorial pits or grooves on the face, presence
of a precoxal bridge formed by the fusion of
the prosternum with the proepisternum, and
the female terminalia with a characteristic
ventral keel and spines at apex. They form a
homogeneous and easily recognizable group.
The rank given to these groups is of course
purely arbitrary, mostly designed to facilitate
recognition, as we are still very far from un-
derstanding the phylogeny of the Asilidae.
Until a real systematization of these flies is
obtained, we must have recourse to these artl-
ficial classifications.
American Asilidae: ARTIGAS $e PAPAVERO
N
—
3(2).
7(5).
Key to the subfamilies of Asilidae
(adapted from Papavero, 1973, and Wood, 1981)
Abdominal tergite 1 five or more times as long as wide. Alula and pulvilli lacking.
Abdominal sternite 1 extending about halfway back under tergite 2...........
A O RIN da RIAS LEPTOGASTRINAE Schiner, 1862
Abdominal tergite 2 no more than four times as long as wide. Usually both alula
and pulvilli present, but occasionally one or other absent. Abdominal sternite 1
coninedibencathiitergte ii oa as ab.
Fore tibia with an apical “spur”, 1. e., one of the spines at the apex of the ventral side
of the fore tibia differentiated, enlarged and stouter than remaining spines, or if
not noticeably larger, twisted and sigmoid. Prosternum dissociated by a
membranous area from proepisternum (except in Blepharepyum Rondani)......
A IA NR TN DASYPOGONINAE Macquart, 1838
Fore tibia without an apical “spur”, i. e., all apical spines on fore tibia straight, or if
one is slightly curved then it is not thickened or sigmoid. Prosternum either
dissociatediitonproepistennauaor sed
Apex of Ro; 3 directed sharply forward, meeting C at an angle of about 907, ending
either at distal end of R, (cell r, closed) or a short distance from R; along C (cell r;
open). Vein Ry strongly sinuate and arched forward after separation from Rs. Cells
m3 and cup always closed before wing margin. Prosternum fused to
proepisternum. Male with only six abdominal tergites visible dorsally..........
O A RINDA e OS diria LAPHYSTIINAE G. H. Hardy, 1948
Apex of Ry+3 not directed sharply forward before ending in C or R;; Ry not
unusually arched and sinuate; cells m3 and cup open to wing margin, or one of the
two closed, or both closed. Prosternum dissociated from proepisternum or fused to
o MEle 0 $ (O Erin Oqylies 06 cloallvococoparronoosacoubos sono ooo:
R>,3 ending in C (except in Enigmomorphus Hermann) and neither a strong bristle
presenton the supero-posterior angle of anepisternum nor a row of bristles present
ONE Ratt o sect a ola olas SS dea
Ro,3 joining R, proximal to end of Ry, with cell r, thus separated from wing
margin. Either anepisternum with at least one strong bristle on its supero-posterior
angle, or katatergite with a vertical row of bristles or bristly hairs.............
Prosternum dissociated from proepisternum by a membranous area ..........
AA So STENOPOGONINAE Hull, 1962
Prosternum fused to proepisternum, forming a precoxal bridge ..............
Frons narrowed at level of insertion of antennae and then suddenly and widely
diverging towards apex, which is extremely shallow, i. e., eyes much more distant at
vertex than at antennal level. Face without tentorial pits or grooves, flat above and
prominent below or very gibbose. Posterodorsal corner of metepimeron bare.
Abdomen slender. Female terminalia with characteristic ventral keel and spines
O AS Se STICHOPOGONINAE G. H. Hardy, 1930
Frons approximately of same width at level of antennal insertion and vertex, the
latter excavated; 1. e., eyes not noticeably more distant at vertex than at antennal
level. Face with pronounced tentorial pits or grooves extending well above lower
facial margin. Face in profile not produced beyond eye margin. Posterolateral
corners Of metepimeron with short hairs. Abdomen very short, usually
three-quarters or less width of wing. Female terminalia simple, tubular, without
Supero-posterior angle of anepisternum, in front of wing insertion, with at least
one strong, long bristle and katatergite never with vertical row of bristles.
97
N
[op]
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
8(7).
9(8).
2(1).
Prosternum fused to proepisternum. Palpus, one or two segmented. Female terminalia
WHOLE Speer oa Rae aos
A NA LAPHRIINAE Macquart, 1838
Supero-posterior angle of anepisternum never with a strong, long bristle and
katatergite with a vertical row of long bristles or bristly hairs (rarely reduced to only
one bristle). Prosternum dissociated from proepisternum or fused to it. Palpus
always one-segmented. Female terminalia with or without SpiMes..............
Anatergite bare, or if with some hairs, these placed mostly on latero-internal
margin of anatergite and on immediately adjacent area of mediotergite, but never
on top of anatergite and Ry, in this case, always with a short extra vein present at its
juntion with R;, the short vein ending In Cell roya... caja ade
Anatergite pilose, the hairs situated on top of itand Ry never with such an extra vein
A ASILINAE Leach, 1819
Antennal stylus plumose. Postmetacoxal area heavily sclerotized, forming a
completesbridge bebhindibind cora td
a fia las (aca dalcilts OMMATIINAE G. H. Hardy, 1927
Antennal stylus bare. Postmetacoxal area Membranous. .....oooocccccccccco
O APOCLEINAE Lehr, 1969
Subfamily LEPTOGASTRINAE Schiner
Leptogastrinen Schiner, 1862: xxxvil (footnote).
Key to the American genera
Anal angle of wing absent, CuA unbranched and A, absent (Fig. 1). Halter as long
AS MESONO UM a a AN A
Anal angle of wing reduced but not absent. CuA branched to form CuA; and
CuAs, and A; present (Figs. 7, 21, 41). Halter much shorter than mesonotum
Basal half of wing reduced to a remarkably slender, hairlike stalk, bearing a few,
fine cilia on each side. Discoidal cell absent, M with only two branches. Empodium
well developed (Central America) .................. *Eurhabdus Aldrich, 1923
Basal half of wing not as above, discoidal cell present and M three-branched (Fig.
1). Empodium reduced to half length of claws on first four legs, a little longer and
stouter on hind legs (Fig. 3). Spermathecae as in Figs. 4-5 (USA to Argentina).
A CO EO ED OO Leptopteromya Williston, 1907
Claws unequal in length and empodium lacking (Fig. 6). Radial and medial veins,
on both sides, with regularly spaced, long, conspicuous setae (Fig. 7). Flagellum
laterally compressed and attenuate basally, ist dorsal apex with a short or long style
or bristle (Fig. 8). Spermathecae as in Figs. 9-10 (Neotropical) ....o.ooooooo...o..
A A Ms a a cl al RI Schildia Aldrich, 1923
Claws of same length (Fig. 11); empodium present (sometimes claw-like) or absent.
Radial and medial veins with only the usual dense, minute micropubescense.
Flagellum sometimes a little narrowed at base, but attenuate distally, the style well
developed to o Elli AE SAN
Wing with diffuse spots or bands. Hind femur gradually swollen from the base,
bearing more or less dense pile on all surfaces, subappressed laterally, erect
elsewhere (Fig. 12). Male terminalia and aedeagus as in Figs. 13-17. Spermathecae
asnibies eo Braz Si Systellogaster Hermann, 1914
Wing hyaline, never with spots or bands. Hind femur not as above ...........
(*) Material not available for dissections.
98
American Asilidae: ARTIGAS $e PAPAVERO
5(4).
6(5).
8(7).
Middle of abdominal tergite 2 with a transverse band of long hairs (Fig. 20). Base of
Mo closing discoidal cell short, not more than 1.5 times length of crossvein m-m;
crossvein m-cu present but short, or Mz and CuA; narrowly united with each other,
the union shorter than length of crossvein r-m (Fig. 21) ...00ooooocococo.o....
Abdominal tergite 2 without transverse band of hairs at middle. Base of Mo long,
twice or more length of crossvein m-m; crossvein m-cu absent; M3 and CuA,
broadly united, the union longer than length of crossvein r-m (Fig. 41)........
Width of face, at narrowest point, no wider than diameter of an adjacent eye facet
(Fig. 22). Empodium lacking (Fig. 24). Epandrial lobe of male deeply divided,
almost to base, forming narrow dorsal and wider ventral lobes (Figs. 25-27).
Aedeagus as in Fig. 28. Spermathecae as in Figs. 29-32 (Americas) ............
Psilonyx Aldrich, 1923
Width of face, at narrowest point, 1.5-3.0 times as wide as diameter of an adjacent
eye facet (Fig. 33). Empodium usually present. Epandrial lobe of male at most
shallowly notched (Figs. 35-37). Spermathecae as in Figs. 38-40 (Americas) ....
o ARAS Sel Beameromya Martin, 1957
Hind femur with distal swelling arising gradually, beginning at or before mid
length. Scutellar margin with bristles or with hairs on disc as long as crossvein r-m.
Epandrial lobe of male deeply divided almost to base, with ventral branch subequal
in length to and narrower than dorsal branch (USA, Mexico, Bahamas, Jamaica)
*Apachekolos Martin, 1957
Hind femur with distal swelling arising at about twothirds or more distance from
the base (Fig. 43). Scutellar margin and disc bare or with a few small hairs.
Epandrial lobe of male undivided, or, if divided, with the ventral branch longer and
wider than the dorsal lobe (Leptogaster) or with both branches of equal length ..
O O a tae e IA At (Tipulogaster)
Flagellum 2.5 times or more as long as the combined length of scape and pedicel
and one-sixth as wide as long (Fig. 44). Male terminalia and aedeagus as in Figs.
46-50. Spermathecae as in Figs. 51-52 (Americas). . Tipulogaster Cockerell, 1913
Flagellum not more than twice as long as combined length of scape and pedicel and
one-quarter as wide as long (Fig. 45). Male terminalia and aedeagus as in Figs.
53-57. Spermathecae as in Figs. 58-59 (Worldwide) ... Leptogaster Meigen, 1803
(*) Material not available for dissections.
ACKNOWLEDGMENTS
Our best thanks go to the Fundacáo de Ampa-
ro a Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (FA-
PESP) and to the Conselho Nacional de De-
senvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq). Without their generous support this
research could not have been undertaken.
The second author wants to express his
deepest gratitude to the John Simon Guggen-
heim Memorial Foundation; under its auspi-
ces he could study most of the types and collec-
tions of Neotropical Asilidae in the institu-
tions of North America and Europe, during
the years 1971 and 1972.
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1988
Gayana, Zool. 52 (1-2),
0.5
Systellogaster fascipennas (Schiner): 18. situation of the spermathecae in the abdomen, 19. spermathecae.
104
American Asilidae: ARTIGAS $e PAPAVERO
21
Psilonyx: 20. tergite 2 of P. tornowa (Brethes); 24. hind leg of P. annulatus (Say); 21. wing of P. tornowu; 22-23. head of P.
annulatus in frontal (22) and lateral (23) views.
105
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Psilonyx tornowu (Brethes): 25-27. male terminalia in lateral (25), dorsal (26) and ventral (27) views; 28. aedeagus, lateral
view.
106
American Asilidae: ARTIGAS $e PAPAVERO
Spermathecae of Psilonyx: 29-30. P. annulatus (Say); 31-32. P. tornowi (Brethes); 29, 31. situation of the spermathecae in
the abdomen; 30, 32. spermathecae.
107
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Beameromyia bifida (D.E. Hardy): 33-34. head in frontal (33) and lateral (34) views; 35-37, male terminalia in lateral (35),
dorsal (36) and ventral (37) views.
108
American Asilidae: Artigas 8e Papavero
Beameromyia sp.: 38. situation of the spermathecae in the abdomen; 39. spermathecae; 40 spermathecae with components
separated.
109
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Tipulogaster titanus (Carrera), Fig. 41: wing; Fig. 42: hind leg. Leptogaster cultraventris Martin, Fig. 43: hind leg. Tipulogaster
titanus (Carrera), Fig. 44: antenna. Leptogaster cylindrica (De Geer), Fig. 45: antenna.
110
American Asilidae: ARTIGAS 8e PAPAVERO
Tipulogaster glabrata (Wiedemann): Figs. 46-48: male terminalia in lateral (46), ventral (47) and dorsal (48) views; 49-50,
aedeagus in lateral (49) and dorsal (50) views.
111
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Tipulogaster titanus (Carrera), 51: situation of the spermathecae in the abdomen; 52 spermathecae.
112
American Asilidae: ARTIGAS $e PAPAVERO
Leptogaster cylindrica (De Geer): 53-55, male terminalia in lateral (53), ventral (54) and dorsal (55) views; 56-57, aedeagus
in lateral (56) and dorsal (57) views.
113
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Leptogaster? cylindrica (De Geer): 58, situation of the spermathecae in the abdomen, 59, spermathecae. Our specimens,
from Switzerland, “Rheinwald” (Rheinwaldhorn Mts.?), differs in many important aspects from the dissected by
Theodor (1980: 263, Fig. 446); they probably represent different species.
114
Gayana, Zool. 52 (1-2): 115-195, 1988
ISSN 0016-531X
MORFOLOGIA, SISTEMATICA Y DISTRIBUCION DEL GENERO
PLECTOSTYLUS BECK, 1837 (PULMONATA: BULIMULIDAE)
MORPHOLOGY, SYSTEMATICS AND DISTRIBUTION
OF THE GENUS PLECTOSTYLUS BECK, 1837
(PULMONATA: BULIMULIDAE)
C. Valdovinos y J. Stuardo*
RESUMEN
Entre los grupos endémicos de moluscos terrestres del sur
de Sudamérica, las especies del género Plectostylus Beck,
1837 están en su totalidad restringidas a Chile y al sector
cordillerano adyacente. Sin embargo, se ha postulado su
origen a partir de un linaje común con Discoleus Breure,
1978 del sur de la Patagonia Argentina y Bothnembrion
Pilsbry, 1894 del sur de Australia y Tasmania.
Se estudió un total de 400 ejemplares, principalmente
recolectados por los autores a lo largo de Chile y otros,
depositados en las colecciones del Museo de Zoología de la
Universidad de Concepción.
En base a las características de la concha, la microes-
tructura de la protoconcha y la rádula, y la anatomía
general externa del complejo paleal y órganos reproduc-
tores, se reconoce a las 12 especies siguientes, incluyendo
a una nueva: Plectostylus broderip, P. coquimbensis, P. cotur-
nix, P. chalensis, P. elegams, P. ochseni, P. peruvianus, P.
punctulfer, P. reflexus, P. vagabondiae, P. vanegatus y P.
araucanus spec. nov. La mayoría habita en zonas áridas, al
igual que muchos géneros de la familia, pero unas pocas
especies han sido capaces de invadir las selvas lluviosas a lo
largo del país. Así es posible diferenciar a tres grupos: a)
especies saxícolas; b) especies semiarborícolas; y c) espe-
cies arborícolas. Se ilustra y discute su distribución y las
afinidades morfológicas derivadas de un análisis de agru-
pamiento.
PALABRAS CLAVES: Bulimulidae, Plectostylus, Morfología,
Taxonomía, Distribución.
*Depto. de Oceanología, Universidad de Concepción,
Casilla 2407, Concepción.
115
ABSTRACT
Amog the endemic groups of land snails found in sout-
hern South America, the species of the genus Plectostylus
Beck, 1837 are restricted to Chile and the eastern (Argen-
tinian) slope of the Andes. However, a common origin
with Discoleus Breure, 1978 from southern Patagonia and
Bothriembrion Pilsbry, 1894 from southern Australia and
Tasmania has been postulated in the literature.
A total of over 400 specimens were studied, mostly
collected by the authors, now deposited in the collections
of the Zoological Museum, University of Concepcion.
Based on the features of the shell, microstructure of
the embryonic whorl and the radula, as well as on the
external anatomy of the pallial complex and reproductive
system, the following 12 species (including a new one) are
recognized: Plectostylus broderip1, P. coquimbensis, P. cotur-
nix, P. chilensis, P. elegans, P. ochseni, P. peruvianus, P.
punctulfer, P. reflexus, P. vagabondiae, P. vanegatus and P.
araucanus spec. nov.
Following the adaptative patterns found in the other
genera of the Bulimulidae, most of the species studied live
in the arid environments of central and northern Chile;
only a few species have been able to invade the rainy
forests of the south. Accordingly, three groups have been
differentiated: a) saxicolous; b) semi-arboreal; and c) ar-
boreal.
The use of cluster analysis in the study of the shell,
radula and soft parts and the ecological observations dis-
cussed, suggest some adaptative and distributional rela-
tionships which summarize the conclusions of this study.
The first of them is the difference in shell volume and soft
parts observable between saxicolous and arboreal species.
The greater volume in the saxicolous ones is also bound to
a pallial cavity with numerous veins and an adrectal ureter
partly open, all features apparently related to the reten-
tion of water in desertic environments. On this respect,
the radular differences are also notorious since saxicolous
species presenta lower number of marginal teeth than the
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
southern arboreal species. Semi-arboreal species show in-
termediate features, although it was noted that they have
a higher number of lateral teeth. A possible close rela-
tionship with food habits could not be clearly associated to
the types of vegetation.
There is no published information on the reproducti-
ve strategies of the species of Plectostylus Beck, 1837. They
are undoubtedly iteroparous and all species seem to live
more that one year; however, both extension and seasona-
lity of the reproductive period are problems to be studied.
Nothing is known on egg laying, egg size and numbers or
embriology.
Obviously, the genus evolved and radiated in the coas-
tal part of northern Chile and the central mesomorphic
area, but unfortunately, the possibility to establish precise
phylogenetical relationships among the various latitudi-
nal groups of species, requires as much the complementa-
ry study of the soft parts of those species not available to
us, as sampling in unknown areas.
INTRODUCCION
Los moluscos pulmonados forman parte im-
portante de las comunidades terrestres y, por
ser herbívoros, representan también un nexo
significativo de las relaciones tróficas entre el
nivel de producción primaria y los niveles su-
periores. Asimismo, sus modalidades repro-
ductivas, facilidad de adaptación y especia-
ción, han permitido tradicionalmente su utili-
zación como indicadores zoogeográficos y
ecológicos para condiciones ambientales com-
prendidas desde los trópicos a las áreas subpo-
lares.
Entre los diversos grupos existentes, los bu-
limúlidos corresponden a una de las familias
más importantes confinada a toda la región
Neotropical y Australásica, incluyendo Mela-
nesia, Australia y Nueva Zelandia (Solem,
1979; Breure, 1979). En Chile, la familia Buli-
mulidae está representada por especies de va-
rios géneros y subgéneros compilados recien-
temente por Stuardo y Vega (1986), pero las
islas oceánicas (Isla de Pascua, Islas de Juan
Fernández e Islas Desventuradas) no han sido
alcanzadas por ninguno de ellos.
Aceptando que el estudio y conocimiento
actualizado de los grupos de moluscos terres-
tres en general requiere de una combinación
de recolecciones cuidadosas y representativas,
de observaciones sobre hábitat y, en particu-
lar, derivado de todo lo anterior, de estudios
anatómicos, la elección del grupo a investigar
116
Finally, there is a strict correspondence between the
vegetational distribution and the groups of species ecolo-
gically differentiated; this in turn allows us to establish
their zoogeographical pattern. In effect, the geographic
distribution of this genus is mainly limited to the Chilean
territory, with only one species (P. marae) extending in
the Argentinian sector of the Andes between 40? and 47?
S lat. According to Breure (1979), the distribution of the
genus in altitude it extends from 0 to 550 m above sea
level; however, our study has demonstrated that some
species of the central part of Chile can reach up to 1500 m
altitude; none has been collected beyond that height. Such
distribution agrees with the conclusion of recent papers
on the distribution of Chilean land molluscs.
Keyworbs: Bulimulidae, Plectostylus, morphology, taxo-
nomy, distribution.
no es fácil. Se eligió estudiar al género Plectos-
tylus Beck, 1837, por agrupar a numerosas
especies adaptadas a las condiciones latitudi-
nales ambientales tan variadas ofrecidas por
nuestro país (Di Castri, 1968; Stuardo y Vega,
op. cit.), con tamaños que las hacen más fácil-
mente accesibles a la observación ecológica y
morfológica.
La decisión de estudiar a este género com-
binó además las ventajas de un número ade-
cuado de muestras y recolecciones hechas a lo
largo de todo nuestro territorio, una compila-
ción sinonímica y distribucional realizada a lo
largo de varios años, especialmente en las bi-
bliotecas de la Universidad de Harvard y la
información general valiosa proporcionada
por las revisiones recientes de la familia (Breu-
re, 1978, 1979).
MATERIALES Y METODOS
Se ha ordenado el texto en tres partes comple-
mentarias. Una primera parte taxonómica si-
gue en gran medida los patrones tradicionales
de una monografía, en la que a la historia de la
sinonimia y el material estudiado, sigue una
descripción detallada de la concha, protocon-
cha, la rádula y las partes blandas de cada
especie. En el caso de las especies no estudia-
das por carecer de muestras (P. buschi, P.
martae, P. moestar y P. prolatus), se ha copiado la
descripción original o su traducción al inglés
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
por Pilsbry (1897-98). A objeto de simplificar
las citas sinonímicas y facilitar su consulta se
abrevió el nombre de la serie periódica, mono-
grafía o publicación para cada autor y especie,
indicando entre paréntesis aquellas que con-
tienen descripciones, figuras y otras observa-
ciones que se consideran relevantes. En aque-
llos casos en que no hay indicaciones, puede
asumirse que o hay sólo una diagnosis muy
breve o una cita de localidad geográfica. Títu-
los y referencias completas para la sinonimia
no se mencionan en la literatura citada, por
considerarse conocidas y porque existen obras
recientes que las detallan ¿n extenso (e. g. Breu-
re, 1979).
La segunda parte analiza comparativamen-
te la morfología de los sistemas y estructuras
de las especies estudiadas. La última parte dis-
cute los aspectos taxonómicos generales, las
tendencias demostrables en los caracteres ele-
gidos para establecer relaciones mediante
cálculos de índices y análisis de agrupamiento,
y las características ecológicas y zoogeográfi-
cas del grupo estudiado.
Del total de 16 especies reconocidas, 4 no se
estudiaron y de las 12 restantes, sólo 7 tenían
partes blandas; las 5 restantes se diferenciaron
en base al estudio de la concha y protoconcha.
Se estudiaron cerca de 400 ejemplares (apro-
ximadamente 110 incluían partes blandas),
provenientes de las siguientes muestras:
— Colección malacológica del Museo de Zoo-
logía de la Universidad de Concepción.
— Muestras del Centro y Sur de Chile recolec-
tadas por F. Di Castri y colaboradores.
— Material recolectado en la zona central y
durante 4 excursiones al Norte de Chile en
septiembre de 1984, febrero de 1985, ene-
ro de 1986 y septiembre de 1986, y dos al
Sur del país en enero de 1985 y enero de
1986.
— Muestras del Sur de Chile, depositadas en
la colección particular del Sr. Tomás Ceka-
lovic.
Los animales fueron fijados y preservados
directamente en terreno con formalina al
10%, o alcohol de 70%. Otros fueron previa-
mente ahogados en agua para evitar su retrac-
ción, y posteriormente preservados en alcohol
de 70%.
Las conchas se limpiaron empleando deter-
117
gente y agua tibia, y el periostraco de algunos
ejemplares fue removido con hipoclorito de
sodio (“Clorox” comercial) para observar la
microescultura; las protoconchas se trataron
de igual manera.
Para el estudio de las partes blandas, se
extrajo al animal de su concha a través de la
abertura utilizando pinzas. Todas las diseccio-
nes fueron hechas bajo lupa estereoscópica,
comenzando por la extracción de los órganos
paleales, los que se trataron con safranina por
15 segundos, con el fin de aumentar el con-
traste de las venas.
Para obtener la rádula, la masa bucal fue
separada y los tejidos eliminados con una solu-
ción de hidróxido de potasio al 10% durante
aproximadamente 20 minutos, o más, depen-
diendo del tamaño; luego bajo lupa se extraje-
ron la mandíbula y la rádula. Para eliminar los
restos vegetales adheridos a ella, se la trató con
una solución al 50% de hipoclorito de sodio
por 15 segundos a temperatura ambiente.
Posteriormente cada rádula se lavó con abun-
dante agua destilada, se llevó a un frasco con
alcohol de 70%, y se sometió a vibración con
ultrasonido por 2 minutos utilizando un equi-
po BRANSONIC 20, con el fin de desprender
las partículas de materia orgánica más adheri-
das; durante el tratamiento el alcohol de 70%
fue cambiado varias veces.
Las protoconchas, mandíbulas y rádulas
fueron estudiadas siguiendo en gran medida
las técnicas de microscopía electrónica de ba-
rrido recomendadas por Solem (1970, 1972).
Para ello se utilizó un metalizador S 150 SPU-
TER COATER, un microscopio Autoscan U 1
Siemen ETEC y fotografías tomadas con pelí-
cula Kodak Plus-X de 21 Din, en el Laborato-
rio de Microscopía Electrónica de la Universi-
dad de Concepción.
Las fotografías de las conchas se tomaron
en el laboratorio fotográfico de la Facultad de
Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales
de la Universidad de Concepción.
Los dibujos de las partes blandas fueron
hechos empleando una cámara clara.
Para medir las conchas se utilizó un pie de
metro. Estructuras menores se midieron con
un ocular graduado o en el microscopio de
barrido.
La nomenclatura empleada en la descrip-
ción de la concha es la clásica. Para la rádula se
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
sigue básicamente a Breure (1978, 1979), y
para las partes blandas a Solem (1982).
Los análisis de agrupamiento se hicieron
utilizando el coeficiente de similitud de Ro-
gers y Tanimoto (1960) (Sokal y Sneath, 1963;
Crisci y López Argomengol, 1983) y el algorit-
mo de agrupación de Rijsbergen (1970); este
algoritmo produce agrupaciones estratifica-
das jerárquicamente (dendrogramas) por el
método de ligamiento simple. Para su ejecu-
sión se utilizó el programa TAXNUM, en el
sistema computacional DEC-10 de la Univer-
sidad de Concepción.
Para esquematizar los distintos hábitats de
las especies, se utilizó el método fisionómico
de Dansereau (1958).
ABREVIATURAS EMPLEADAS
A = diente anómalo
Ae = abertura del ducto espermático
Ab = abertura del uréter
Ag = abertura genital
AlA = altura de la abertura
AIC = altura de la concha
AIE = altura de la espira
AnA = ancho de la abertura
AnC = ancho de la concha
Ap = abertura del pene
As = asa del uréter
Au = aurícula
Bc = bursa copulatrix
C = diente central
Cd = conducto deferente
Co = concavidad
Cz = corazón
D = ducto hermafrodita
De = ducto espermático
Ec = ectono
En = endocono
Eo = espermioviducto
Es = esófago
Est = estómago
Et = espermateca
Fl = flagelo
G = glándula de albúmina
H = hepatopáncreas
I = intestino
In = inserción en la pared corporal
L = diente lateral
M = diente marginal
Max = valor máximo
Me = mesocono
Min = valor mínimo
Mr = músculo retractor
MZUACH= Museo Zoológico de la Univer-
sidad Austral de Chile
MZUC = Museo Zoológico de la Univer-
sidad de Concepción
n = número de ejemplares
Ne = nefridio
Ov = ovotestis
p = pene
Pe = trozo de la pared corporal
Pe = pericardio
Pi = pie
Pr = próstata
Pu = pulmón
R = recto
Rm = reborde muscular
S = saco bucal
Ss = desviación estándar
Al = tentáculo retraído
Ua = uréter adrectal
Up = uréter primario
V = vagina
Ve = ventrículo
Vn = vénulas
Vp = vena principal
Vs = vena secundaria
Vt = vena terciaria
media aritmética
RESULTADOS
PARTE TAXONOMICA
Género PLECTOSTYLUS Beck, 1837
DIAGNOSIS
Concha imperforada, oval-fusiforme, relativa-
mente delgada; ancho máximo ca. 1/2 de la
altura. Superficie cubierta por líneas de creci-
miento finas o gruesas, en algunos casos gra-
nulada. Con cinco a seis anfractos ligeramente
convexos, el último grande y oblongo. Proto-
concha cónica, elevada o deprimida, cubierta
total o parcialmente con cóstulas o pliegues
axiales, separados y/o anastomosados. Espira
cónica, alta y puntiaguda. Abertura grande,
ca. 1/2 del alto de la concha, oval u oval oblon-
ga, estrecha hacia la espira; peristoma delgado
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
y simple. Color blanquecino, con numerosas
líneas y/o manchas de color café, que tienden a
disponerse en franjas transversales a veces te-
seladas; puede presentar zonas grises que co-
rresponden a partes más transparentes de la
concha; interior de la concha y labio columelar
blanquecino o purpúreo. Periostraco incolo-
ro, amarillento o café.
Dientes centrales de la rádula tricúspides o
monocúspides, con mesocono deltoide y una
pequeña concavidad cercana a la base; ectoco-
nos pequeños. Dientes laterales bicúspides,
alargados; sin ectoconos. Dientes marginales
tricúspides, alargados o anchos, inclinados o
más o menos rectos; borde interno del diente
anguloso; mesocono grande, ancho y romo;
un ectocono corto, nace cerca del último tercio
del diente; endocono bien desarrollado o muy
pequeno.
Fórmula general:
C/1-3 + L 5-15/2 + M 15-61/3
Nefridio triangular equilátero; tamaño entre
1/3 y 1/4 del largo de la vena pulmonar princi-
pal. Pericardio de posición transversal, casi de
la longitud del nefridio. Vena pulmonar prin-
cipal bastante desarrollada; entre ésta y el uré-
ter adrectal hay entre 32 y 49 vénulas relativa-
mente delgadas y ramificadas; con una vena
secundaria de longitud variable hacia el otro
lado de la vena pulmonar principal. El uréter
adrectal puede o no ser un canal abierto hasta
ca. 50% de su longitud.
Pene sin una vaina, robusto, algo engrosa-
do en su primer tercio; flagelo poco reconoci-
ble, su longitud es ca. 1/3 de la longitud del
pene. Vagina corta o larga. Ducto espermático
es casi 7 veces la longitud de la espermateca,
más ensanchada cerca de su base.
Plectostylus araucanus spec. nov.
Material estudiado
Angol (37” 48'Lat. S; 72” 43' Long. W): 1 ejem-
plar, J. Gorman, julio 16, 1962 (MZUC:
10937); 1 ejemplar, J. Gorman, julio 16, 1962
(MZUC: 10939). Parque Nacional Contulmo
(389 00' Lat. S; 73% 13' Long. W.): 1 ejemplar
con partes blandas, C. Valdovinos, enero 6,
1982 (MZUC: 12657); 1 ejemplar con partes
blandas, C. Valdovinos, enero 6, 1982
119
(MZUC: 10935) [Holotipo]; 1 ejemplar, A.
Quezada, noviembre 27, 1982 (MZUC:
12654). Parque Nacional Nahuelbuta (37% 47'
Lat. S; 73 00' Long. W): 1 ejemplar con par-
tes blandas, H. Ibarra, febrero 15, 1985
(MZUC: 10929); 1 ejemplar con partes blan-
das, H. Ibarra, febrero 20, 1985 (MZUC:
10933); 2 ejemplares, H. Ibarra, febrero 20,
1985 (MZUC: 10932), (10930); 1 ejemplar, H.
Ibarra, diciembre 15, 1984 (MZUC: 10938); 1
ejemplar con partes blandas, J.C. Ortiz, febre-
ro 20, 1985 (MZUC: 10931). Oeste de la Cor-
dillera de Nahuelbuta (37% 48' Lat. S; 73% 02'
Long. W): 1 ejemplar, R. Donoso-Barros, ene-
ro, 1971 (MZUC: 10934).
DESCRIPCION
Concha (Figs. 86-88; Lám. 1, figs. 11-13)
Concha oval, relativamente delgada y poco
translúcida. Con cinco a seis anfractos conve-
xos, el último grande y oblongo.
Superficie densamente cubierta por líneas
de crecimiento bastante marcadas y apreta-
das; con algunas franjas transversales parale-
las, poco notorias, más marcadas sobre el últi-
mo anfracto. Espira cónica, hinchada, alta;
ocupa aproximadamente la mitad de la longi-
tud total de la concha. Sutura levemente si-
nuosa, principalmente en el último anfracto
debido al nacimiento de las líneas de creci-
miento más marcadas. Abertura aproximada-
mente igual a la mitad de la longitud total de la
concha, oval oblonga; labio externo describe
una curvatura semioval. Labio columelar con
un notorio ángulo en su parte media; colume-
la retorcida, engrosada, reflejada y en algu-
nos casos apresada formando una pequeña
hendija umbilical. Callo de unión parietal muy
delgado; se distingue claramente por su color
blanco.
Concha blanquecina, con gruesas franjas
longitudinales de color café; interior de la
abertura poco translúcida, de color blanco,
algo iridiscente, igual que la columela y el labio
columelar. Periostraco de color café oscuro,
semiopaco.
Protoconcha (Fig. 95. Lám. 4, fig. 37)
Protoconcha grande, cónica deprimida; es-
triación axial débil de cóstulas o pliegues an-
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
gostos continuos y separados, restringidos ha-
cia las cercanías de las suturas.
Rádula (Figs. 4, 12, 92; Lám. 10, figs. 75-77;
Lám. 11, fig. 78).
Diente central tricúspide, lanceolado, alarga-
do (ancho máx. ca. 2/5 de su longitud); meso-
conos lanceolados; ectoconos medianamente
desarrollados nacen de la región mediana del
diente; la concavidad medianamente desarro-
llada se ubica cerca de la base.
Dientes laterales lanceolados, alargados
(ancho máx. ca. 1/3 del largo); los ectoconos se
ubican en los primeros 2/5 del diente.
Dientes marginales alargados (ancho máx.
ca. 1/3 de su longitud); mesoconos no muy
anchos (ancho máx. ca. 1/5 de la longitud total
del diente); endocono muy pequeño en rela-
ción al mesocono, se origina en los primeros
3/4 del diente.
Fórmula: C/l + L 11/2 + M 61/3
Organos paleales (Figs. 15-17, 45, 93)
Nefridio trigonal, levemente alargado hacia el
pneumostoma; relativamente pequeño, ca. 1/4
de la longitud de la vena pulmonar principal.
Pericardio de la longitud del nefridio, nace
un poco más arriba del comienzo del uréter.
Ventrículo un poco más desarrollado que la
aurícula, piriforme; nace cerca de la mitad del
nefridio.
Vena principal gruesa, con un diámetro si-
milar al del uréter adrectal. De 41 a 44 vénulas
bastante ramificadas entre la vena pulmonar y
el uréter adrectal, no muy gruesas; en la re-
gión del asa hay entre 15 y 16. Con una vena
secundaria hacia el otro lado de la vena pul-
monar, no muy gruesa, que se ramifica a me-
dida que se acerca al corazón; su longitud es
igual a 5/6 de la longitud de la vena pulmonar
principal.
Aparato reproductor (Figs. 42, 50,58,67,76, 94)
Ovotestis formado por acinos que se disponen
formando una estructura alargada, no com-
pactada, situada bajo el hepatopáncreas. Duc-
to hermafrodita relativamente largo y grueso,
muy ovillado y de diámetro más o menos re-
gular.
Glándula de albúmina de tamaño mediano
(ca. 1/3 de la longitud del espermoviducto),
reniforme y angosta (ancho máx. ca. 1/4 de su
longitud). Espermioviducto relativamente del-
gado y poco contorneado. Ducto espermático
Tabla 1
Número de museo y dimensiones del Holotipo y los Paratipos
de PLECTOSTYLUS ARAUCANUS SPEC. NOV. (AIC
de la concha: AnC = ancho de la concha; AlA =
de la abertura; AnA = ancho de la abertura; AlE
= altura
alto
= alto de
la espira; MZUC = Museo Zoológico de la Universidad
de Concepción.
AIC AnC AIA AnA AIE
Holotipo
(MZUC: 10935) 34,2 18,5 19,0 09,6 17,6
Paratipos
(MZUC: 10929) 35,4 10752 18,0 08,3 20,4
(MZUC: 10930) 30,7 11,3 18,0 09,0 177
(MZUC: 10931) 38,8 09,0 18,3 09,5 22,2
(MZUC: 10932) 33,0 17,4 18,6 09,6 16,2
(MZUC: 10933) 30,7 15,6 11752 08,3 16,1
(MZUC: 10934) 34,5 14,6 18,1 07,1 18,0
(MZUC: 12654) 29,2 15,2 17,5 08,4 13,8
(MZUC: 12657) 42,2 19,7 20,7 09,6 23,3
(MZUC: 10937) 3155 1745 20,4 09,8 14,1
(MZUC: 10938) E 15,8 18,7 07,9 15,6
(MZUC: 10939) 20,2 12,2 14,3 07,1 08,4
(MZUC: 10936) 40,0 20,7 22,1 10,9 20,0
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
casi 7 veces el diámetro de la bursa (Bc); algo
ensanchado hasta su primera mitad, luego se
angosta.
Pene no pigmentado, algo ensanchado cer-
ca de la base, luego angostándose hacia su
extremo; músculo retractor distal, largo. Fla-
gelo largo aproximadamente igual a la mitad
«de la longitud total del pene; el conducto defe-
rente penetra en la mitad.
Vagina relativamente larga; el espermiovi-
ducto y la espermateca se unen lateralmente
cerca de su extremo para formar la vagina.
Localidad tipo: Parque Nacional Nahuelbuta
(37% 47" Lat. S; 73% 00' Long. W).
Tabla 2
Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (X)
y desviación estándar (s), de la altura de la concha
(AIC), ancho de la concha (AnC), alto de la abertura
(AlA), ancho de la abertura (AnA) y altura de
la espira (A1E), en PLECTOSTYLUS ARAUCANUS
SPEC. NOV.
n= 13 conchas.
AIC AnC AlA AnA AIE
Y 32,6 16,2 18,2 08,7 16,8
S 05,4 02,6 01,6 01,0 04,0
Máx. 42,2 LOTION FOO: 102353
Mín. 20,2 113, 14,3 07,1 08,4
Plectostylus broderipi (Sowerby, 1832)
Material estudiado
Cachinal de la Costa (26% 03' Lat. S; 70% 38"
Long. W): 13 ejemplares, J. Stuardo, julio 23,
1964 (MZUC: 6627); 12 ejemplares, J. Stuar-
do, julio 13, 1964 (MZUC: 12648). Copiapó
(27% 22" Lat. S; 70% 20' Long. W): 30 ejempla-
res, C. Valdovinos, febrero 27, 1985 (MZUC:
12650); 25 ejemplares, C. Valdovinos, febrero
28, 1985 (MZUC: 12651); 64 ejemplares. C.
Valdovinos, febrero 29, 1985 (MZUC: 12652).
Paposo (25% 05' Lat. S; 70% 25" Long. W): 3
ejemplares, J. Stuardo, julio 13, 1964 (MZUC:
12649); 2 ejemplares, J. Stuardo, julio 23,
1964 (MZUC: 2539).
Sinonimia
Bulinus broderipú Sowerby, 1832, Proc. Zool.
Soc. London, :30 [descripción]; Múller,
121
1836, Synop. Test. Viv., :16 (con var. nana)
[descripción]; Sowerby, 1838, Conch.
Dlustr., Bulinus (1841) :5, Figs. 1, 1' 1”.
Helix (Cochlostylae) broderipu d'Orbigny, 1835,
Mag. Zool., 5(61) :7.
Helix (Bulimus) broderipú var. elongata d'Orbig-
ny, 1837, Voy. Amér. Mérid., 5: 266. [des-
cripción].
Bulimus (Plectostylus) broderipi Beck, 1837, In-
dex. Moll., :58; Albers, 1850, Die Heliceen,
:170; Mórch, 1857, Cat. Conch. Suenson :6.
Bulimus broderipi Deshayes, 1838, ¿n Lamarck,
Hist. Anim. sans Vert., 8: 263; Pfeiffer,
1848, Monogr. Helic. Vivent, 2:146 [des-
cripción]; Reeve, 1848-50, Conch. Icon., 5
Bulimus: lám. 16, fig. 97 [descripción]; Hu-
pé, 1854, im Gay, Hist. Fis. Pol. Chile, Zool.
8: 101, lám. 2, fig. 2; Jay, 1836, Cat. Shells,
:40 (con var.); 1839, Cat. Shells, :55 (con
var.); Pfeiffer, 1841, Symbolae, 1: 80 (sin
localidad); 1842, Symbolae, 2:112 (sin loca-
lidad); Catlow y Reeve, 1845, Conch. No-
menc., :151 (sin localidad); Jay, 1850, Cat.
Shells, :191 (con var.).
Bulimus (Bulimus) broderipi Anton, 1839, Verz.
Conch., :43.
Bulimus broderifa A. y J.B. Villa, 1841, Conch.
Terr. Fluv., :20; Hupé, 1854, im Gay, Hist.
Fis. Pol. Chile, Zool. 8: 101, lám. 2, fig. 2;
Pfeiffer, 1856, Malak. Bl., 2: 157 (sin locali-
dad; sección o subg. Plectostylus); Haines,
1868, Cat. terr. Shells, :44; Hidalgo, 1870,
J. de Conchyliol., 18:58; 1872, Mol. Viaje.
Pacífico, :117; Pfeiffer, 1876, Monogr. He-
lic. Viv., 3: 381 (sin localidad); 4: 449; 6: 88;
8:124; Hidalgo, 1893, Mems. R. Acad.
Ciencs. Madrid. 19 (Obras Malac. 3): 106.
Succinea broderipu d'Orbigny, 1835, Mag.
Zool., :7.
Orthalicus (Plectostylus) broderipu H. y A.
Adams, 1855, Genera Shells, 2:155 (sin lo-
calidad).
Bulimus (Plectostylus) broderipa Alberts, 1850, Die
Heliceen :170; Von Martens, 1860, ¿nm Al-
bers, Die Heliceen, 2 Ed., :224; Paetel,
1869, Moll. Syst. Cat., :81; Pilsbry, 1897,
Man. Conch., (2)11:4, lám. 6, figs. 79, 80,
81, 82, 83.
Bulimulus (Plectostylus) broderipi Paetel, 1873,
Cat. Conch. Samm., :100; Hidalgo, 1893,
Mens. R. Acad. Ciencs. Madrid., 19 (Obras
Malac. 3) :180, 221 [descripción]; Germain,
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
1933, Publ. Mus. Nac. Hist. Nat. N? 3 :46
(sin localidad).
Bulimulus broderipú Pfeiffer y Clessin, 1881,
Nomenclator, :232 (sección Plectostylus).
Bulimulus broderipi Paetel, 1883, Cat. Conch.
Samml. :143 (sección Plectostylus); 1889,
Ibid., 2:222 (sección Plectostylus); Rómer,
1891, Cat. Conch. Samml. Wiesbaden, :120
(sección Plectostylus).
DESCRIPCION
Concha (Figs. 86-88; Lám. 3, figs. 28-30)
Concha oval-globosa delgada y bastante trans-
lúcida. Con cinco a seis anfractos convexos, el
último grande e hinchado.
Superficie cubierta por líneas de crecimien-
to muy poco notorias, finas y homogéneamen-
te distribuidas. Espira cónica, baja y puntiagu-
da; su altura es un poco menos de la mitad de
la longitud total de la concha. Sutura bastante
regular, con pocas sinuosidades. Abertura
oval, bastante amplia, muy ensanchada infe-
riormente; tamaño un poco mayor que la lon-
gitud total de la concha. Labio columelar leve-
mente arqueado en su parte media; columela
relativamente gruesa y no reflejada, sin hen-
dija umbilical; callo de unión parietal casi in-
distinguible; en su lugar sólo se observa una
zona más abrillantada.
Concha de color blanquecino, con gruesas
franjas longitudinales grisáceas que son zonas
más translúcidas de la concha; sobre este fondo
hay pequeñas manchas café, que a veces se
anastomosan para formar franjas transversa-
les. Interior de la abertura blanquecino, mos-
trando por transparencia las mismas manchas
externas; labio columelar y columela comple-
tamente blancos. En algunos ejemplares las
manchas café son muy abundantes, en otros
son muy escasas. Periostraco liso, transparen-
te, incoloro y semiopaco.
Protoconcha (Fig. 95; Lám. 4, figs. 38-39)
Protoconcha grande, cónica elevada; estria-
ción axial débil de cóstulas o pliegues angos-
tos, anastomosados y distribuidos sobre toda
su superficie.
Distribución geográfica
Cobija (22” 33' Lat. S; 69 30' Long. W): Al-
bers, 1850; d'Orbigny, 1835, 1837; Pfeiffer
(d'Orbigny), 1848; Pfeiffer y Clessin, 1881;
Pilsbry (d'Orbigny), 1837. Cofapó (27% 22'
Lat. S; 70% 20” Long. W): Deshayes, 1838;
Hupé, 1854; Jay, 1850; Von Martens, 1860;
Muller, 1836; Pfeiffer, 1848, 1854; Pilsbry
(d'Orbigny), 1897; Reeve (Cumming), 1848,
1850; Sowerby, 1832. Huasco (28” 20” Lat. S;
71% 15” Long. W): Hidalgo, 1870; Hidalgo
(Martínez), 1870, 1893; Pilsbry (Martínez),
1897. Iquique (20% 30” Lat. S; 69* 30' Long.
W): Deshayes, 1838; Múller, 1836 [var. nana);
Sowerby, 1832; Pfeiffer, 1854; Pfeiffer (Cum-
ming), 1848 [var. beta]; Pilsbry (Cumming,
1897. Paposo (257 01” Lat. S; 70% 20' Long. W):
Hidalgo, 1871; Hidalgo (Paz), 1870, 1893;
Pilsbry (Paz), 1887.
Tabla 3
Medidas máxima (Máx), mínima (Mín.), promedio (Xx)
y desviación estándar (s), de la altura
de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC),
alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura
(AnA) y altura de la espira (AlE), en
PLECTOSTYLUS BRODERIPI (Sowerby, 1832)
AIC AnC
X 33,1 20,5
s 08,2 03,1
Máx. 45,0 28,0
Mín. 24,0 13,0
n=
122
29 conchas.
AlA AnA AlE
20,8 12,6 15,6
05,4 01,8 01,4
30,0 18,4 18,8
19,6 10,8 13,0
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
Plectostylus buschi (Pfeiffer, 1842)
[no estudiada]
Sinonimia
Succinea buschir Pfeiffer, 1842, Symbolae, 2 :56
[descripción].
Bulimus Buschi Pfeiffer, 1846, Symbolae, 3 :53;
1853, Monogr. Helic. Viv. 3 :382 (sin locali-
dad); 1855, Syst. Conch. Cab., 1 13 (Theil 1)
:216, lám. 60, figs. 22, 23; 1859, Monogr.
Helic. Viv., 4 :449 (sin localidad); 1868,
Ibid., 6 :89; 1876, 1876, Ibid., 8 :125; Pfeif-
fer y Clessin, 1881, Nomenclator, :232.
Bulimus buschú Pfeiffer, 1848, Monogr. Helic.
Viv., 2 :148 [descripción]; Jay, 1850, Cat.
Shells, :191.
Bulimus (Orthostylus) buschi Albers, 1850, Die
Heliceen, :136.
Bulimus (Plectostylus) buschi Albers, 1850, Die
Heliceen, :170.
Orthalicus (Plectostylus) buschi H. y A. Adams,
1855, Genera Rec. Moll., 2 :155 (sin loca-
lidad).
Bulimulus (Plectostylus) buschi Pfeiffer, 1856,
Malak. Bl., 2 :157 (sin localidad); Pfeiffer y
Clessin, 1881, Nomenclator, :232; Paetel,
1889, Cat. Conch. Samml., 2 :222.
Bulimulus (Plectostylus) busch Von Martens,
1860, in Albers, Die Heliceen, :224.
Bulimulus (Plectostylus) buschi Pilsbry, 1897,
Man. Conch., (2)11 :5, lám. 6. figs. 84, 85.
Plectostylus buschi Breure, 1979, Zool. Verhan-
del., 168 :89 (citado).
DESCRIPCION
“Shell imperforate, ovate-acuminate, very mi-
nutely granulated, pellucid. Tawny-buff, lon-
gitudinally painted with irregular streaks and
flames; spire papillar at the apex; whorls 5,
rather flat, the last double the length of the
spire. Aperture oval-oblong; peristome sim-
ple and acute, the columellar margin somew-
hat thickened and a little reflexed. Alt. 24,
diam. 15 mill.” [ fade Pilsbry, 1911].
Distribución geográfica
Chile: Jay 1850; Paetel, 1889; Pfeiffer, 1876;
Pfeiffer y Clessin, 1881. Chale?; Pfeiffer, 1868;
Von Martens, 1860. Desconocida: Pfeiffer,
1848; Pilsbry (Busch), 1897.
123
Plectostylus chilensis (Lesson, 1830)
Material estudiado
Aculeo (335 90Lat 57105059 Long. W.)3 14
ejemplares, Di Castri, julio 7, 1961 (MZUC:
1268); 1 ejemplar, Di Castri, julio 7, 1961
(MZUC: 1201); 4 ejemplares, Di Castri, julio
7,1961 (MZUC: 1209). Camino Los Angeles -
Antuco: 1 ejemplar, J. Stuardo, Alarcón, octu-
bre 19, 1963 (MZUC: 4928). Cerro La Campa-
na (32” 51' Lat. S; 71% 05' Long. W): 4 ejem-
plares, C. Valdovinos, septiembre 9, 1984
(MZUC: 12640); 10 ejemplares, C. Valdovi-
nos, septiembre 11, 1984 (MZUC: 12639). Ce-
rro Caracol (36* 50' Lat. S; 73% 02” Long. W):
2 ejemplares, Hidalgo, marzo 5, 1964 (MZUC:
2333). Cerro el Roble (32? 59' Lat. S; 71% 08'
Long. W): 2 ejemplares, Di Castri, octubre,
1961 (MZUC: 1202); 1 ejemplar, Di Castri,
noviembre, 1961 (MZUC: 1208). La Dehe-
sa (34? 41' Lat. S; 71% 09' Long. W); 2 ejem-
plares, R. Schlatter, noviembre 10, 1974
(MZUACH); 2 ejemplares, R. Schlatter, di-
ciembre 27, 1975 (MZUACH). Laguna Gran-
de de San Pedro (36 56' Lat. S; 72* 19' Long.
W): 1 ejemplar, T. Cekalovic, octubre 1, 1963
(MZUC: 12636). Montemar (32? 58” Lat. S;
71% 29' Long. W): 11 ejemplares (2 ejemplares
con partes blandas), J. Stuardo, agosto 8, 1969
'MZUC: 6626); 30 ejemplares, J. Stuardo,
1969 (MZUC: 12634). Palmas de Cocalán (34?
11” Lat. S; 71? 14' Long. W): 5 ejemplares, Di
Castri, marzo 8, 1961 (MZUC: 1293). Palmas
de Ocoa (32* 51' Lat. S; 71” 05" Long. W): 3
ejemplares con partes blandas, C. Valdovinos,
septiembre 11, 1984. Pichidangui (32” 08' Lat.
S; 719 30" Long. W): 2 ejemplares, J. Stuardo,
T. Cekalovic, diciembre 23, 1963. Quebrada
Ladera (82 12 Jl Se 12 90 Jon WI) 1
ejemplar, Di Castri, mayo 19, 1961 (MZUC:
1298). El Quisco (33% 24' Lat. S; 71” 42' Long.
W): 6 ejemplares, G. Weighert, noviembre 25,
1982 (MZUC: 12635). San José de Maipo: 1
ejemplar, Di Castri, mayo 1, 1961 (MZUC:
1251). Santiago?: 2 ejemplares, Hidalgo, mar-
zo 12, 1960 (MZUC: 2326).
Sinonimia
Achatina chilensis Lesson, 1830, Voy. Coquille,
Zool. 2(1) :313 [descripción].
Bulimus chilensis Lesson, 1826, Voy. Coquille,
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Zool. Atlas Moll. lám. 7, fig. 3. (non Bulimus
chilensis Sowerby, 1833); d'Orbigny, 1837,
Voy. Amér. Mérid., 5 (Moll) :267 [descrip-
ción]; Deshayes, 1838, in Lamarck, Hist.
Anim. sans Vert., 8 :264; Pfeiffer, 1841,
Symbolae, 1 :80 (sin localidad); Ibid., 2
:112; Gray, 1842, Fig. Moll., :38, lám. 74,
fig. 7; Catlow y Reeve, 1845, Conch. No-
menc., :152 (sin localidad); Reeve, 1848,
Conch. Icon., 5 (Bulimus) lám. 17, fig. 102
[descripción]; Pfeiffer, 1848, Monogr. He-
lic. Viv., 2 :167 [descripción]; Jay, 1850,
Cat. Shells, :192 (con variedad); Gould,
1852, U.S. Explor. Exp., Moll. 12 :79, lám.
6, fig. 81 [descripción]; Pfeiffer, 1853, Mo-
nogr. Helic. Viv. 3 :406 (sin localidad); Hu-
pé, 1854, in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile, Zool.
8 :99, lám. 1, figs. 1, 6 [descripción]; Pfeif-
fer, 1856, Malak. Bl. 2 :157 (sin localidad);
1859, Monogr. Helic. Viv. 4 :466 (sin locali-
dad); Morelet, 1863, Ser. Conch. (3) :179;
Pfeiffer, 1868, Monogr. Helic. Viv. 6 :105;
Hidalgo, 1870, J. de Conchyliol. 18 :55;
1872, Mol. viaje. Pacífico, :103; Pfeiffer,
1876, Monogr. Helic. Viv. 8 :142; 1893,
Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid, 19 (Obras
Malac. 3) :103.
Bulimus granulosus Broderip, 1832, Proc. Zool.
Soc. London, :31 [descripción]; Potiéz y Mi-
chaud, 1838, Galerie Mus. Douai, 1 :142,
lám. 13, figs. 9 y 10 [descripción]; Sowerby,
1841, Conch. llustr. Bulinus (1841) :5, figs.
YINyisTeS:
Bulimus granulosa Gray, 1842, Figs. Moll. :37,
lám. 73, fig. 8.
Bulimus (Bulimulus) graniger Beck, 1837, In-
dex. Moll., :67.
Bulimus (Bulimus) chilensis Anton, 1839, Verz.
Conch., :43 (sin localidad).
Bulimus flavescens Pfeiffer, 1848, Monogr. He-
lic. Viv., 2 :75 [descripción].
Bulimus (Bulimulus) chilensis Mórch, 1850, Cat.
Conch. Kieruff, :7.
Bulimus (Bulimulus) granulosus Mórch, 1850,
Cat. Conch. Kieruff, :7.
Bulimus (Plectostylus) chilensis Albers, 1850, Die
Heliceen, :170; Mórch, 1852, Cat. Conch.
Yoldi, :23; 1857, Cat. Conch. Suenson, :6;
1863, Cat. Conchyl. Lassen, :4 (sin locali-
dad); Semper, 1874, Reisen Archip. Phy-
lip., Landmoll. 3 :153, lám. 15, fig. 6 (geni-
tales) lám. 17, fig. 12 (rádula).
124
Partula flavescens King, 1831, Zool. Journ., 5
:342.
Helix (Cochlostylae) granulosa d'Orbigny, 1835,
Mag. Zool., 5 (61) :8.
Helix (Bulimus) granulosa d'Orbigny, 1837,
Voy. Amér. Mérid., Atlas Moll. lám. 29,
figs. 9 y 10.
Helix (Bulimus) aldunatea Hupé, 1854, im Gay,
Hist. Fis. Pol. Chile Zool. 8 :100, lám. 1, fig.
6 [descripción] (var. de chalensis).
Bulimus granulosus Múller, 1836, Synops. Test.
Viv., :17 [descripción].
Orthalicus (Plectostylus) chilensis H. y A. Adams,
1855, Genera Rec. Moll. 2 :155 ( sin loca-
lidad).
Bulimulus (Plectostylus) chilensis Von Martens,
1860, im Albers, Die Heliceen, :224; Paetel,
1869, Moll. Syst. Cat., :81; 1873, Cat.
Conch. Samml., :100; Hidalgo, 1893
Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid, 19 (Obras
Malac. 3) :130, 227 [descripción]; Pilsbry,
1897, Man. Conch., (2)11 :8, lám. 7, figs.
8, 9 y 10 [descripción].
Bulimulus chilensis Pfeiffer y Clessin, 1881, No-
menclator, :223 (secc. Plectostylus); Paetel,
1883, Cat. Conch. Samml., :143 (secc. Plec-
tostylus); 1889, Ibid., 2 :223; Rómer, 1891,
Cat. Conch. Samml. Wiesbaden, :120 (secc.
Plecostylus, error); Dautzenberg, 1896, Act.
Soc. Ser. Chili 61 XVII:
Plectostylus chilensis Von Frauenfeld, 1869,
Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien, 19 :875; Paro-
diz; 1945, Rev. Museo La Plata, 4 (Zool. 30)
:316 (citado); 1951, Physis, 58 :334; Breu-
re, 1979, Zool. Verhandel., 168 :89 (citado).
DESCRIPCION
Concha (Figs. 86-88; Lám. 2, figs. 22-24)
Concha fusiforme, relativamente gruesa y po-
co translúcida; con cinco a seis anfractos con-
vexos, el último grande y oblongo.
Superficie densamente cubierta por finos
gránulos; en las zonas donde se conserva el
periostraco se pueden llegar a distinguir a
simple vista. Superficie cubierta por finas lí-
neas de crecimiento paralelas, poco marcadas.
Espira cónica, alta, puntiaguda, ocupa cerca
de la mitad de la longitud total de la concha.
Sutura con algunas ondulaciones debido al
nacimiento de las líneas de crecimiento más
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
profundas. Abertura oval oblonga, ocupa cer-
ca de la mitad de la longitud total de la concha;
labio externo describe un arco semioval. Labio
columelar anguloso en su parte media, colu-
mela engrosada, reflejada y ocasionalmente
apresada formando una pequeña hendija um-
bilical; callo de unión parietal muy delgado
diferenciable como una zona más clara.
Concha de color blanquecino, algo rosada,
con abundantes manchas café oscuras, peque-
ñas y anastomosadas en algunas partes, dis-
puestas en series transversales más o menos
regulares. Interior de la abertura blanqueci-
no, poco translúcido, con manchas que corres-
ponden a las maculaciones externas; borde
columelar y columela blancos. Periostraco de
color castaño (los gránulos se ven amarillen-
tos) Opaco.
Protoconcha (Fig. 95; Lám. 4 figs. 40-41)
Protoconcha grande, cónica elevada; estria-
ción axial muy marcada de cóstulas o pliegues
anchos, anastomosados en el primer anfracto;
separados e interrumpidos en el segundo.
Rádula (Figs. 2, 11, 92; Lám. 9, figs. 67-70)
Diente central tricúspide, lanceolado, alarga-
do (ancho máx. ca. 1/2 de su longitud); meso-
conos lanceolados; ectoconos medianamente
desarrollados nacen de la región mediana del
diente; una concavidad medianamente desa-
rrollada se ubica cercana a la base.
Dientes laterales lanceolados, alargados
(ancho máx. ca. 2/5 del largo); ectoconos ubi-
cados en los primeros 2/5 del diente.
Dientes marginales algo ensanchados (an-
cho máx. ca. 1/2 de la longitud); mesoconos no
muy anchos (ancho máx. ca. 1/5 de la longitud
total del diente); ectocono nace de la región
mediana del diente; endocono angosto, nace
en el tercer cuarto del diente.
Fórmula: C/l + L11/2 + M45/3
Organos paleales (Figs. 18-20, 46, 93)
Nefridio trigonal, con el lado hacia el asa que
forma el uréter un poco más largo que el situa-
do hacia el corazón; grande, ca. 2/5 de la vena
pulmonar principal.
Pericardio casi de la longitud del nefridio;
nace sobre el primer quinto del nefridio, no
alcanzando a llegar al uréter. Aurícula muy
125
desarrollada, globosa. Ventrículo piriforme,
nace sobre los 4/5 de nefridio.
El uréter forma un asa no muy cerrada ni
muy abierta, que se curva casi al término del
nefridio; zona adrectal angosta en relación al
diámetro del recto que está abierto en ca. 2/6
de su longitud y es más ancho que en el resto
de sus congéneres. Vena principal delgada, ca.
1/4 del ancho del uréter adrectal. Hay entre 38
y 41 vénulas bastante ramificadas, delgadas,
entre la vena principal y el uréter adrectal; en
la región del asa existen entre 15 y 17 de éstas.
Hacia el otro lado de la vena principal existe
una vena secundaria bastante desarrollada
(ca. 2/3 de la vena principal) que se ramifica
profusamente a medida que se acerca al co-
razón.
Organos reproductores (Figs. 39, 51, 63-64, 71
94)
Ovotestis con acinos que se disponen forman-
do una estructura esferoidal bastante compac-
ta, situada bajo el hepatopáncreas. Ducto her-
mafrodita relativamente largo y grueso, muy
ovillado y de diámetro más o menos regular.
Glándula de la albúmina grande (ca. 2/5 de la
longitud del espermoviducto), reniforme, an-
cha (ancho máx. ca. 2/5 de su longitud). Es-
permioviducto relativamente grueso y poco
contorneado.
Ducto espermático casi 6 veces el diámetro
de la bursa (Bc); muy globoso en su primer
tercio, se angosta notablemente hacia su extre-
mo distal.
Pene no pigmentado, con su máximo en-
sanchamiento en el primer tercio; músculo
retractor distal, largo; flagelo corto ca. 1/4 de
su longitud total; el conducto deferente pene-
tra en los primeros tres cuartos de su longitud.
Vagina de longitud mediana y no ensan-
chada; espermioviducto se une casi perpendi-
cularmente a la base de la bursa copulatrix
(Bc).
Distribución geográfica
Valparaíso (33% 02' S; 71938" W): Albers, 1850;
Deshayes, 1838; d'Orbigny, 1835, 1837; Hi-
dalgo (Martínez), 1870; Hidalgo (Martínez y
Paz), 1893; Hupé, 1854; Jay, 1850; Muller,
1836; Pfeiffer, 1848; Pilsbry (Cumming,
d'Orbigny, Paz), 1897; Reeve (Cumming),
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
1848; Von Martens, 1860. Santiago (33? 27' S;
70% 40' W): Hidalgo (Paz), 1870. Penco (36"
44" S; 72% 59' W): Lesson, 1826. Concepción
(36% 50" S; 73% 03” W): Albers, 1850; Brode-
rip, 1832; Deshayes, 1838; d'Orbigny, 1837;
Pfeiffer, 1848; Pilsbry (Cumming, d'Orbigny,
Jay), 1897; Reeve (Cumming), 1848.
Tabla 4
Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (Xx)
y desviación estándar (s), de la altura
de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC),
alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura
(AnA) y altura de la espira (AIE), en
PLECTOSTYLUS CHILENSIS (Lesson, 1826).
n= 20
AIC AnC AIA ANA ALE
Xx 46,2 20,0 22,1 11,1 25,0
s 02,7 08,5 09,4 05,0 12,2
Máx. 50,3 23,0 25,3 13,1 28,2
Mín. 21,0 11,0 12,0 06,0 11,0
Plectostylus coquimbensis
(Broderip, 1832)
Material estudiado
Guanaqueros (30 10” Lat. S; 71% 28” Long.
W): 1 ejemplar con partes blandas, J.C. Ortiz y
A. Young, septiembre 17, 1985 (MZUC:
12665); 1 ejemplar con partes blandas, C. Val-
dovinos, septiembre 17, 1985 (MZUC:
12626). Las Rojas (29? 17' Lat. S; 70% 40'
Long. W): 1 ejemplar con partes blandas, C.
Valdovinos, febrero 20, 1985 (MZUC:
12627); 9 ejemplares, C. Valdovinos, febrero
21, 1985 (MZUC: 12628). Lomas de Peñuelas
(29% 54' Lat. S; 719 15" Long. W): 2 ejempla-
res, Archer, marzo 25, 1961 (MZUC: 177).
Sinonimia
Bulinus coquambensis Broderip, 1832, Proc.
Zool. Soc. London, :30; Sowerby, 1833-
1839, Conch. Illustr., Bulinus 4 :5, fig. 8.
Helix (Cochlostylae) coquambensis d'Orbigny,
1835, Mag. Zool., 5(61) :7.
Helix (Bulimus) coquambensis d'Orbigny, 1837,
Voy. Amér. Mérid., 5, Moll., :267.
Bulimus (Plectostylus) coquimbensis Beck, 1837.
Index. Moll., :58; Albers, 1850, Die Heli-
126
ceen, :170; Mórch, 1857, Cat. Conch.
Samml., :6.
Bulimus coquimbensis Deshayes, 1838, in La-
marck, Hist. Anim. sans Vert., 8 :264; Po-
tiéz y Michaud, 1838, Galerie Mus. Douai, 1
:136, lám. 12, figs. 15, 16; Pfeiffer, 1841,
Symbolae, 1:81; 1842, Symbolae, 2:113;
Catlow y Reeve, 1845, Conch. Nomenc.,
:152; Pfeiffer, 1848, Monogr. Helic. Viv., 2
:147; Reeve, 1848, Conch. Icon. 5 Bulimas,
lám. 16, fig. 95; Jay, 1850, Cat. Shells, :193;
Deshayes, 1851, ¿nm Férussac, Hist. Moll.
2(2) Bulimus :92, lám. 139, figs. 8-10; Pfeif-
fer, 1854, Syst. Conch. Cab., 1 13(1) :212,
lám. 60, figs. 1, 2; Hupé, 1854, :n Gay, Hist.
Fis. Pol. Chile, Zool. 8 :103, lám. 2, fig. 3;
Pfeiffer, 1856, Malak. Bl., 2 :157; Haines,
1868, Cat. Terr. Shells, :45; Hidalgo, 1870,
Journ. Conch., 18 :59; 1870, Mol. Viaje
Pacífico, :116; Pfeiffer, 1876, Monogr. He-
lic. Viv., 3 :382, 4 :449, 8 :124.
Bulimus (Bulimus) coquimbensis Anton, 1839,
Verz. Conch., :43.
Bulimus broderipi var. coquimbensis A. y B. Villa,
1841, Conch. Terr. Fluv., :20.
Bulimus (Bulimulus) coquimbensiss Mórch, 1850,
Cat. Conch. Kieruff, :7.
Succinea coquambensis Pfeiffer, 1842, Symbolae,
ZAS
Orthalicus (Plectostylus) coquambensis H. y A.
Adams, 1855, Rec. Moll. Shells, 2 :155.
Bulimulus (Plectostylus) coquambensiss von Mar-
tens, 1860, ¿n Albers, Die Heliceen, 2 Ed.,
:294; Paetel, 1873, Cat. Conch. Samml.,
:100; Hidalgo, 1893, Mems. R. Acad.
Ciencs. Madrid, 19 (Obras Malac. 3) :227,
:130; Pilsbry, 1897, Man. Conch., (2)11 :10,
lám. 8, figs. 14, 15, 16, 17; Germain, 1933,
Publ. Mus. Nac. Hist. Nat. 3: 47.
Bulimulus coquimbensiss Mórch, 1852, Cat.
GConch. Yoldi, :23; Paetel, 1SSIHAGAE
Conch. Samml., :143; 1889, Ibid., 2 :223;
Pfeiffer y Clessin, 1881, Nomenclator,
:232; Rómer, 1891, Cat. Conch. Samml.
Wiesbaden, :120.
Plectostylus coquimbensis Breure, 1979, Zool.
Verhandel., 168: 89 (citado)
DESCRIPCION
Concha (Figs. 86-88; Lám. 2, figs. 16-18)
Concha oval-fusiforme, delgada y poco trans-
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
lúcida; cinco a seis anfractos levemente conve-
xos, el último grande y oblongo.
Superficie densamente cubierta por líneas
de crecimiento muy apretadas, unas más mar-
cadas que otras; espira cónica, alta y puntiagu-
da; ocupa la mitad de la longitud total de la
concha. Sutura levemente sinuosa debido al
nacimiento de las líneas de crecimiento más
marcadas. Abertura oval oblonga, aproxima-
damente igual a la mitad de la longitud total
de la concha; borde del labio externo en forma
de un arco semioval. Labio columelar angulo-
so en su parte media superior, columela leve-
mente engrosada y no reflejada; callo de
unión parietal ausente.
Concha blanca con gruesas franjas longitu-
dinales de color gris, correspondientes a zonas
más translúcidas de la concha; toda la superfi-
cie de la concha cubierta por abundantes man-
chas de tinte café, alargadas en sentido longi-
tudinal, y que en algunos ejemplares tienden a
disponerse formando bandas transversales.
Parte interna de la abertura y labio columelar
con las mismas maculaciones externas. Perios-
traco incoloro, transparente y brillante.
Protoconcha (Fig. 95; Lám. 4, fig. 42)
Protoconcha grande, cónica, elevada; estria-
ción axial débil de cóstulas o pliegues angos-
tos, anastomosados, distribuidos sobre toda su
superficie.
Rádula (Figs. 1, 13, 92; Lám. 7. figs. 55-58;
lám. 8, figs. 69-70)
Diente central monocúspide, cónico, alargado
(ancho máx. ca. 1/2 de su longitud); mesoco-
nos cónicos, ectoconos ausentes; con una con-
cavidad bastante desarrollada cercana a la
base.
Dientes laterales cónicos, alargados (ancho
máx. ca. 2/5 del largo); los ectoconos se ubican
un poco más abajo de la mitad del diente.
Dientes marginales largos (ancho máx. ca.
1/3 de la longitud); mesoconos no muy anchos
(ancho máx. ca. 1/5 de la longitud total del
diente); ectoconos nacen de la zona media del
diente; endoconos angostos nacen a ca. 3/4 del
diente.
Fórmula: C/1 + L15/2 + M45/3
127
Organos paleales (Figs. 21-23, 48, 93)
Nefridio trigonal, equilátero, grande (ca. 1/3
de la longitud de la vena pulmonar principal).
Pericardio casi de la longitud del nefridio,
nace sobre el primer sexto del mismo, por lo
que no alcanza a llegar al inicio del uréter.
Aurícula muy poco desarrollada en relación al
ventrículo, y unido a él por un angosto pedice-
lo. Ventrículo piriforme, alargado; nace sobre
el segundo tercio del nefridio.
El uréter forma un asa bastante abierta, que
se curva casi al término del nefridio; zona
adrectal ancha, un poco mayor que el ancho
del tubo digestivo, y está abierto en casi la
mitad de su longitud.
Vena pulmonar principal delgada (ca. 1/4
del ancho del uréter adrectal). Entre la vena
principal y el uréter adrectal hay entre 38 y 49
vénulas; en la región del asa existen entre 17 y
19 de éstas. Hacia el otro lado de la vena pul-
monar se observan numerosas vénulas muy
delgadas y cortas, que terminan libres y curva-
das hacia el pneumostoma. En la región distal
del pulmón existe una vena secundaria, corta,
delgada y bastante ramificada; su tamaño es
casi igual a 1/3 de la vena principal.
Organos reproductores (Figs. 38, 54, 61, 69, 77,
94)
Ovotestis formado por acinos que se disponen
formando una estructura esferoidal bastante
compacta bajo el hepatopáncreas. Ducto her-
mafrodita muy delgado, algo más grueso ha-
cia el ovotestis, relativamente corto y poco ple-
gado. Glándula de la albúmina grande (ca. 2/5
de la longitud del espermioviducto), ancha
(ancho máx. ca. 1/2 de su longitud). Espermio-
viducto relativamente grueso y poco contor-
neado. Ducto espermático es casi 5 veces el
diámetro de la bursa (Bc); bastante ancho sólo
en el primer tercio, luego se angosta notable-
mente.
Pene ligeramente pigmentado de negro en
sus regiones proximal y distal, zona interme-
dia no pigmentada; ensanchado en su parte
media. Músculo retractor distal, largo; flagelo
corto (ca. 1/3 de la longitud total); el conducto
deferente penetra en el segundo tercio.
Vagina relativamente larga, más angosta
hacia su extremo; el espermioviducto y esper-
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
mateca se unen lateralmente cerca de su extre-
mo para formar la vagina.
Distribución geográfica
Concepción (36 50" Lat. S; 73% 03" Long. W):
Deshayes, 1850; d'Orbigny, 1835; Jay, 1850;
Pfeiffer (d'Orbigny), 1848. Coquimbo (29 58'
S; 71% 21” W): Broderip, 1832; Deshayes,
1838, 1850; d'Orbigny, 1835; Hidalgo (Paz,
Martínez) 1870, 1893; Hupé, 1854; Jay, 1850;
Múller (Cumming), 1836; Paetel, 1883, 1889;
Pfeiffer (Cumming), 1848, 1854; Pfeiffer y
Clessin, 1881; Pilsbry (Cumming, Paz, Martí-
nez), 1897; Reeve (Cumming), 1848; Von
Martens, 1860.
Tabla 5
Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (Xx)
y desviación estándar (s), de la altura de
la concha (AIC), ancho de la concha (AnC), alto
de la abertura (AlA), ancho de la abertura
(AnA) y altura de la espira (AIE), en
PLECTOSTYLUS COQUIMBENSIS (Broderip, 1832).
LA > _ —T—
n=l1l
AIC AnC AIA AnA AIE
A AA A AA A
xS 34,1 15,1 17,8 08,4 16,1
s 07,1 04,5 04,7 02,6 04,0
Máx 44,1 217 24,8 12,3 21,5
Mín 24,5 12,0 14,9 6,8 12,0
Aé E K—424
Plectostylus coturnix
(Sowerby, 1832)
Material estudiado
Lomas: delHuasco 28520 Lat6:55 15419
Long. W): 2 ejemplares, J. Stuardo y T. Ceka-
lovic, diciembre 10, 1963 (MZUC: 12619); 23
ejemplares, J. Stuardo, diciembre 18, 1963
(MZUC: 12617); 13 ejemplares, J. Stuardo,
diciembre 24, 1963 (MZUC: 12620); 2 ejem-
plares, C. Valdovinos, febrero 18, 1985
(MZUC: 12618).
Sinonimia
Bulinus coturnix Sowerby, 1832, Proc. Zool.
Soc. London, :30 [descripción]; Múller,
1836, Synop. Test. Viv., :17 [descripción];
128
Sowerby, 1841, Conch. Ilustr., Bulimus
(1841) :5, fig. 3.
Helix (Cochlostylae) coturnix d'Orbigny, 1835,
Mag. Zool. 5(61) :7.
Bulimus coturnix Jay, 1836, Cat. Shells, :40;
d'Orbigny, 1837, Voy. Amér. Mérid., 5
(Moll.) :266 [descripción]; Deshayes, 1838,
in Lamarck, Hist. Anim. sans Vert. 8 :264;
Jay, 1839, Cat. Shells, :55; Pfeiffer, 1841,
Symbolae, 1 :81 (sin localidad); 1842 Ibid.,
9 :113; Catlow y Reeve, 1845, Conch. No-
menc. :153 (sin localidad); Reeve, 1848,
Conch. Icon., 5 Bulimus lám. 19, fig. 115
[descripción]; Pfeiffer, 1848, Monogr. He-
lic. Viv., 2 :150 [descripción]; Jay, 1850,
Cat. Shells., :193 (con var.); Deshayes,
1851. in Férussac, Hist. Moll., 2(2) Bulimus
:93, lám. 150, figs. 3 y 4: Pfeiffer, 1853,
Monogr. Helic. Viv., 3 :384 (sin localidad);
Hupé, 1854, in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile,
Zool. 8. :102, lám. 1, fig. 4; Pfeiffer, 1854,
Syst. Conch. Cab. 1 Abt. 13(1) :215, lám. 60,
figs. 24, 25 (concha joven, descripción);
1856, Malak. Bl., 2 :157 (sin localidad, secc.
o sub. Plectostylus); 1859, Monogr. Helic.
Viv., 4 :450 (sin localidad); 1868, Ibid., 6
:90; Haines, 1868, Cat. Terr. Shells, :46;
Hidalgo, 1870, Journ. Conch., 18 :58;
1872, Mol. Viaje Pacífico, Parte 1 :115;
Pfeiffer, 1876, Monogr. Helic. Viv., 8 :126;
Hidalgo, 1893, Mems. R. Acad. Ciencs. Ma-
drid, 19 (Obras Malac. 3) :106.
Bulimus (Buliminus) coturnix Beck, 1837, Index
Moll. :69.
Bulimus (Bulimus) coturnix Anton, 1839, Verz.
Conch., :43 (sin localidad).
Bulimus (Plectostylus) coturnix Albers, 1850, Die
Heliceen, :170; Mórch, 1857, Cat. Conch.
Suenson, :6.
Orthalicus (Plectostylus) coturnix H. y A. Adams,
1855, Gen. Rec. Moll., 2: 155 (sin loca-
lidad).
Bulimulus (Plectostylus) coturnix Von Martens,
1860, in Albers, Die Heliceen, :224; Paetel,
1869, Moll. Syst. Cat., :81; 1873, Cat.
Conch. Samml., :100; Hidalgo, 1893,
Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid. 19 (Obras
Malac. 3) :224, [descripción] 130: Pilsbry,
1897, Man. Conch., (2)11 :3, lám. 6, figs.
89, 90, 91, 92 [descripción]; Germain,
1933, Publ. Mus. Nac. Hist. Nat., 3 :47 (sin
localidad).
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
Bulimulus coturnix Pfeiffer y Clessin, 1881,
Nomenclator, :232 (secc. Plectostylus); Pae-
tel, 1883, Cat. Conch. Samml. :143 (secc.
Plestostylus); 1889, Ibid., 2 (secc. Plestostylus)
IE)
“Plectostylus coturnix Breure, 1979, Zool. Ver-
handel. 168 :89 (citado).
DESCRIPCION
Concha (Figs. 86-88; Lám. 3, figs. 25-27)
Concha globosa, bastante delgada y poco
translúcida, con cinco anfractos convexos, el
último grande e hinchado.
Concha densamente cubierta por líneas de
crecimiento relativamente poco marcadas, pa-
ralelas y regularmente distribuidas. Espira có-
nica, baja y puntiaguda; su altura es un poco
menor que la mitad de la longitud total de la
concha. Sutura simple, con algunas sinuosida-
des debido al nacimiento de las líneas de creci-
miento. Abertura oval, muy amplia, un poco
mayor que la mitad de la longitud de la con-
cha. Borde del labio externo en forma de un
arco semicircular. Labio columelar arqueado,
columela delgada, reflejada y apresada for-
mando un pseudoombligo muy notorio; callo
de unión parietal casi no se distingue, visible
sólo como una zona más abrillantada.
Concha blanquecina, cubierta de manchas
de color café, que en algunos casos se anasto-
mosan y se disponen formando franjas trans-
versales. Parte interior de la abertura blanque-
cina, presentando por transparencia las mis-
mas maculaciones externas; labio columelar y
columela blancos. Periostraco transparente,
incoloro y semiopaco.
Protoconcha (Figs. 95; Lám. 5, fig. 44)
Protoconcha grande, cónica elevada; estria-
ción axial muy marcada de cóstulas o pliegues
anchos, anastomosados en el primer anfracto,
separados e interrumpidos en el segundo.
Distribución geográfica
Huasco (28* 20" Lat. S; 71” 15' Long. W); Des-
hayes, 1850; d'Orbigny, 1837; Hidalgo (Paz,
Martínez), 1893; Hupé, 1854; Jay, 1850; Mú-
ller, 1836; Pfeiffer y Clessin, 1881; Pfeiffer
(Cumming), 1848, 1854; Pilsbry (Cumming,
d'Orbigny, Paz, Martínez), 1897; Reeve
(Cumming, d'Orbigny), 1848; Sowerby, 1832;
Von Martens, 1860.
Tabla 6
Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (xo)
y desviación estándar (s), de la altura
de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC), alto
de la abertura (AlA), ancho de la abertura (AnA)
y altura de la espira (AlE), en
PLECTOSTYLUS COTURNIX (Sowerby, 1832).
n= 26
AIC AnC AlA AnA AIE
xx 25,2 15,4 15,1 09,5 11,9
s 03,2 01,8 01,5 02,2 02,0
Máx. 35,0 20,0 17,2 10,0 15,0
Mín. 16,8 11,2 11,2 06,7 06,7
Plectostylus elegans (Pfeiffer, 1842)
Material estudiado
LomasidelMnasco(23 20 Bas Los
Long. W): 2 ejemplares, J. Stuardo, diciembre
11, 1963 (MZUC: 12616).
Sinonimia
Succinea elegans Pfeiffer, 1842, Proc. Zool. Soc.
London, Part. X :187 [descripción]; 1842,
Symbolae 2 :56 [descripción].
Bulimus elegans Pfeiffer, 1846, Symbolae, 3 :54
(sin localidad); 1848, Monogr. Helic. Viv. 2
:148 [descripción]; Reeve, 1848, Conch.
Icon., 5 Bulimas, lám. 19 fig. 112; Jay, 1850,
Cat. Shells, :195; Hupé, 1854, 2n Gay, Hist.
Fis. Pol. Chile, Zool., 8 :104, lám. 3, fig. 2
[descripción]; Pfeiffer, 1854, Conch. Cab.,
1 13(1) :214, lám. 60, figs. 7, 8; Haines,
1868, Cat. Terr. Shells, :47; Pfeiffer, 1853,
Monogr. Helic. Viv. 3 :382; 1859, Ibid., 4
:449; 1868, Ibid., 6 :89; 1876, Ibid. 8 :125;
Hidalgo, 1893, Mem. R. Acad. Ciencs. Ma-
drid, 19 (Obras Malac. 3) :124 [descrip-
ción].
Bulimus (Plectostylus) elegans Albers, 1850, Die
Heliceen, :170 (sin localidad precisa); Pfeif-
fer, 1856, Malak. Bl., 2 :157 (sin localidad).
Orthalicus (Plectostylus) elegans H. y A. Adams,
1855, Genera Rec. Moll., 2 :155 (sin loca-
lidad). >
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Bulimulus (Plectostylus) elegans Von Martens,
1860, in Albers, Die Heliceen, 2 Ed., :224;
Paetel, 1869, Moll. Syst. Cat., :81; 1873,
Cat. Conch. Samml., :100; Pfeiffer y Cles-
sin, 1881, Nomenclator, :232; Paetel, 1883,
Cat. Conch. Samml., :144; 1889, Ibid., 2
:224: Rómer, 1891, Cat. Conch. Samml.
Wiesbaden, :120 (secc. Plecostylus, error);
Hidalgo, 1893, Mems. R. Acad. Ciencs. Ma-
drid, 19 (Obras Malac. 3) :130.
Bulimulus (Plectostylus) coquimbensis var. perele-
gans Pilsbry, 1897, Man. Conch., (2)11 :11,
lám. 8, figs. 18 - 22.
Plectostylus coquimbensis perelegans Breure,
1978, Zool. Verhandel. 164 :201, lám. 9,
fig. 14, 1979, Zool. Verhandel. 168; 90 (ci-
tado).
Tipo: Lectotipo, British Museum (Natural
History), London.
[ fide Breure, 1979].
DESCRIPCION
Concha (Figs. 86-88; Lám. 3, figs. 34-36)
Concha oval, delgada y bastante translúcida,
con cinco anfractos levemente convexos, el
último grande e hinchado.
Superficie cubierta por líneas de crecimien-
to muy apretadas, unas más marcadas que
otras. Espira cónica, relativamente baja y pun-
tiaguda; su altura es un poco menor que la
mitad de la longitud total de la concha. Sutura
con algunas sinuosidades debidas al nacimien-
to de las líneas de crecimiento más marcadas.
Abertura oval oblonga, de longitud un poco
mayor que la mitad de la longitud total de la
concha. Borde del labio externo en forma de
un arco semicircular; labio columelar angulo-
so en su parte media superior; columela leve-
mente engrosada, no reflejada; callo de unión
parietal ausente.
Concha blanca con gruesas franjas longitu-
dinales de color gris, que corresponden a zo-
nas más translúcidas de la concha; con abun-
dantes manchas pequeñas de color café, alar-
gadas en sentido longitudinal, que en algunos
casos tienden a formar bandas transversales.
Interior de la abertura y labio columelar, del
mismo color que el resto de la concha. Perios-
traco transparente, incoloro y bastante bri-
llante.
130
Protoconcha (Fig. 95; Lám. 5, fig. 43)
Protoconcha grande, cónica elevada; estria-
ción axial marcada de cóstulas o pliegues an-
gostos continuos y separados, restringidos ha-
cia las cercanías de las suturas.
Distribución geográfica
Huasco (28* 20" Lat. S; 71? 15' Long. W): Hi-
dalgo (Paz), 1893; Hupé, 1854; Pfeiffer (Brid-
ges), 1842, 1848, 1854; Pfeiffer y Clessin,
1881; Pilsbry (Bridges, Jay), 1897; Reeve
(Bridges), 1848; Von Martens 1860.
Tabla 8
Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (Xx)
y desviación estándar (s), de la altura de
la concha (AIC), ancho de la concha (AnC), alto
de la abertura (AlA), ancho de la abertura (AnA)
y altura de la espira (AlE) en
PLECTOSTYLUS ELEGANS (Pilsbry, 1897).
A Í 0qQP 0 0Qpypyz>z O / _auowm—<—_—K—K<x>>ÁÉK
n=2
AIC AnC AA AnA AIE
CA
Xx 29,0 15,3 15,6 08,1 12,0
S 03,7 01,5 00,8 01,0 01,1
Máx 34,0 17,0 16,2 08,8 12,7
Mín 25,0 13,9 15,0 07,4 11,2
A AA RP
Plectostylus mariae Brooks, 1936
[no estudiada]
Sinonimia
Plectostylus mariae Brooks, 1936, Ann. Carne-
gie Mus. 25 :124, Fig. 1; Parodiz, 1957,
Land Moll. Argentina, Nautilus 71(1) :24;
Fernández, 1973, Catálogo Malac. Argenti-
na, Monogr. 4 :100; Breure, 1979, Zool.
Verhandel. 168 :90.
Plectostylus argentinensis Parodiz, 1951, Physis
20 (58) :334.
Plectostylus mariaea Hylton Scott, 1963, Biol.
Amér. Australe, 2 :396.
Tipo: Holotipo, Carnegie Museum, Pitts-
burgh. Número: 6228184
[ fide Brooks, 1936].
DESCRIPCION
“Shell imperforate, thin, ovate, yellowish cor-
neous with oblique, longitudinal streaks of
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
dark yellow and brown; on the upper whorls
irregular, vertical arcs of dark brown appear,
the last occurring half way down the body
whorl (as in reflexus Pfeiffer); surface smooth,
shining, under the lens it appears granulated
by very indistinct spiral lines; spire short,
pointed; whorls five, quite convex; aperture
long-ovate 19,6 mm. in altitude and 8,3 mm.
in diameter, bluish white within, peristome
thin sharp, with brownish border; columella
granular, rounded and thin. Altitude 29.6,
diameter 19.7 mm.” [fide Brooks, 1936].
Distribución geográfica
San Esteban, Chile (¿Provincia de Aysen?). Lo-
calidad tipo Brooks, 1936; Parodiz, 1957. Re-
pública Argentina: Chubut; Lago Lacar; Río Ne-
gro: Hylton Scott, 1963. Neuquén, Hylton
Scott, 1963; Parodiz, 1957.
Plectostylus moesta: (Dunker, 1864)
[no estudiada]
Sinonimia
Bulimus moestaz Dunker, 1864, Malak. Bl., 11
:156; Pfeiffer, 1868, Monogr. Helic. Viv. 6
:90; 1876, Ibíd., 8 :126.
Bulimulus (Plectostylus) moesta: Pfeiffer y Cles-
sin, 1881, Nomenclator :232; Pilsbry, 1897,
Man. Conch. (2)11 :6.
Bulimulus (Plestostylus) moestae Paetel, 1889,
Cat. Conch. Samml. 2 :228.
Plectostylus moestai Breure, 1979, Zool. Ver-
handel. 168 :90 (citado).
Tipo: Sintipo, Zoologisches Museum der
Humboldt Universitát.
[ fide Breure, 1979].
DESCRIPCION
“Shell covered subrimate, ovate-conic, rather
thin, having delicate costulae, granulose
throughout; buff, under a corneous, little shi-
ning cuticle, marked with irregular chestnut
streaks. Whorls 6, a litle convex, separated by
a distinct suture; spire a little convexely conic,
the apex obtuse; columella white, nearly
straight. Aperture oval; peristome simple. Alt.
30, diam. 15 mill.; aperture 14% mill. long, 8
wide.” [fide Pilsbry, 1911].
131
Distribución geográfica
Copiapó (27” 22' Lat. S; 70% 20" Long. W):
Pfeiffer y Clessin, 1881. Cerro Bravo (Copia-
pó): Dunker, 1864 (Localidad tipo); Pfeiffer,
1868; Pilsbry, 1897.
Plectostylus ochseni (Dunker, 1856)
Material estudiado
Río Maitenes (35% 02” Lat. S; 70% 20” Long.
W); 3 ejemplares, G. Sanhueza, febrero 16,
1965 (MZUC: 12624).
Sinonimia
Bulimus ochsenú Dunker, 1856, Malak. Bl.,
(1855), 2 :107; Pfeiffer, 1856, Malak. Bl., 2
:157 (sin localidad; secc. o subg. Plectosty-
lus); 1859, Monogr. Helic. Viv., 4 :449; H1-
dalgo, 1870, J. de Conch., 18 :55; 1875,
Ibid., 23 :128, lám. 7, fig. 2 (sin localidad);
Pfeiffer, 1876, Monogr. Helic. Viv., 8 :125;
1859, Ibid., 4 :449 [descripción]; 1868,
Ibid., 6 :89; Hidalgo, 1893, Mems. R. Acad.
Ciencs. Madrid, 19 (Obras. Malac. 3) :103.
Bulimulus (Plectostylus) arbustorum Paetel, 1869,
Moll. Sist. Cat. :80; 1873, Cat. Conch.
Samml., :100.
Bulimulus ochsenú Pfeiffer y Clessin, 1881, No-
menclator, :232 (secc. Plectostylus); Paetel,
1883, Cat. Conch. Samml., :144 (secc. Plec-
tostylus); 1889, Ibid., 2 :229 (como ochsena,
secc. Plectostylus).
Bulimulus (Plectostylus) ochsena Hidalgo, 1893,
Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid, 19 (Obras
Malac. 3) :130; Pilsbry, 1897, Man. Conch.,
(2)11 :10, lám. 8, figs. 28, 29. [descripción].
Plectostylus ochsenú Breure, 1979, Zool. Ver-
handel. 168 :90 (citado).
Tipo: Sintipo, Zoologisches Museum der
Humboldt Universitát.
[ fide Breure, 1979].
DESCRIPCION
Concha (Figs. 86-88; Lám. 1, figs. 4 - 6)
Concha fusiforme, relativamente gruesa y po-
co translúcida; cinco anfractos ligeramente
convexos, el último grande y oblongo.
Concha densamente cubierta por finas lí-
neas de crecimiento muy apretadas y poco
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
marcadas. Espira cónica, alta y puntiaguda,
aproximadamente igual a la mitad de la longi-
tud total de la concha. Sutura levemente si-
nuosa. Abertura oval oblonga, aproximada-
mente igual a la mitad de la longitud total de la
concha. Labio externo describe un arco semio-
val. Labio columelar levemente anguloso en
su parte media superior, columela delgada,
reflejada y apresada en su parte superior for-
mando una pequeña hendija umbilical; callo
de unión parietal muy delgado, sólo se distin-
gue como un cambio en la coloración.
Concha de color blanquecino, cubierta por
gruesas líneas longitudinales de color café os-
curo; interior de la abertura y labio columelar
blancos. Periostraco de color café amarillento,
semiopaco.
Protoconcha (Fig. 95; Lám. 5, fig. 45)
Protoconcha grande, cónica elevada; estria-
ción axial muy débil de cóstulas o pliegues
angostos discontinuos y separados, sobre toda
su superficie.
Distribución geográfica
Santiago (33% 27" Lat. S; 70% 40' Long. W):
Hidalgo (Paz), 1870, 1893; Pilsbry (Paz), 1897.
Valdivia (39% 48' Lat. S; 73% 14” Long. W):
Dunker, 1856; Paetel 1869; Pfeiffer, 1859;
Pilsbry (Paz), 1897.
Tabla 7
Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (o)
y desviación estándar (s), de la altura
de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC),
alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura
(AnA) y altura de la espira (AlE), en
PLECTOSTYLUS OCHSENI (Dunker, 1855).
n=3
AIC AnC AIA AnA ALE
Xx 17,8 08,4 09,6 04,9 06,5
s 08,3 03,4 05,1 02,0 03,3
Máx. 25,5 12,0 15,0 07,0 10,1
Mín. 09,0 05,2 04,9 03,0 03,7
Plectostylus peruvianus (Bruguiére, 1789)
Material estudiado
Arauco (37? 15' Lat. S; 73 19' Long. W): 7
ejemplares con partes blandas, Alarcón, di-
ciembre 19, 1963 (MZUC: 12660); 12 ejem-
plares con partes blandas, Alarcón, octubre
11, 1963 (MZUC: 12661); 15 ejemplares,
Alarcón , Castro, noviembre 10, 1963 (MZUC:
2745); 2 ejemplares, Benedetto, Sanhueza,
1963 (MZUC: 2323). Caleta Leandro (36" 38"
Lat. S; 73%05' Long. W): 2 ejemplares, Castro,
febrero 19, 1964 (MZUC: 6627); 47 ejempla-
res, Castro, febrero, 19, 1964 (MZUC: 6625); 3
ejemplares con partes blandas, María Villa-
rroel, febrero 14, 1968 (MZUC: 12663). Ca-
mino Concepción-Florida: 1 ejemplar con par-
tes blandas, T. Cekalovic, noviembre 15, 1968
(MZUC: 12658); 1 ejemplar, Fétis, noviembre
24, 1963 (MZUC: 1203). Capitán Pastenes
(389 11' Lat. S; 73 00' Long. W): 1 ejemplar,
Barrientos, abril 25, 1970 (MZUC: 12671).
Cerro Caracol (36% 50 Lat. SIMIO
Long.W): 1 ejemplar con partes blandas, C.
Valdovinos, mayo 10, 1984 (MZUC: 12673); 1
ejemplar con partes blandas, C. Valdovinos,
noviembre 12, 1984 (MZUC: 12664); 2 ejem-
plares con partes blandas, C. Valdovinos,
agosto 18, 1984 (MZUC: 12668); 1 ejemplar,
Hidalgo, mayo 20, 1961 (MZUC: 2333); 3
ejemplares, Hidalgo, marzo 5, 1964 (MZUC:
1333). Cerro Nielol (38% 20” Lat. S; 73% 08'
Long. W): 1 ejemplar, Fétis, noviembre 3, 1963
(MZUC: 1166). Cerro La Campana (35% 57' Lat.
S; 71 08' Long. W): 3 ejemplares, C. Valdovi-
nos, septiembre 9, 1984 (MZUC: 12658). Con-
cepción (36 50' Lat. S; 73% 02” Long. W): 1
ejemplar, Hulot (MZUC: 1046). Curanilahue
(37% 30" Lat. S; 73% 21” Long. W): 2 ejemplares
con partes blandas, Cekalovic, diciembre 10,
1967 (MZUC: 12667). Ensenada (41% 12' Lat. S;
72" 33" Long. W): 5 ejemplares con partes blan-
das, J. Stuardo, febrero 12, 1964 (MZUC:
12665). Florida: 4 ejemplares con partes blan-
das, Méndez, octubre 22, 1962 (MZUC: 12659).
Hualpén (36 46' Lat. S; 73% 12' Long. W);
4 ejemplares, Stuardo, Alarcón, febrero 13,
1964 (MZUC: 1318); 1 ejemplar, J. Stuardo,
mayo 26, 1964 (MZUC: 139). Lirquén (36? 42"
Lat. S; 729 59" Long. W): 1 ejemplar, Stuardo,
febrero, 1963 (MZUC: 12669); 1 ejemplar,
Alarcón, noviembre 9, 1963 (MZUC: 1018).
Navidad (33% 56' Lat. S; 719 52' Long. W): 3
ejemplares, Moyano, Retamal, junio 3, 1968
(MZUC: 12670). Parque Botánico de Hualpén
(36* 46" Lat. S; 73 12' Long. W): 1 ejemplar
con partes blandas, C. Valdovinos, noviembre
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
12, 1984 (MZUC: 12662); 1 ejemplar con par-
tes blandas, C. Valdovinos, marzo 24, 1985
(MZUC: 12672 ). Ramadilla (37? 19' Lat.S 73%
16' Long. W): 2 ejemplares, Sanhueza, octu-
bre 12, 1962 (MZUC: 138); 5 ejemplares, Jel-
des, octubre 14, 1960 (MZUC: 146).
Sinonimia
Bulimus peruvianus Bruguiere, 1789, Encyc.
Méth., 1 :320; Lamarck, 1822, Hist. Anim.
sans Vert; Gray, 1828-1830, Spicil. Zool., I,
Il, lám. 5, fig. 4; d'Orbigny, 1837, Voy.
Amér. Mérid., 5 (Moll) :267; Deshayes,
1838, in Lamarck, Hist. Anim. sans Vert.
2da. Ed., :227; A. y J.B. Villa, 1841, Conch.
Terr. Fluv., :20; Catlow y Reeve, 1845,
Conch. Nomen. :159 (sin localidad); Pfeif-
fer, 1848, Monogr. Helic. Viv., 2 :166 [des-
cripción]; Reeve, 1848, Conch. Icon., 5 Bu-
limus, lám. 17, fig. 101 a, b, c; Deshayes,
1851, in Férussac, Hist. Moll. 2(2) Bulumus
:75, lám. 114, figs. 1-4; Pfeiffer, 1853, Mo-
nogr. Helic. Viv., 3 :406 (sin localidad);
1859, Ibid. 4 :465 (sin localidad); 1868,
Ibid. 6 :105; 1876, Ibid., 8 :142; Hombrón
y Jacquinot, 1854, Voy. Póle Sud. 5 :30,
lám. 8, fig. 2; Hupé, 1854, ¿n Gay. Hist.
Fis. Pol. Chile, Zool. 8 :100, Atlas, lám. 1,
fig. 2 [descripción]; Haines, 1868, Cat.
Terr. Shells, :53; Hidalgo, 1870, J. de
Conch., 18 :55; Pfeiffer, 1876, Mongr. He-
lic. Viv., 8 :142; Hidalgo, 1879, Mol. Viaje
Pacífico. Parte Primera, :102; Hidalgo,
1893, Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid, 19
(Obras Malac. 3) :103.
Bulimus gravesú Jay, 1835, Cat. Shells, :31; 1836,
Ibid., :40 (var. a, b); 1839, Ibid., :55 (var. a,
b,); A. y B. Villa, 1841, Conch. Terr. Fluv.,
:20; Jay, 1850, Cat. Shells, :198; Sowerby,
1838, Conch. Illustr., Bulinus :5; figs. 12, 12*,
12%.
Bulimus (Plectostylus) pulicarius Beck, 1837, In-
dex. Moll., :58.
Bulimus (Plectostylus) peruvianus Beck, 1837,
Index. Moll., :58; Albers, 1850, Die Heli-
ceen, :170; Mórch, 1852, Cat. Conch. Yol-
di, :22; 1857, Cat. Conch. Suenson :6.
Bulimus (Bulimus) peruvianus Anton, 1839,
Verz. Conch. :43.
133
Bulimus (Plectostylus) peruvianus var. gracilior
Mórch, 1852, Cat. Conch. Yoldi, :23.
Bulinus gravesú King, 1832, Zool. Journ., 5
:340 (N* 27; var. N* 28); Sowerby, 1841,
Conch. Illustr. Bulinus :5, fig. 12, 12”, 12”.
Bulinus corrugatus King, 1832, Zool. Journ., 5
:341.
Bulinus peruvianus Jay, 1839, Cat. Shells, :56;
Pfeiffer, 1841, Symbolae, 1 :84 (sin locali-
dad); 1842, Ibid., 2 :120; Jay, 1839, Cat.
Shells, :56; 1850, Ibid., :205; Pfeiffer, 1856,
Malak. Bl., 2 :157 (sin localidad; secc. Plectos-
tylus).
Helix (Cochlostylae) peruviana d'Orbigny, 1835,
Mag. Zool., 5 :7.
Orthalicus (Plectostylus) peruvianus H. y A. Adams,
1855, Gen. Rec. Moll., 2 :155 (sin localidad).
Bulimulus (Plectostylus) peruvianus von Mar-
tens, 1860, ¿n Albers, Die Heliceen, 2da Ed.,
:244; Paetel, 1869, Moll. Syst. Cat., :81;
1873, Cat. Conchyl. Samml., :100; Hidalgo,
1893, Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid, 19
(Obras Malac. 3) :225 [descripción] :130;
Pilsbry, 1897, Man. Conch., (2)1 1 :7, lám. 7,
figs. 96, 97, 98, 99; Thiele, 1931, Handb.
Weicht., 1 :654; Germain, 1933, Publ. Mus.
Nac. Hist. Nat., 3 :47 (sin localidad).
Bulimulus peruvianus Pfeiffer y Clessin, 1881,
Nomenclator, :232 (secc. Plectostylus); Pae-
tel, 1883, Cat. Conch. Samml., :145; 1889,
Ibid., 2 :230 (secc. Plectostylus); Rómer,
1891, Cat. Conch. Samml. Wiesbaden, :120
(secc. Plecostylus, error).
Plectostylus peruvianus von Frauenfeld, 1869,
Verh. Zool-Bot. Ges. Wien, 19 :875; Bin-
ney, 1884, Ann. N.Y. Acad. Sci., 3 :124,
lám. 12, fig. J (dentición); Breure, 1975,
Bull. Mus. Nac. Hist. Nat., Zool. 233(331)
:1143, lám. 3, fig. 2 [descripción]; 1978,
Zool. Verhandel. 164 :201, fig. 343 [des-
cripción]; 1979, Ibid., 168 :88, 90 (citado).
Tipo: Lectotipo, Muséum National d'Histoire
Naturelle, Paris [fide Breure, 1979].
DESCRIPCION
Concha (Figs. 86-88; Lám. 1, figs. 7-9)
Concha fusiforme, relativamente gruesa y
poco translúcida; con cinco a seis anfractos
ligeramente convexos, el último grande y
oblongo.
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Superficie densamente cubierta por surcos
longitudinales paralelos muy marcados y al-
gunas franjas transversales helicoidales muy
poco marcadas, más notorias en los individuos
juveniles (en muchos adultos son casi indistin-
guibles). Espira cónica, alta y puntiaguda,
igual a la mitad de la longitud total de la con-
cha. Sutura bastante ondulada debido al naci-
miento de los cordones longitudinales, espe-
cialmente en el último anfracto. Abertura
oblonga, aproximadamente igual a la mitad
de la longitud total de la concha; el labio exter-
no describe una curvatura semioval. Labio co-
lumelar con un notorio ángulo en la parte
media superior, columela delgada y algo re-
flejada, no apresada, por lo que no forma
hendija umbilical; callo de unión parietal au-
sente.
Concha de color blanquecino, con toda la
superficie cubierta por franjas longitudinales
de color café oscuro; algunos ejemplares pre-
sentan manchas irregulares café, que tienden
a formar franjas transversales, sobre todo en
el último anfracto; interior de la abertura nor-
malmente de color rosado; labio columelar
púrpura, pero en algunos ejemplares puede
ser de color rosado claro. Periostraco liso, ge-
neralmente de color café anaranjado, café os-
curo o amarillento; relativamente poco bri-
llante.
Protoconcha (Fig. 95; Lám. 5 fig. 46)
Protoconcha pequeña, cónica deprimida; es-
triación axial marcada de cóstulas o pliegues
angostos, continuos y separados, distribuidos so-
bre toda la superficie.
Rádula (Figs. 7-8, 92; Lám. 10, figs. 71-74)
Diente central tricúspide, trigonal, corto (an-
cho máx. ca. 2/3 de su longitud); mesoconos
triangulares; ectoconos relativamente muy
desarrollados nacen cerca de los 2/5 del dien-
te; concavidad ubicada en el primer tercio del
diente madianamente desarrollada.
Dientes laterales espatulados, achatados
(ancho máx. ca. 1/2 del largo); ectoconos a
nivel del primer tercio del diente.
Dientes marginales ensanchados (ancho
máx. ca. 1/2 de la longitud total); mesoconos
bastante ensanchados (ancho máx. ca. 2/5 de la
longitud total del diente); ectocono situado un
134
poco más abajo de la zona media del diente;
endocono algo engrosado, nace aproximada-
mente en el segundo tercio del diente.
Fórmula: C/l + L5/2 + M59/3
Organos paleales (Figs. 24-26, 44, 93)
Nefridio trigonal, equilátero; pequeño, ca. 1/4
de la longitud de la vena pulmonar principal.
Pericardio con una longitud levemente su-
perior a la del nefridio; nace a la altura del
inicio del uréter. Aurícula y ventrículo bastan-
te desarrollados, este último es piriforme y
nace sobre los 3/4 del nefridio.
Uréter ensanchado en su extremo proxi-
mal; forma un asa que se va angostando hacia
su extremo, curvándose casi al término del
nefridio; zona adrectal angosta en relación al
diámetro del recto, y está abierto ca. 1/5 en su
parte posterior.
Vena pulmonar principal gruesa, con diá-
metro un poco menor que el ancho del uréter
adrectal. Con 22 a 28 gruesas vénulas entre la
vena principal y el uréter adrectal, poco rami-
ficadas; hay 2 Ó 3, en la región del asa, cerca-
nas a la porción proximal del uréter; ausentes
en los 2/3 restantes. Hacia el otro lado de la
vena principal existe una gruesa vena secun-
daria, con gruesas ramificaciones hacia el co-
razón; su tamaño es ca. 3/4 de la vena prin-
cipal.
Organos reproductores (Figs. 37, 53, 60, 66, 75,
94)
Ovotestis formado por acinos que se disponen
formando una estructura esferoidal bastante
compacta, situada bajo el hepatopáncreas.
Ducto hermafrodita relativamente largo y
bastante plegado, su diámetro es un poco
mayor hacia el ovotestis.
Glándula de la albúmina grande (ca. 2/5 de
la longitud del espermioviducto), de forma
alargada (ancho máx. ca. 1/3 de su longitud).
Espermioviducto medianamente grueso y po-
co contorneado. Ducto espermático igual a
casi 7 veces el diámetro de la bursa, algo en-
sanchado en su primera mitad, luego se an-
gosta.
Pene no pigmentado, ensanchado cerca de
su mitad, muy contorneado; músculo retrac-
tor distal, largo; flagelo corto (ca. 1/3 de la
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
longitud total del pene); el conducto deferen-
te penetra cerca de los dos primeros tercios.
Vagina relativamente corta; el espermiovi-
ducto se une casi perpendicularmente a la es-
permateca.
Distribución geográfica
Concepción (36? 50' Lat. S; 73 03' Long. W):
Albers, 1850; Deshayes, 1851; Jay, 1836,
1839, 1850; King, 1832; Pfeiffer (d'Orbigny),
1848; Pilsbry (King), 1897. Quallota (Provincia
de Valparaíso): Jay, 1836, 1839, 1850; Pfeif-
fer (King), 1848, 1897. Valdivia (39* 48' Lat. S;
73% 14” Long. W): von Martens, 1860. Valpa-
raíso (33% 02' Lat. S; 719 38' Long. W): Albers,
1850; Deshayes, 1851; d'Orbigny, 1835; Hi-
dalgo (Paz; Martínez), 1870, 1893; Jay, 1850;
King, 1832; Paetel, 1869; Pfeiffer (d'Orbig-
ny), 1848; Pilsbry (d'Orbigny; Paz; Martínez),
1897.
Tabla 9
Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (X)
y desviación estándar (s), de la altura
de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC),
alto de la abertura (AlA), ancho de la
abertura (AnA) y altura de la espira (AlE) en
PLECTOSTYLUS PERUVIANUS (Bruguiere, 1879).
AIC AnC AlA AnA AIE
X 32,7 19,2 18,6 07,6 15,9
s 07,3 09,5 04,0 01,6 03,6
Máx. 44,0 20,0 24,1 10,0 22,1
Mín. 228 11,1 12,0 05,7 12,1
Plectostylus prolatus (Gould, 1846)
[no estudiada]
Sinonimia
Bulimus prolatus Gould, 1846, Proc. Boston
Soc. Nat. Hist., 2 :191; Pfeiffer, 1848, Mo-
nogr. Helic. Viv., 2:171 [descripción]; Hu-
pé, 1854, in Gay, His. Fis. Pol. Chile, Zool. 8
:116 [descripción]; Pfeiffer, 1853, Monogr.
Helic. Viv., 3 :407 (sin localidad); Gould,
1856, U.S. Explor. Exped., 12 Moll. :74,
135
Pfeiffer, 1859, Monogr. Helic. Viv., 4 :467;
1968, Ibid., 6 :109; 1876, Ibid., 8 :145.
Bulimus (Orthalicus) prolatus Gould, 1862, Otia
Conchologica, :244.
Bulimulus (Plectostylus) prolatus Pilsbry, 1898,
Man. Conch. (2)11 :318, lám. 2, figs. 22, 23.
Plectostylus prolatus Breure, 1979, Zool. Ver-
handel., 168 :90 (citado).
DESCRIPCION
“Shell an elongated, prolate spheroid, nearly as
much attenuated at base as at spire, surface
nearly smooth and regular, of a grayish or
ash-color, with about four revolving bands of
partially connected blotches on the large
whorl, and three on the smaller ones. Whorls
five slightly convex, and a very little rounded
at the sutures. Aperture about half the length of
the shell, of an elliptic form, a little angular
posteriorly; lip simple, the columella rather
broadly reflexed, short, white, and protecting a
small umbilical perforation. Alt. 1.75, diam. 1
inch.” [ fade Pilsbry, 1911].
Distribución geográfica
Alrededores de Santiago (33% 45" Lat. S; 70% 50"
Long. W): Gould, 1846, 1852; Pfeiffer, 1848;
Hupé, 1854; Pilsbry, 1898. Chale: Pfeiffer,
1868, 1876.
Plectostylus punctulifer (Sowerby, 1833)
Material estudiado
Caleta Cascabeles (25% 17' Lat. S; 70% 28"
Long. W): 1 ejemplar con partes blandas, ].
Fernández y C. Villalba, febrero 20, 1983
(MZUC: 12632). Los Vilos (319 55" Lat. S; 719
31' Long. W): 4 ejemplares con partes blan-
das, C. Valdovinos, febrero 11, 1985 (MZUC:
12633).
Sinonimia
Bulinus punctulifer Sowerby, 1833, Proc. Zool.
Soc. London, Part. 1 (1833) :36; Miller,
1836, Synops. Test. Viv., :24 [descripción];
Sowerby, 1838, Conch. Illustr., Bulimus
(1841) :6, fig. 35.
Bulimus punctulifer Jay, 1836, Cat. Shells, :41;
1839, Cat. Shells, :57; Pfeiffer, 1841, Sym-
bolae, 1 :84 (sin localidad); 1842, Ibid., 2
:120; Catlow y Reeve, 1845, Conch. No-
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
menc., :154 (sin localidad); Reeve, 1848,
Conch. Icon. 5 Bulimus: lám. 16, fig. 92, a, b,
c, [descripción]; Jay, 1850, Cat. Shells. :206;
Pfeiffer, 1853, Monogr. Helic. Viv. 3 :384
(sin localidad); Hupé, 1854, :n Gay, Hist.
Fis. Pol. Chile, Zool. 8 :103, lám. 2, fig. 1;
Pfeiffer, 1856, Malak. Bl., 2 :157 (sin locali-
dad. secc. Plectostylus); 1859, Monogr. Helic.
Viv., 4 :450; 1868, Ibid., 6 :90; 1876, Ibid.,
8 :126.
Bulimus (Plectostylus) punctulifer Albers, 1850,
Die Heliceen, :170 (sin localidad).
Helix punctulifer Hupé, 1854, im Gay, Hist. Fis.
Pol. Chile, lám. 2, fig. 1.
Orthalicus (Plectostylus) punctulifer H. y A.
Adams, 1855, Genera Rec. Moll., 2 :155 (sin
localidad).
Bulimulus (Plectostylus) punctulifer von Mar-
tens, 1860, ¿n Albers, Die Heliceen, 2da. Ed.
:224; Paetel, 1873, Cat. Conch. Samml.,
:100; Pilsbry, 1898, Man. Conch., (2)11
:317, lám. 26, figs. 67-69, lám. 8, fig. 27
[descripción].
Bulimulus punctulifer Pfeiffer y Clessin, 1881,
Nomenclator, :323 (secc. Plectostylus); Pae-
tel, 1883, Cat. Conch. Samml., :145 (secc.
Plectostylus); 1889, Ibid., 2, :231 (secc. Plec-
tostylus).
Plectostylus punctulifer Breure, 1979, Zool. Ver-
handel. 168 :90 (citado).
Tipo: Sintipo, British Museum (Natural His-
tory), London [ fade Breure, 1979).
DESCRIPCION
Concha (Figs. 86-88; Lám. 1; figs. 1-3)
Concha fusiforme, relativamente delgada y
poco translúcida; con cinco anfractos ligera-
mente convexos, el último grande y oblongo.
Densamente cubierta por pequeños gránu-
los, distinguibles a simple vista en las zonas
donde se conserva el periostraco, y por finas
líneas de crecimiento poco marcadas. Espira
cónica, alta y puntiaguda, aproximadamente
igual a la mitad de la longitud total de la con-
cha. Sutura levemente sinuosa debido al naci-
miento de las líneas de crecimiento. Abertura
oblonga, ocupa cerca de la mitad de la longi-
tud total de la concha; el labio externo descri-
be un arco semioval. Labio columelar angulo-
136
so en su parte media; columela delgada y no
reflejada; callo de unión parietal se distingue
sólo como una zona más clara.
Concha de color blanquecino, cubierta por
gruesas líneas longitudinales café, a menudo
con manchas del mismo color que pueden for-
mar franjas transversales. Interior de la aber-
tura blanquecino con manchas que se traslu-
cen del exterior; borde columelar y columela
blancos. Periostraco amarillento, opaco; los
gránulos se ven casi blanquecinos.
Protoconcha (Fig. 95; Lám. 6, fig. 47)
Protoconcha grande, cónica elevada; estria-
ción axial marcada de cóstulas o pliegues an-
gostos, continuos y separados, distribuidos so-
bre toda su superficie.
Rádula (Figs. 5, 14; Lám. 8, figs. 63-64; lám. 9,
figs. 65-66)
Diente central tricúspide, trigonal, corto (an-
cho máx. ca. 2/3 de su longitud); mesoconos
trigonales; ectoconos bastantes desarrollados,
nacen cerca de la mitad del diente; concavidad
poco desarrollada, ubicada cerca de la base.
Dientes laterales trigonales, achatados (an-
cho máx. ca. 1/2 del largo); ectoconos en la
región mediana del diente.
Dientes marginales largos (ancho máx. ca.
1/3 de la longitud); mesoconos no muy anchos
(ancho máx. ca. 1/6 de la longitud total del
diente); ectocono nace un poco más abajo de la
zona mediana del diente; endocono angosto,
nace cerca de los primeros 3/4 del diente.
Fórmula: C/3 + L11/2 + M26/3
Organos paleales (Figs. 27-29, 47)
Nefridio trigonal, grande (ca. 2/5 de la longi-
tud de la vena pulmonar principal), alargado
hacia el pneumostoma.
Pericardio casi de la longitud del nefridio;
nace a la altura de inicio del uréter. Aurícula
muy desarrollada, globosa. Ventrículo piri-
forme, nace cerca de los 4/5 del nefridio.
Uréter en forma de asa bastante cerrada,
que sobrepasa al nefridio en aproximadamen-
te 2/6 de su longitud; zona adrectal un poco
más ancha que el recto, abierta en aproxima-
damente 1/5 de su longitud.
Vena pulmonar principal no muy delgada,
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
aproximadamente 1/3 del ancho del uréter
adrectal; más ensanchada hacia su extremo
distal. Hay entre 35 y 47 vénulas delgadas
entre la vena principal y el uréter adrectal; en
la región del asa existen entre 21 y 24. Hacia el
otro lado de la vena pulmonar existe una vena
secundaria bastante desarrollada, que se rami-
fica profusamente a medida que se acerca al
corazón; su tamaño es aproximadamente un
70% de la longitud de la vena principal.
Organos reproductores (Figs. 40, 52, 62, 65, 73,
94)
Ovotestis formada por acinos que se disponen
formando una estructura esferoidal bastante
compacta, bajo el hepatopáncreas. Ducto her-
mafrodita relativamente largo y grueso, muy
ovillado y de diámetro más o menos regular.
Glándula de la albúmina de tamaño mediano
(ca. 1/3 de la longitud del espermioviducto),
reniforme y relativamente angosta (ancho
máx. aproximadamente 1/3 de su longitud).
Espermioviducto relativamente delgado y bas-
tante contorneado.
El ducto espermático tiene casi 7 veces el
diámetro de la bursa; algo ensanchado hasta
su primera mitad, luego se angosta notable-
mente.
Pene débilmente pigmentado de negro en
su extremo proximal; ensanchado en su pri-
mer cuarto. Músculo retractor distal, corto;
flagelo largo (ca. 2/5 de la longitud total del
pene); el conducto deferente penetra cerca de
los 3/5.
Vagina corta, algo ensanchada, poco distin-
guible; espermioviducto y espermateca se
unen lateralmente cerca de su extremo para
formar la vagina.
Distribución geográfica
Cuesta de Arenas (34 04” Lat. S; 71% 52' Long.
W): Pilsbry (Bridges) 1898; Reeve (Bridges),
1848. Cuesta Prado: Múller, 1836; Pfeiffer
(Cumming), 1848; Pfeiffer y Clessin, 1881;
Pilsbry (Cumming), 1898; Reeve (Cumming),
1848; Sowerby, 1833, 1838. Huasco (28* 20'
Lat. S; 71 15' Long. W): Hupé, 1854; Pilsbry
(Bridges), 1898; Reeve (Bridges), 1848. Papo-
so (25% 05' Lat. S; 70% 25" W): Philippi, 1860.
137
Tabla 10
Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (X)
y desviación estándar (s), de la altura
de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC),
alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura
(AnA) y altura de la espira (AlE), en
PLECTOSTYLUS PUNCTULIFER (Sowerby, 1833).
n=5
AIC AnC AIA AnA AIE
ex 28,3 14,2 16,5 08,2 13,4
s 06,5 03,2 03,9 02,1 05,7
Máx. 38,2 17,3 20,2 10,8 19,5
Mín. 16,1 10,1 11,2 06,1 06,4
Plectostylus reflexus (Pfeiffer, 1842)
Material estudiado
Lomas del Huasco (28% 20' Lat. S; 719 15'
Long. W): 4 ejemplares, J. Stuardo, diciembre
11, 1963 (MZUC: 12623); 2 ejemplares, ]J.
Stuardo, diciembre 18, 1963 (MZUC: 12621).
Pichidangui (32 08' Lat. S; 71? 30' Long. W):
l ejemplar, J. Stuardo, T. Cekalovic y Castro,
diciembre 23, 1963 (MZUC: 12622).
Sinonimia
Succinea reflexa Pfeiffer, 1842, Proc. Zool. Soc.
London (1843) :187; 1842 Symbolae, 2 :56.
Bulimus reflexus Pfeiffer, 1846, Symbolae, 3
:56; 1848, Monogr. Helic. Viv., 2 :147 [des-
cripción]; Reeve, 1850, Conch. Icon. lám.
85, fig. 628; Jay 1850, Cat. Shells, :207;
Hupé, 1854, in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile,
Zool. 8 :105, lám. 1, fig. 3 [descripción];
Pfeiffer, 1854, Syst. Conchyl. Cab. 1 Abth.
13 (1) Bulimus: 215, lám. 68, figs. 9, 10 [des-
cripción]; 1856, Malak. Bl., 2 :157 (sin loca-
lidad); Haines, 1868, Cat. Terr. Shells, :55;
Pfeiffer,1853, Monogr. Helic. Viv., 3 :382
(sin localidad); 1859, Ibid., 4 :449; 1968.
Ibid., 6 :88; 1876, Ibid., 8 :125.
Bulimus (Plectostylus) reflexus Albers, 1850, Die
Heliceen, :170.
Helix reflexa Hupé, 1854, ¿n Gay, Hist. Fis. Pol.
Chile, Atlas Malac. lám. 1, fig. 3.
Orthalicus (Plectostylus) reflexus H. y A. Adams,
1855, Gen Rec. Moll., 2:155 (sin localidad).
Bulimulus (Plectostylus) reflexus Von Martens,
1860, ¿in Albers, Die Heliceen, 2da. Ed.
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
:224; Paetel, 1869, Moll. Syst. Cat., :81;
1875, Cat. Conchyl. Samml., :101; Pilsbry,
1897, Man. Conch., (2)11 :9, lám. 6, figs.
9394; 95:
Bulimulus reflexus Pfeiffer y Clessin, 1881, No-
menclator :232 (secc. Plectostylus); Paetel,
1883, Cat. Conchyl. Samml., 2 :145; 1889,
Ibid., 2 :231; Rómer, 1891, Cat. Conchy]l.
Samml. Wiesbaden, :120 (secc. Plecostylus,
error).
Plectostylus reflexus Breure, 1978, Zool. Ver-
handel. 164 :202 lám. 9, figs. 12, 13 [des-
cripción]; 1979, Ibid., 168 :90 (citado).
DESCRIPCION
Concha (Figs. 86-88; Lám. 2, figs. 19-21)
Concha fusiforme, relativamente gruesa y po-
co translúcida; cinco a seis anfractos ligera-
mente convexos, el último grande y oblongo.
Superficie cubierta densamente por líneas
de crecimiento muy apretadas y poco marca-
das. Espira cónica, alta y puntiaguda, ocupan-
do cerca de la mitad de la longitud total de la
concha. Sutura con algunas irregularidades
debido a las líneas de crecimiento más gruesas,
especialmente en el último anfracto. Abertura
oval oblonga, aproximadamente igual a la mi-
tad de la longitud total de la concha; el labio
externo describe un arco semioval. Labio colu-
melar claramente anguloso en su parte media;
columela delgada, algo reflejada y apresada,
formando una pequeña hendija umbilical; ca-
llo de unión parietal muy poco notorio, se
observa como una zona más abrillantada.
Concha blanca, con gruesas franjas longitu-
dinales de color gris, que corresponden a zo-
nas más translúcidas de la concha. Con man-
chas longitudinales cortas de color café, pe-
queñas y muy escasas; región columelar e inte-
rior de la abertura de color blanco nacarado
brillante. Periostraco incoloro, transparente y
notablemente brillante.
Protoconcha (Fig. 95; Lám. 6, fig. 48)
Protoconcha grande, cónica elevada; estria-
ción axial marcada de cóstulas o pliegues an-
gostos continuos y separados, restringidos ha-
cia la cercanía de las suturas.
138
Distribución geográfica
Coquimbo (29* 58" Lat. S; 71% 21” Long. W):
Jay, 1850; Paetel, 1883, 1889; Pfeiffer y Cles-
sin, 1881. Huasco (28* 20” Lat. S; 719 15' Long.
W): von Martens, 1860. Pichidangui (ca. 322
08” Lat. S; 71 32" Long. W): Pfeiffer (Brid-
ges), 1842, 1848, 1854; Pfeiffer (Bridges,
Cumming),1842; Pilsbry (Bridges), 1897.
Tabla 11
Medidas máxima (Máx.) mínima (Mín.), promedio (Xx)
y desviación estándar (s), de la altura
de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC),
alto de la abertura (AlA), ancho de
la abertura (AnA) y altura de la espira (AlE), en
PLECTOSTYLUS REFLEXUS (Pfeiffer, 1842).
NS
AIC AnC AIA AnA AIE
Xx 32,1 15,2 17,4 08,7 15,1
s 02,9 07,9 00,9 00,1 00,1
Máx. 37,0 16,0 19,0 10,0 17,4
Mín. 28,5 14,0 16,3 07,7 12,9
Plectostylus vagabondiae Brooks, 1936
Material estudiado
Chaitén (43 10' Lat. S; 73% 05' Long. W): 1
ejemplar con partes blandas, T.A. Cekalovic,
febrero 2, 1983 (MZUC: 12629). Hueicolla
(40 08" S; 73% 41" W): 9 ejemplares con partes
blandas, S. Ferrón y C. Valdovinos, febrero
15, 1985 (MZUC: 12628); 1 ejemplar, O. Leal
y C. Valdovinos, febrero 20, 1986 (MZUC:
12627). Provincia de Valdivia (39% 45” Lat. S;
72% 40” Long. W): 25 ejemplares con partes
blandas, E. Krahmer, octubre 21, 1976
(MZUC: 7879); 18 ejemplares con partes blan-
das, T. Cekalovic, diciembre 4, 1978 (Huacho-
copihue), (MZUC: 7880); 6 ejemplares con
partes blandas, T.A. Cekalovic, diciembre 4,
1978 (Río Futa), (MZUC: 7881).
Sinonimia
Plectostylus vagabondiae Brooks, 1936, Ann.
Carnegie Mus. 25 :125, figura [descrip-
ción]; Breure, 1979, Zool. Verhandel. 168
:90 (citado).
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
Tipo: Holotipo, Carnegie Museum, Pitts-
burgh. Número 6228185 [ fide Breure,
1979].
DESCRIPCION
Concha (Figs. 86-88; Lám. 1, figs. 10, 14, 15)
Concha fusiforme, delgada y poco translúci-
da, con cinco a seis anfractos levemente conve-
xos; el último grande y oblongo.
Concha densamente cubierta por finas lí-
neas de crecimiento paralelas y apretadas. Es-
pira cónica, alta y puntiaguda, ocupando la
mitad de la longitud total de la concha. Sutura
simple con algunas sinuosidades debido al na-
cimiento de las líneas de crecimiento. Abertu-
ra oval oblonga, aproximadamente la mitad
de la longitud total de la concha; el labio exter-
no describe un arco semioval. Labio columelar
anguloso en su parte media superior; colume-
la delgada y levemente reflejada, no forma
hendija umbilical; callo de unión parietal au-
sente.
Concha de color blanquecino; sobre ella
destacan gruesos puntos y cortas líneas longi-
tudinales ondulantes de color café, que se or-
denan en series transversales. Interior de la
abertura blanco, presentando por transparen-
cia las mismas manchas externas; labio colu-
melar de color blanquecino; sin manchas. Pe-
riostraco translúcido, café-amarillento y se-
miopaco.
Protoconcha (Fig. 95; Lám. 6, fig. 49)
Protoconcha pequeña, cónica deprimida; es-
triación axial marcada de cóstulas o pliegues
angostos, continuos y separados, sobre toda su
superficie.
Rádula (Figs. 3, 10, 92; Lám. 11, Figs. 79-83)
Diente central tricúspide, trigonal, alargado
(ancho máx. ca. 1/2 de su longitud); mesoco-
nos trigonales; ectoconos medianamente de-
sarrollados, nacen de la región mediana del
diente; concavidad medianamente desarrolla-
da y muy cerca de la base, en el primer décimo
del diente.
Dientes laterales trigonales, achatados (an-
cho máx. ca. 1/2 del largo); ectoconos se ubi-
can en los primeros 2/5 del diente.
139
Dientes marginales muy ensanchados (an-
cho máx. ca. 2/3 de la longitud); mesoconos
muy ensanchados (ancho máx. ca. 1/3 de la
longitud total del diente); ectoconos nacen un
poco más abajo de la zona media del diente;
endocono engrosado y curvado, nace en los
primeros 3/5 del diente.
Fórmula: C/l1 + L5/2 + M57/3
Organos paleales (Figs. 30-32, 49, 93)
Nefridio trigonal equilátero, ca. 1/4 de la vena
pulmonar principal.
Pericardio de tamaño levemente mayor al
del nefridio, nace a la altura del inicio del uré-
ter. Aurícula desarrollada, ventrículo algo
más pequeño y piriforme, nace cerca del ex-
tremo superior del nefridio.
Uréter ensanchado en su porción proxi-
mal; forma asa angosta que se curva casi al
término del nefridio. Región adrectal de me-
nor ancho que el recto, abierta sólo en su ex-
tremo.
Vena pulmonar principal gruesa, con un
diámetro un poco menor que el del uréter
adrectal. Entre la vena principal y el uréter
adrectal existen 22 gruesas vénulas poco rami-
ficadas; en la región del asa existen 3 cercanas
al origen del uréter. Hacia el otro lado de la
vena principal, existe una vena secundaria no
muy gruesa que envía ramificaciones bastante
espaciadas; tiene la misma longitud de la vena
principal. Existe una vena terciaria poco desa-
rrollada, que nace de la base del corazón, con
algunas conexiones a la vena secundaria.
Organos reproductores (Figs. 41, 55, 59, 70, 74,
94)
Ovotestis formado por acinos que se disponen
formando una estructura esferoidal, bastante
compacta, con prolongaciones que se abren
paso entre el hepatopáncreas y terminan di-
rectamente bajo el manto; exteriormente se
perciben como bandas longitudinales amari-
llentas, contra el color café oscuro del hepato-
páncreas. Ducto hermafrodita relativamente
largo y grueso, muy ovillado y de diámetro
más o menos constante. Glándula de albúmina
de tamaño grande (ca. 2/5 de la longitud total
del espermioviducto), reniforme y angosta
(ancho máx. ca. 1/3 de su longitud). Espermio-
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
viducto de grosor mediano, poco contor-
neado.
Ducto espermático casi 5 veces el diámetro
de la bursa; ensanchado en el primer tercio, se
angosta luego notablemente.
Pene no pigmentado, su diámetro máximo
está en el primer tercio, luego se va angostan-
do hacia su región proximal; músculo retrac-
tor distal, corto; flagelo largo, aproximada-
mente la mitad de la longitud total del pene; el
conducto deferente penetra por la mitad.
Vagina de mediana longitud; la espermate-
ca se une casi perpendicularmente al esper-
mioviducto para formar la vagina.
Distribución geográfica
San Esteban (467 19” Lat. S; 75 07' Long. W):
Brooks, 1936, localidad tipo.
Tabla 12
Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (Xx)
y desviación estándar (s), de la altura
de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC),
alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura
(AnA) y altura de la espira (AlE), en
PLECTOSTYLUS VAGABONDIAE (Brooks, 1936).
n=15
AIC AnC AIA AnA AIE
Xx 27,0 12,1 11,2 06,1 10,1
s 05,1 01,5 00,4 00,2 00,8
Máx. 34.0 14,8 11,4 07,4 10,2
Min. 20,0 10,0 10,9 05,8 09,5
Plectostylus variegatus (Pfeiffer, 1842)
Material estudiado
Cachinal de la Costa (26% 03' Lat. S; 70% 38'
Long. W): 11 ejemplares, J. Stuardo, julio 13,
1964 (MZUC: 12641). Copiapó (27? 22" Lat. S;
70% 20" Long. W): 51 ejemplares, C. Valdovi-
nos, febrero 27, 1985 (MZUC: 12642); 18
ejemplares, C. Valdovinos, febrero 28, 1985
(MZUC: 12643); 62 ejemplares, C. Valdovi-
nos, febrero 29, 1985 (MZUC: 12644). Lomas
del Huasco (28 20' Lat. S; 719 15" Long. W): 3
ejemplares, C. Valdovinos, febrero 19, 1985
(MZUC: 12645); 7 ejemplares, C. Valdovinos,
140
febrero 20, 1985 (MZUC: 12646); 18 ejempla-
res, C. Valdovinos, febrero 21, 1985 (MZUC:
12647). Paposo (25% 05" Lat. S; 70” 25' Long.
W): 30 ejemplares, J. Stuardo, julio 23, 1964
(MZUC: 2539).
Sinonimia
Succinea vaniegata Pfeiffer, 1842, Proc. Zool.
Soc. London, Part 10 (1842) :187; 1842
Symbolae, 2 :56 [descripción].
Bulimus vaniegatus Pfeiffer, 1844, Zeitschr.
Malak., :184; 1848 Monogr. Helic. Viv. 2
:146 [descripción]; Jay. 1850, Cat. Shells,
:211; Hupé, 1854, ¿n Gay. Hist. Fis. Pol.
Chile, Zool. 8 :102, lám. 3, fig. 1 [descrip-
ción]; Pfeiffer, 1853, Monogr. Helic. Viv., 3
:381 (sin localidad); 1854, Syst. Conchyl.
Cab. 1 Abth. 13(1) Bulimus :213, lám. 60,
figs. 3, 4; 1856, Malak. Bl. 2 :157 (sin locali-
dad); 1859, Monogr. Helic. Viv., 4 :449 (sin
localidad); 1868, Ibid., 6 :88 (sin localidad);
Haines, 1868, Cat. Terr. Shells, :57; Pfe1f-
fer, 1876, Monogr. Helic. Viv., 8 :124; Hi-
dalgo, 1893, Mems. R. Acad. Ciencs. Ma-
drid, 19 (Obras Malac. 3) :124.
Bulimus rupicolis Reeve, 1848, Conch. Icon.
Bulimus lám. 16, fig. 93.
Bulimus (Plectostylus) variegatus Albers, 1850,
Die Heliceen :170 (sin localidad precisa).
Orthalicus (Plectostylus) variegatus H. y A.
Adams, 1855, Gen. Rec. Moll. 2 :155 (sin
localidad).
Bulimus (Plectostylus) variegatus Hidalgo, 1859,
Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid, 19 (Obras
Malac. 3) :130; von Martens, 1860, im Al-
bers, Die Heliceen 2 Ed., :224; Paetel, 1869,
Moll. Syst. Cat., :81; 1873, Cat. Conch.
Samm., :101; Pilsbry, 1897, Man. Conch.,
(2)11 :5, lám. 6, figs. 86, 87, 88.
Bulimulus vanegatus Pfeiffer y Clessin, 1881,
Nomenclator, :232 (secc. Plectostylus); Pae-
tel, 1883, Cat. Conchyl. Samml., :145 (secc.
Plectostylus) ; 1889, Ibid., 2 :232 (secc. Plec-
tostylus).
Plectostylus vartegatus Breure, 1978, Zool. Ver-
handel. 164 :202, lám. 9, figs. 17, 18; 1979,
Ibid., 168 :90 (citado).
Tipo: Lectotipo, British Museum (Natural
History), London [ fide Breure, 1979].
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
DESCRIPCION
Concha (Figs. 86-91; Lám. 3, figs. 31-33)
Concha oval globosa, delgada y poco translú-
cida; con cinco anfractos levemente convexos,
el último grande y oblongo.
Concha homogéneamente cubierta por fi-
nas líneas de crecimiento muy apretadas. Es-
pira cónica, relativamente corta, puntiaguda;
ocupa un poco menos de la mitad de la longi-
tud total de la concha. Sutura levemente si-
nuosa debido al nacimiento de las líneas de
crecimiento. Abertura oval, un poco mayor
que la mitad de la longitud total de la concha,
ensanchada en su parte inferior; el labio ex-
terno describe un arco semioval. Labio colu-
melar arqueado; columela engrosada, no re-
flejada, el callo de unión parietal sólo se obser-
va como un cambio de coloración.
Concha de color blanquecino, sobre la su-
perficie presenta pequeñas manchas café, que
a veces se anastomosan para formar franjas
transversales; interior de la abertura presenta
por transparencia las mismas maculaciones
externas; labio columelar completamente
blanco. Algunos ejemplares presentan abun-
dantes manchas café, a diferencia de otros en
los que son muy escasas. Periostraco incoloro,
transparente y semiopaco.
Protoconcha (Fig. 95; Lám. 6, fig. 50)
Protoconcha grande, cónica elevada, estria-
ción axial marcada de cóstulas o pliegues an-
gostos, continuos y separados, sobre toda su
superficie.
Rádula (Figs, 6, 9, 92, Lám. 7, figs. 51-54)
Diente central tricúspide, cónico, corto (ancho
máx. ca. 2/3 de su longitud); mesoconos cóni-
cos; ectoconos vestigiales en la mitad del dien-
te, concavidad ausente.
Dientes laterales cónicos, cortos (ancho
máx. ca. 3/4 del largo); ectoconos se ubican en
la región mediana del diente; los dientes late-
rales vecinos al central tienen ectoconos vesti-
glales.
Dientes marginales algo ensanchados (an-
cho máx. ca. 1/2 de la longitud total del dien-
te); el ectocono nace cerca de la mitad del
diente; endocono algo engrosado, nace en los
primeros 3/4 del diente.
141
Fórmula: C/l + L9/2 + M15/3
Organos paleales (Figs. 33-35, 43, 93)
Nefridio trigonal, levemente alargado hacia el
pneumostoma; grande, ca. 2/5 de la longitud
de la vena pulmonar principal.
Pericardio casi de la longitud del nefridio,
nace muy cerca del uréter. Aurícula muy poco
desarrollada en relación al ventrículo, y unido
a él por un pedicelo angosto. Ventrículo piri-
forme, alargado; nace sobre el primer tercio
del nefridio.
Uréter en forma de un asa bastante abierta
que se curva casi al término del nefridio; zona
adrectal ancha, un poco mayor que el ancho
del tubo digestivo; abierta en ca. 5/8 de su
longitud.
Vena pulmonar principal relativamente
gruesa, con un diámetro igual a la mitad del
uréter adrectal. Con 42 vénulas delgadas en-
tre la vena principal y el uréter adrectal; 18 en
la región del asa, con una vena pulmonar se-
cundaria bastante desarrollada, hacia al otro
lado de la vena pulmonar principal, que se
ramifica profusamente a medida que se acerca
al corazón; su tamaño es ca. 2/5 de la vena
principal.
Organos reproductores (Figs. 36, 56-57, 68, 72,
94)
Ovotestis formado por acinos que se disponen
formando una estructura alargada, algo apla-
nada, situada bajo el hepatopáncreas. Ducto
hermafrodita relativamente largo, muy delga-
do y poco contorneado, de diámetro más o
menos regular. Glándula de la albúmina pe-
queña (ca. 1/5 de la longitud del espermiovi-
ducto), reniforme y ancha (ancho máx. ca. 1/2
su longitud). Espermioviducto muy delgado y
poco contorneado.
Ducto espermático casi 7 veces el diámetro
de la bursa, delgado y de diámetro más o me-
nos regular.
Pene suavemente pigmentado de negro, re-
lativamente delgado y de diámetro más o me-
nos regular; flagelo corto, ca. 1/4 de la longi-
tud del pene. El conducto deferente penetra
en los primeros 3/4 de pene.
Vagina muy larga y no ensanchada; esper-
mioviducto y espermateca se unen lateral-
mente para formar la vagina.
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Distribución geográfica
Valles al norte de Coquimbo (ca. 29% 58" Lat. S;
71% 21” Long. W): Pfeiffer, 1842; Pilsbry
(Bridges), 1897; Reeve (Bridges), 1848, 1850.
Tabla 13
Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (X)
y desviación estándar (s), de la altura
de la concha (AIC), ancho de la concha (AnOC),
alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura
(AnA) y altura de la espira (AlE), en
PLECTOSTYLUS VARIEGATUS (Pfeiffer, 1842).
n= 102
AIC AnC AIA AnA AIE
Xx 30,2 16,3 18,0 10,3 14,1
s 05,0 02,5 02,4 02,1 02,2
Máx. 41,1 20,8 22,9 13,3 21,2
Mín. 17:8 09,0 09,5 05,5 06,1
COMPARACION DE LOS SISTEMAS
Y ESTRUCTURAS ESTUDIADAS
Concha (Figs. 86-91, Láms. 1-3; Tabs. 19-20)
En Plectostylus Beck, 1837, como en casi todos
los representantes de la familia, la concha es
típicamente bulimoide, de forma predomi-
nantemente oval-fusiforme, aunque existen
especies muy globosas como P. coturnix o fusi-
formes como P. ochseni. Por lo general, el an-
cho máximo es aproximadamente igual a la
mitad de la altura de la concha, excepto en P.
coturnix, donde corresponde a casi 2/3 de su
altura.
En la mayoría de las especies es muy delga-
da y poco translúcida, excepto en P. reflexus y
P. chilensis, en las cuales se observa algo engro-
sada. Es también imperforada, pero en algu-
nos ejemplares es posible distinguir un pseu-
doombligo o una pequeña hendija umbilical,
formada por una columela reflejada y apresa-
da; su máximo desarrollo lo presenta P. cotur-
nix, en la que es muy notorio y está siempre
presente.
El número de anfractos varía entre cinco y
seis, y no es un buen carácter para diferenciar
las especies, pues varía intraespecíficamente.
La superficie en la mayoría de las especies
está cubierta por finas líneas de crecimiento
homogéneamente distribuidas, aunque tam-
142
bién puede presentar gruesos cordones longi-
tudinales, sobre todo en el último anfracto,
como ocurre en P. peruvianus. Otras como es el
caso de P. chilensis y P. punctulifer, además de
finas líneas de crecimiento poseen abundantes
gránulos, que se pueden distinguir a simple
vista en las zonas donde se conserva el perios-
traco.
La espira es cónica y normalmente alta,
ocupando cerca de la mitad de la altura de la
concha, pero puede ser muy baja como en P.
coturnix. La sutura es simple y poco profunda,
normalmente poco sinuosa, excepto en P. pe-
ruvianus en la cual es bastante ondulada debi-
do al nacimiento de los cordones longitudina-
les, especialmente en el último anfracto.
La abertura es grande, igual a la mitad de la
altura de la concha en la mayoría de las espe-
cies, y algo mayor en P. coturnix, P. broderipa, P,
variegatus, P. coquambensis y P. elegans. Por lo
general, la configuración de la abertura es
oval, angosta en su parte superior, sin embar-
go, los extremos de forma van desde casi semi-
circular en P. coturnix, a fusiforme en P. peru-
vianus. En todas las especies la abertura está
algo inclinada respecto al eje longitudinal.
El labio columelar puede presentar un án-
gulo en su parte mediana superior, muy noto-
rio en P. araucanus spec. nov., pero menos en
otros como por ejemplo en P. ochsena; algunos
no presentan este ángulo y el labio columelar
está regularmente arqueado, como ocurre en
P. broderipi, P. variegatus y P. coturnix. La colu-
mela es normalmente delgada, no reflejada y
el callo de unión parietal se presenta sólo co-
mo una zona de coloración más clara; sin em-
bargo, la columela puede estar levemente en-
grosada y en otros reflejada y apresada for-
mando una hendija umbilical como ocurre en
P. coturnix. Cuando el callo de unión parietal
existe es muy delgado, como se observa en
algunos ejemplares de P. chilensis.
La coloración de la concha tiene en cada
especie un diseño propio. Sobre un fondo
blanquecino existen numerosas bandas longi-
tudinales y/o manchas solitarias o anastomosa-
das que forman franjas transversales, a veces
teseladas como en algunos ejemplares de P.
broderipi y P. variegatus. Existen algunas espe-
cies en las cuales la concha también posee sec-
tores longitudinales de ancho variable, de co-
lor gris y que corresponden a zonas más trans-
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
lúcidas de la misma, sobre las que también se
sitúan manchas café, como se constata en P.
reflexus, P. coquimbensis, P. elegans, P. broderipr y
P. vanegatus.
En la mayoría de las especies el interior de
la concha es de color blanquecino, presentan-
do por transparencia las mismas maculaciones
oscuras externas; el labio columelar y la colu-
mela son blancos. Hacen excepción P. coquim-
bensis y P. elegans, en las que el labio columelar
presenta la misma coloración que el resto de la
concha, y P. peruvianus donde el interior de la
abertura es rosado y el labio columelar púr-
pura.
El periostraco es liso y transparente; pue-
de ser incoloro, amarillento o café según la
especie de que se trate. Cuando la superficie
de la concha es granulosa como en P. chilensis y
P. punctulfer, el periostraco que cubre al grá-
nulo es más claro que el resto.
Rádula (Figs. 1-14, 92; Láms. 7-11)
En Plectostylus el diente central de la rádula
(C) es clara o débilmente tricúspide, excepto
en P. coquimbensis en el que es monocúspide.
Su forma es cónica en P. variegatus y en P.
coquambensis, lanceolada en P. araucanus spec.
nov. y P. chilensis y triangular en P. punctulfer,
P. peruvianus y P. vagabondiae. El ancho máxi-
mo de este diente es aproximadamente la mi-
tad de su longitud total. El mesocono (Me) es
muy desarrollado. Los ectoconos (Ec) son pe-
queños o vestigiales como en P. vanegatus y
nacen cerca de la mitad del diente. Hay una
pequeña concavidad (Co) próxima a la base
del diente, que puede ser muy amplia como se
observa en P. coquimbensis, muy poco desarro- -
llada como en P. araucanus spec. nov., o ausente
en P. variegatus.
Los dientes laterales (L) son bicúspides y
presentan poca variación morfológica consi-
derando las distintas especies examinadas de
Plectostylus; pero sí presentan variación impor-
tante en cuanto a su número. Son de forma
alargada, robustos y su tamaño es levemente
mayor que el diente central; el ectocono (Ec)
es de forma triangular y relativamente corto,
ubicándose cerca de la mitad del diente.
Los dientes marginales (M) son tricúspides
y su ancho varía según las especies desde an-
gostos en P. araucanus spec. nov. y P. punctulifer,
143
a muy anchos en P. vagabondiae. El borde del
diente orientado hacia el diente central (C) es
anguloso, muy marcado en P. vagabondiae y en
P. peruvianus, pero menas en los restantes. El
mesocono (Me) es bastante desarrollado y ro-
mo, su máximo desarrollo lo presentan P. va- *
gabondiae y P. peruvianus. El ectocono (Ec) es
corto y deltoide, ubicándose aproximadamen-
te en la mitad del diente. El endocono (En)
aumenta gradualmente de tamaño hacia el
borde de la rádula en todas las especies, pero
nunca alcanza la longitud del mesocono; su
tamaño en los dientes de la periferia varía
desde poco desarrollado como en P. araucanus
spec. nov. a muy desarrollado en P. vagabon-
diae. El endocono (En) nace aproximadamen-
te en el último cuarto del diente.
Aparte de las diferencias en la forma de los
dientes, constatadas en las distintas especies,
es importante la diferencia en su número. En
el hecho, considerando principalmente el nú-
mero de dientes laterales (L), es posible reco-
nocer cuatro fórmulas radulares principales:
a) La más simple es la que presenta P. variega-
tus: C/3 + L 9/2 + M 15/3; b) P. coquimbensis
tiene una fórmula: C/l + L 15/2 + M 45/3; c)
P. punctulfer, P. chilensis y P. araucanus spec.
nov. se pueden agrupar dentro de la fórmula
C/3 + L11/2 + M 26-61/3; y d) constituido por
P. peruvianus y P. vagabondiae, con la fórmula:
C/3 + L 5/2 + M 57-59/3.
Sistema paleal (Figs. 15-35, 43-49, 93)
En las especies de Plectostylus estudiadas, el
nefridio (Ne) es triangular y equilátero, ex-
cepto en P. punctulifer, en la que es levemente
alargado hacia el pneumostoma y en P. chalen-
sis, en la que el lado que está en contacto con el
uréter primario (Up) es levemente más largo
que los restantes. Es posible reconocer dos
tipos de nefridios: uno grande con tamaño
cercano a 1/3 de la longitud de la vena pulmo-
nar principal (Vp), que se encuentra en P.
chilensis, P. punctulfer, P. coquambensis y P. va-
riegatus, y un tipo pequeño cuyo tamaño es
cercano a 1/4 de la longitud de la vena pulmo-
nar principal (Vp), característico de P. vaga-
bondiae, P. peruvianus y P. araucanus spec. nov.
El pericardio (Pe) es casi de la longitud del
nefridio (Ne) y nace muy próximo al inicio del
uréter primario (Up). El tamaño de la aurícula
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
(Au) es variable; es pequeño en P. coquimbensis,
P. vaniegatus y P. araucanus spec. nov., y grande
en P. chalensis, P. punctulafer, P. peruvianus y P.
vagabondiae. El ventrículo (Ve) es lageniforme
y no presenta grandes variaciones en las dis-
tintas especies.
El uréter primario (Up) está levemente en-
sanchado en su porción proximal, y al término
del nefridio se curva formando un asa (As)
con el uréter adrectal (Ua). Esta asa puede ser
bastante abierta, como es el caso de P. variega-
tus y P. coquambensis, y angosta en P. vagabon-
diae; las especies restantes presentan formas
intermedias. El uréter adrectal está abierto
longitudinalmente, excepto en P. vagabondiae.
Según la longitud de esta abertura es posible
reconocer tres grupos. En el primero, el uré-
ter adrectal está abierto en más de la mitad de
su longitud, como se observa en P. variegatus y
P. coquimbensis; en el segundo grupo sólo está
abierto aproximadamente el primer tercio,
como es el caso de P. chilensis y P. punctulfer, y
en el último grupo el uréter adrectal está
abierto en menos de su primer cuarto como
ocurre en P. perunanus, y en P. araucanus spec,
NOV.
Tanto el grado de desarrollo, como el nú-
mero de venas pulmonares, presenta una im-
portante variación en las especies estudiadas.
El diámetro de la vena pulmonar principal
(Vp), y de las vénulas (Vn), es muy reducido
en P. coquimbensis, con respecto al ancho del
uréter adrectal, pero se constata grande en P.
araucanus spec.nov., P. peruvianus y P. vagabon-
diae; las demás especies estudiadas presentan
formas intermedias. Entre la vena principal
(Vp) y el uréter adrectal (Ua) existen numero-
sas vénulas (Vn) bastante ramificadas, con un
número variable entre 22 y 49 según la especie
de que se trate. En general se pueden recono-
cer dos grupos. El primero presenta un núme-
ro total de vénulas (Vn) entre 35 y 49, cerca de
15 a 24 de las cuales se encuentran en la región
del asa (As); a este grupo pertenecen P. varie-
gatus, P. coquambensis, P. punctulifer, P. chilensis
y P. araucanus. El segundo grupo presenta un
número total entre 22 y 28 vénulas, de las que
sólo 2 a 3 se encuentran en la región del asa
(As), como ocurre en P. peruvianus y P. vaga-
bondie. Hacia el otro lado de la vena pulmonar
principal (Vp) existe una vena secundaria
(Vs) de longitud variable según la especie.
144
Esta vena está muy poco desarrollada en P.
coquimbensis, siendo casi igual a 1/4 de la longi-
tud de la vena pulmonar principal (además en
esta especie hay pequeñas vénulas de termina-
ción libre), y al contrario muy desarrollada en
P. vagabondiae, siendo de la misma longitud
que la vena principal (Vp); las demás especies
tienen longitudes intermedias. Estas venas se-
cundarias se ramifican profusamente a medi-
da que se acercan al corazón (Cz). P. vagabon-
diae presenta además una vena terciaria (Vt)
muy delgada que se dirige desde la base del
corazón hacia el pneumostoma, y es casi igual
a 2/3 de la longitud de la vena pulmonar prin-
cipal (Vp).
Sistema reproductor (Figs. 36-42, 50-77, 94)
En Plectostylus, el ovotestis (Ov) está formado
por la reunión de numerosos acinos, que se
disponen formando una estructura esferoidal
más o menos compacta situada principalmen-
te en el interior del segundo anfracto, bajo el
hepatopáncreas. Sin embargo, en P. araucanus
spec. nov. y P. variegatus es de forma alargada y
aplanada. En P. vagabondiae, el ovotestis (Ov)
envía prolongaciones que se abren paso entre
el hepatopáncreas, hasta quedar directamente
bajo el manto, siendo por ello fácilmente dis-
tinguibles en el animal sin concha.
El ducto hermafrodita (D) es relativamente
largo, grueso y bastante ovillado, excepto en
P. peruvianus, P. variegatus y P. coquambensis, en
los cuales es más corto, delgado y poco ovi-
llado.
La glándula de la albúmina (G) es de forma
reniforme, excepto en P. peruvianus, en la cual
tiene forma alargada.
El espermioviducto (Eo) es largo y angosto,
cubierto de pliegues y bastante contorneado;
la separación de las dos vías (masculina y fe-
menina) es difícil de distinguir, y se realiza
muy cerca de la base.
La próstata (Pr) forma una banda en el eje
del tirabuzón que forma el espermioviducto;
está adherida a la pared del espermioviducto
en toda su longitud, por lo que no existe un
extremo libre como en otros pulmonados. Es-
ta glándula comienza muy cerca de la glándula
de la albúmina (G) y termina casi al llegar a la
vagina (V).
El ducto espermático (De) es cilíndrico y
con un ensanchamiento cercano a la base, que
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
está muy desarrollado en P. chilensis, y muy
poco desarrollado en P. vanegatus. Su longi-
tud es por lo general 7 veces el diámetro de la
espermateca (Et).
La espermateca (Et) es de forma esferoidal.
El pene (P) es relativamente largo y engro-
sado; su máximo grosor se encuentra en su
primer tercio, aunque en P. coquimbensis es
cercano a la mitad, y en P. chilensis muy cerca
de la base. Es bastante retorcido y no está
pigmentado, excepto en P. coquambensis que
tiene los extremos proximal y distal pigmenta-
dos de negro, y P. punctulifer en la que hay
pigmento sólo en el extremo proximal. El con-
ducto deferente (Cd) penetra sobre el segun-
do tercio del pene, aunque en P. vagabondiae lo
hace muy cerca de la mitad. El flagelo (Fl) no
es fácilmente distinguible; su longitud es
aproximadamente 1/3 de la longitud total del
pene, aunque en P. vagabondiae alcanza casi a
la mitad de la longitud total de éste. El múscu-
lo retractor del pene (Mr) es relativamente
largo y de posición distal, excepto en P. punc-
tulifer en la cual es muy corto, y en P. vanega-
tus, donde presenta posición subdistal.
El espermioviducto (Eo) y el ducto esper-
mático se unen lateralmente para formar la
vagina (V), excepto en P. chilensis, P. peruvia-
nus y P. vagabondiae, en las cuales se unen casi
perpendicularmente. La longitud de la vagina
(V) es variable; la más corta la presenta P.
punctulfer, y la más larga P. vanegatus.
Protoconcha (Fig. 95; Láms. 4-6)
Aunque el tamaño de la protoconcha tiene
cierta variación intraespecífica, en el género
Plectostylus se pueden diferenciar claramente
dos grupos: uno que presenta protoconchas
de pequeño tamaño como es el caso de P.
perunanus y P. vagabondiae, y otro grupo con
protoconchas de mayor tamaño que incluye a
las restantes especies estudiadas.
En cuanto a la forma, se pueden reconocer
las protoconchas cónico-deprimidas en P. pe-
ruvianus, P. vagabondiae y P. araucanus spec.
nov., y las cónico-elevadas que se observan en
las demás especies estudiadas y que alcanzan
su mayor altura en P. punctulfer.
La ornamentación en general se compone
de pliegues (o cóstulas) axiales ondulantes o
en zig zag, que pueden ser tan marcadas como
en P. chilensis y P. coturnix, a muy débilmente
145
marcadas como en P. ochseni, en que aparece
prácticamente lisa. La posición de la ornamen-
tación de la protoconcha es variable, pudién-
dose reconocer dos grupos. En uno la orna-
mentación está restringida a la zona de las
suturas, como es el caso de P. araucanus spec.
nov., P. elegans y P. reflexus; en el otro, que
incluye a las demás especies estudiadas, la or-
namentación se distribuye sobre toda la super-
ficie de la protoconcha.
Los pliegues (o cóstulas) pueden estar
anastomosados, separados o combinados de
ambas maneras. El primer caso está claramen-
te representado en P. coquambensis, el segundo
en P. vagabondiae, y el tercero en P. chilensis y
P. coturnix, en las cuales están anastomosados
sobre el primer anfracto y en el segundo sepa-
rados y discontinuos (o interrumpidos). Cuan-
do los pliegues (o cóstulas axiales) están sepa-
rados, pueden ser continuos como por ejem-
plo en P. peruvianus, o discontinuos (interrum-
pidos) como es el caso de P. ochsena.
OBSERVACIONES ECOLOGICAS
En general al igual que el resto de la familia,
las especies del género Plectostylus viven pre-
dominantemente en zonas áridas, pero hay
especies que se han adaptado a las selvas llu-
viosas del sur de Chile. Indudablemente, el
desarrollo de los tipos de vegetación ligados a
los distintos climas de Chile ha sido determi-
nante en la evolución y distribución de las
diferentes especies de Plectostylus. Según el ti-
po de vegetación al cual están asociados, es
posible reconocer tres grupos: 1. Saxícolas, 2.
Semiarborícolas y 3. Arborícolas.
1. Especies Saxícolas
Las especies saxícolas habitan en la región xe-
romórfica de Chile, asociadas a arbustos, cac-
tus y rocas cubiertos de líquenes en los sectores
costeros entre 20 y 34 grados de latitud sur
(Figs. 78-79), aunque penetran al interior si-
guiendo las quebradas con matorral ribereño.
Forman este gran grupo: P. broderip1, P. vare-
gatus, P. coturnix, P. reflexus, P. elegans, P. co-
quimbensis y P. punctulfer.
Considerando las formaciones vegetacio-
nales propuestas por Pisano (1956), es posible
reconocer cuatro formaciones vegetacionales,
a las cuales están asociadas estas especies (Fig.
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
79). La formación más septentrional es la del
desierto costero, en la que habita P. brodenpr;
sigue hacia el sur la formación del jaral coste-
ro (Figs. 78-79), que es la más rica en especies,
ya que especialmente en el sector de Huasco
reúne seis de ellas: P. broderip1, P. variegatus, P.
coturnix, P. reflexus, P. coquimbensis, P. elegans y
P. punctulifer. En la formación del matorral
costero rico en plantas anuales (Fig. 79) son
características P. coquimbensis y con menor fre-
cuencia P. punctulifer, la que pasa a ser relati-
vamente abundante en la estepa costera (Fig.
79), que se extiende hasta los 34” de latitud
sur.
Por lo general, estas especies no viven a
nivel del mar, sino en la parte alta de las mon-
tañas costeras, especialmente en las laderas
poco asoleadas, más húmedas, orientadas al
SW, y expuestas a las nieblas que predominan
desde el atardecer hasta el amanecer. Esta de-
pendencia a la “Camanchaca” parece ser de
vital importancia para la mayoría de las espe-
cies saxícolas, puesto que permite la existencia
de líquenes que constituyen su principal ali-
mento. Efectivamente, éstos abundan en for-
ma de costras o de barbas, adheridos a las
rocas, tallos de arbustos y a las grandes espinas
de las cactáceas columnares. Aunque durante
el día estos líquenes son resecos y duros, con la
“Camanchaca” se humedecen y ablandan,
convirtiéndose en un alimento abundante pa-
ra especies saxícolas, que adaptándose a esta
modalidad ambiental desarrollaron hábitos
nocturnos.
Incapaces, sin embargo, de resistir las altas
temperaturas estivales y la aridez consecuen-
te, estos moluscos se ocultan entre los intersti-
cios de las rocas y forman un epifragma calcá-
reo que sella la abertura, protegiéndolos de la
desecación. Se ha encontrado epifragma en
todas las especies de Plectostylus saxícolas y en
P. chilensis (Stuardo y Valdovinos, en prepara-
ción).
Las especies de Plectostylus saxícolas no son
exclusivas de estos ambientes húmedos, influi-
dos por la “Camanchaca”. Junto a ellos se en-
cuentran varias especies del género Bostryx;
por ejemplo en las laderas de las montañas de
Copiapó, P. broderipn, P. vanegatus, Bostryx (Las-
soacme) albicans y Bostryx (Peronaeus) ataca mensis
son especies simpátricas. En Pan de Azúcar
(Chañaral), sector “Las Lomitas”, P. vanegatus
146
convive con Bostryx (Lissoacme) albicans. En las
montañas frente a “Las Tres Playitas” (Huas-
co), P. punctulifer, P. reflexus, P. coturmx y P.
vartegatus conviven con Bostryx (Peronaeus) pu-
piformis, sin embargo, en los sectores más se-
cos, por ejemplo en los arenales al pie de las
montañas, abundan Bostryx (Lissoacme) huas-
censis, Bostryx (Lissoacme) affims y Strophocheilus
rosaceus, pero faltan los Plectostylus. Las laderas
oeste de las montañas, inmediatamente al sur
de Las Rojas (provincia de Coquimbo) (Fig.
82; Lám, 13, figs. 5-9), que son las más húme-
das debido a la niebla que viene desde el mar a
través del valle del río Elqui, son el hábitat
exclusivo de P. coquimbensis, el cual al parecer
presenta cierta preferencia por los cactus co-
lumnares con sus largas espinas cubiertas por
líquenes (Lám. 13, fig. 8). Sin embargo, a los
pies de las montañas y especialmente en las
laderas orientales que son más secas, son
abundantes las especies de Strophocheilus, es-
pecialmente en los intersticios de las rocas. P.
punctulifer es una especie solitaria comúnmen-
te asociada a Bromeliáceas del género Puya en
los sectores costeros.
Los caracoles terrestres son un importante
alimento de los roedores desertícolas (Shkol-
nik y Brout, 1969; Yom-Tov, 1970, 1971;
Cain, 1983). En cuevas que evidentemente son
de roedores, es frecuente encontrar conchas
despedazadas de Plectostylus, como se ha ob-
servado en Las Rojas (P. coquambensis), Huasco
(P. punctulifer y P. variegatus) y Copiapó (P.
broderipi y P. vanegatus).
También es muy frecuente encontrar cien-
tos de conchas de Plectostylus calcinadas por el
sol en las laderas de las montañas, junto a
conchas del género Bostryx (aproximadamente
90 conchas por metro cuadrado en los alrede-
dores de Copiapó), algunas obviamente sub-
fosilizadas; al contrario, la densidad de ejem-
plares vivos por unidad de área es muy baja,
de modo que encontrarlos es una tarea difícil,
en especial durante la estación seca y durante
el día. Es por eso que en las colecciones exis-
tentes en el país escasean las muestras con
partes blandas.
En el desierto las conchas vacías de Plectosty-
lus, por su relativo gran tamaño, cumplen al
parecer una importante función como refugio
de otros animales. Así, un alto porcentaje de
las conchas de las montañas de Copiapó posee
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
en su interior restos de larvas de dípteros y
arañas del género Sycarius; más aún, en una
concha de P. variegatus recolectada en las
montañas de Huasco se encontraron huevos
del lagarto gekónico Garthiía gaudichaudr.
Es muy difícil encontrar huevos de Plectosty-
lus; sin embargo, en algunas quebradas de las
montañas de Copiapó se encontraron huevos
secos de P. variegatus enterrados en la arena,
bajo una cubierta rocosa y entre 20 y 25 centí-
metros de profundidad. Había 12 posturas;
cada una consistía en 9-15 huevos y su identifi-
cación fue posible porque en su interior las
protoconchas ya estaban muy bien formadas.
2. Especies Semiarborícolas
Las especies semiarborícolas se distribuyen en
la región mesomórfica, y en la primera parte
de la región hidromórfica del país, entre 31 y
41 grados de latitud sur (Figs. 78-79). Las es-
pecies se caracterizan por vivir en el interior
de bosques nativos, en sectores sombríos de las
copas de los árboles, entre los intersticios de la
corteza, en el sotobosque o bajo troncos de
árboles caídos; también es frecuente encon-
trarlas fuera del bosque asociadas a arbustos,
especialmente a Bromeliáceas del género Puya
o en “Chupones” (Greigias sphacelata). Al pare-
cer prefieren estas plantas de hojas espinosas
que, además de proporcionarles alimento, les
ofrecen protección contra los depredadores.
Forman este grupo P. chilensis y P. peruvia-
nus, especies simpátricas en la formación del
matorral costero arborescente (Fig. 83), aun-
que P. chilensis es notablemente más abun-
dante.
El Cerro La Campana (35%57'S; 7108" W)
es uno de los hábitat típicos de P. chilensis y P.
peruvnanus. En el sector de Ocoa (ladera nor-
te) habita sólo P. chilensis; durante el día se la
encuentra principalmente escondida entre los
intersticios de las rocas o a los pies de la Palma
Chilena (Jubaea chilensis), o cerca de raíces de
arbustos. En el sector Granizo (ladera sur), se
encuentran tanto P. chilensis como P. peruvia-
nus; este sector es notablemente más húmedo
que Ocoa, existiendo un denso bosque nativo.
Las dos especies se encuentran hasta aproxi-
madamente 700 metros de altura, donde co-
mienza Nothofagus obliqua (Dicotiledoneae: Fa-
gaceae), siendo más frecuente encontrarlos en
147
sitios donde predominan las Mirtáceas, ya sea
sobre los árboles, o bajo troncos caídos.
P. chilensis desaparece hacia los 37 grados
de latitud sur, mientras que P. peruvianus se
extiende hasta cerca de los 41 grados de lati-
tud sur, como una especie típica de la forma-
ción del matorral costero mesomórfico (Fig.
84) y el bosque de transición, aunque también
se la puede encontrar, pero muy escasa en el
extremo norte (continental) de la selva de Chi-
loé. En la formación del matorral costero me-
somórfico es relativamente abundante, siendo
frecuente en los estratos intermedios especial-
mente sobre Casia (Cassia stipulacea). También
habita en el estrato arbóreo, en el envés de
hojas de Boldos (Peumus boldus), en la corteza
de Ulmos (Eucryphia cordafolra), y en la hojaras-
ca, donde son abundantes las conchas quebra-
das. En la costa de la provincia de Concepción
es relativamente común encontrar ejemplares
de P. peruvianus sobre Puya chilensis, a veces
hasta 4 a 6 animales por planta.
La alimentación de las especies de Plectosty-
lus semiarborícolas pudo inferirse luego de
numerosas disecciones en las que se ha consta-
tado abundancia de fibras vegetales en el con-
tenido gastrointestinal, lo que indica prefe-
rencia por hojas verdes y tallos tiernos, en vez
de líquenes.
La distribución vertical de las especies se-
miarborícolas es amplia. Se han encontrado
ejemplares de P. chilensis desde 80 hasta 1.500
m s.n.m. en el Cerro El Roble (material reco-
lectado por Di Castri, 1961), y de P. peruvianus
desde 5 hasta 700 m s.n.m. en el Cerro La
Campana.
En ejemplares muy jóvenes de P. peruvia-
nus, recolectados a comienzos de febrero, se
ha constatado que la concha había experimen-
tado muy poco crecimiento, lo que permite
inferir que la postura de los huevos ocurriría
en primavera y que los juveniles nacerían a
mediados de enero.
Es posible que P. chilensis estive en las partes
más áridas de su distribución, ya que se han
encontrado ejemplares con un epifragma cal-
cáreo. P. peruvianus no estiva, por lo que es
posible observarlo en el bosque hasta en los
veranos más secos, aunque en sectores som-
bríos. Si bien los hábitos de P. peruvianus son
principalmente nocturnos, no es raro encon-
trar ejemplares activos durante todo el día en
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
tales sectores, a diferencia de P. chilensis que
tiene hábitos principalmente nocturnos. Sin
embargo, P. peruvianus puede permanecer
por mucho tiempo en estado de animación
suspendida.
3. Especies Arborícolas
Las especies arborícolas habitan definitiva-
mente en la región hidromórfica del país, en-
tre aproximadamente 37 y 46 grados de lati-
tud sur (Figs. 78-79). Se caracterizan por vivir
en zonas boscosas, ya sea en los sectores som-
bríos de las copas de los árboles, sobre troncos,
en los intersticios de la corteza, bajo árboles
caídos, hojarasca, etc.
Forman este grupo P. araucanus spec. nov.
que se encuentra en la cordillera de Nahuel-
buta en la formación del Parque (Fig. 79) y P.
vagabondiae que es abundante en la selva Val-
diviana de la Costa (Figs. 79,85; Lám. 14, figs.
10-13), pero que también se encuentra en la
formación de Nothofagus obliqua y Laurelia sem-
pervirens, y en la formación de la selva de
Chiloé.
Es relativamente frecuente observar a P.
araucanus spec. nov. al amanecer deslizándose
en la hojarasca (H. Ibarra, com. pers.). En
cuanto a P. vagabondiae, los ejemplares obteni-
dos han sido encontrados bajo troncos caídos,
en la corteza de árboles y también bajo frutos
de la “zarzamora”, Rubus ulmifolius, durante el
día.
Al analizar el contenido gastrointestinal de
las -"os especies, se encontraron restos abun-
danies de corteza de árboles.
En general, es muy poca la información que
se tiene sobre los aspectos ecológicos de las
especies del género Plectostylus, debido princi-
palmente a la falta de datos sobre las recolec-
cic nes, y a que la ecología de muchos sectores
del país no ha sido aún estudiada. Es por eso
que no ha sido posible incluir comentarios
generales sobre P. ochsena, P. buschi y P. moestaz.
DISCUSION Y CONCLUSIONES
Taxonomía y Morfología
No ha existido hasta ahora un estudio mono-
gráfico que revisara comparativamente los ca-
racteres de la concha, rádula y otras estructu-
ras anatómicas internas y externas en las espe-
cies del género Plectostylus. Pilsbry (1898) en su
monumental manual sobre moluscos pulmo-
nados, revisó los aspectos conchológicos de las
especies descritas hasta esa época. Con poste-
rioridad sólo Parodiz (1945) y en especial
Breure (1979), analizando las características
morfológicas generales de los Bulimulidae,
han contribuido al esclarecimiento de los ca-
racteres importantes que pueden utilizarse en
la clasificación de la familia y del género Plec-
tostylus, incluyendo los aspectos ecológicos y
z0Ogeográficos.
Dos trabajos recientes (Stuardo y Vega,
1986; Stuardo y Valdovinos, 1985, han con-
cluido que existen las 13 especies y una varie-
dad válidas, siguientes:
1. Plectostylus broderipi (Sowerby, 1832).
2. Plectostylus buschi (Pfeiffer, 1842).
3. Plectostylus coquimbensis (Broderip, 1832).
4. Plectostylus coquimbensis var. perelegans (Pils-
bry, 1897).
. Plectostylus coturnix (Sowerby, 1832).
. Plectostylus chilensis (Lesson, 1826).
. Plectostylus mariae Brooks, 1936.
. Plectostylus moestar (Dunker, 1864).
. Plectostylus ochseni (Dunker, 1856).
10. Plectostylus peruvianus (Bruguiere, 1789).
11. Plectostylus punctulifer (Sowerby, 1833).
12. Plectostylus reflexus (Pfeiffer, 1842).
13. Plectostylus vagabondiae Brooks, 1936.
14. Plectostylus variegatus (Pfeiffer, 1842).
0-0 ga
La comparación de los caracteres elegidos
en los sistemas y estructuras revisadas aislada-
mente y su combinación demuestra, como se
discute más adelante, que casi todas las espe-
cies mencionadas son válidas excepto el caso
de P. buschi y P. moestar, de las que no se obtu-
vieron ejemplares ni conchas y cuyas descrip-
ciones no permiten diferenciarlas con certeza
de las aquí estudiadas.
Esta comparación ha permitido concluir
además:
a) Que la variedad de P. coquambensis descrita
por Pilsbry (1897) tiene caracteres que compa-
rativamente presentan el mismo valor taxonó-
mico que las utilizadas en la diferenciación de
otras especies, por lo que debe ser considerada
como una especie diferente con el nombre
original de P. elegans (Pfeiffer, 1842).
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
b) Que debe agregarse, además, la nueva espe-
cie descrita y denominada Plectostylus arauca-
nus spec. nov.
Se ha buscado combinar la importancia
evolutiva y filogenética asignada reconocida-
mente a los sistemas que indican relaciones
específicas (y que sin embargo pueden ser
plásticamente adaptables a modalidades eco-
lógico-funcionales) con el análisis fenético de
la simple comparación de caracteres, por nive-
les de similitud.
Los caracteres elegidos en los diferentes sis-
temas y estructuras estudiadas y los análisis de
agrupamiento efectuados para cada caso se
han representado en una serie de dendrogra-
mas cuya mayor o menor complejidad requie-
re de una discusión individual.
Los caracteres elegidos de la concha se de-
tallan en la Tabla 14 y el dendrograma en la
figura 86. Considerando la descripción gene-
ral y comparada de la concha, ya hecha para
las 12 especies estudiadas, las disyuntivas y
similitudes ofrecidas para la mayoría de estos
caracteres son claros y no requieren de mayor
explicación, salvo en los casos de la forma, la
coloración y el pseudoombligo.
Parodiz (1945) considera 4 formas caracte-
rísticas en las conchas de Bulimulidae identifi-
cables con las subfamilias: oval-fusiforme, suc-
cineiforme o haliotiforme, oval y cónico-oval.
Breure (1979) a su vez reconoce las 6 formas
generales siguientes: oval, oval-elongada,
oval-cónica, cónica, globosa y turriforme o fu-
siforme.
Las dificultades de definir e identificar for-
mas geométricas precisas en las conchas de
moluscos, en general, hacen difícil la caracteri-
zación de formas; de allí que distintos autores
propongan subjetivamente nombres diferen-
tes. Considerando además, que en el examen
de diversos individuos de una población, la
“forma tipo” varía, la elección de una termino-
logía apropiada es la primera dificultad de un
análisis taxonómico. Al respecto, las formas
separables en las especies de Plectostylus son 5:
globosa, oval-globosa, oval, oval-fusiforme y
fusiforme. Si bien este último término no es
identificable con el aguzamiento alcanzado en
las especies del género Bostryx, P. ochseni (Lám.
1, figs. 4-6) representa dentro del género un
mayor alargamiento de tendencia fusiforme
típica.
149
Tabla 14
CARACTERES Y “ESTADO DE CARACTERES”
DE LA CONCHA DE 12 ESPECIES DEL
GENERO PLECTOSTYLUS, UTILIZADOS
EN EL ANALISIS FENETICO
Forma general de la concha
- globosa
oval-globosa
oval
oval-fusiforme
fusiforme
a o
Forma de la abertura
1. oblonga
2. oval-oblonga
3. oval
Forma del labio columelar
1. curvado
2. anguloso
Presencia o ausencia de pseudoombligo
l. presente
2. ausente
Escultura de la superficie de la concha
1. gránulos
2. finas estrías longitudinales
3. gruesas estrías longitudinales
Presencia o ausencia de estrías espirales (transversales)
sobre la concha
1. presentes
2. ausentes
Coloración del periostraco
1. incoloro
2. coloreado (desde amarillento hasta café oscuro)
Forma y disposición de las bandas o manchas oscuras
sobre la concha
bandas longitudinales anchas, largas y rectilíneas
bandas longitudinales anchas, cortas y onduladas
bandas longitudinales angostas, interrumpidas y recti-
líneas
4. manchas irregulares anastomosadas
LN —=
Presencia O ausencia de franjas transversales anchas y
grisáceas, que corresponden a zonas más transparentes de
la concha.
1. presentes
2. ausentes
La descripción de la coloración y el diseño
se prestan también a apreciaciones subjetivas,
pero hay algunos grupos de Bulimulidae que
presentan diferencias genéricas notables. Este
es por ejemplo el caso de Drymaeus (Parodiz,
1945), en que la superficie muestra colores
brillantes y dibujos llamativos rojizos o violá-
ceo-azulados, sobre un fondo blanco o amari-
llento. La mayoría de los otros géneros son
opacos y de color uniforme, aunque distribui-
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
do en manchas o bandas, como ocurre tam-
bién en Plectostylus. Sin embargo, en el caso de
Bulimúlidos chilenos, las especies de este gé-
nero, además del tamaño y forma, se destacan
por una coloración de bandas oscuras colorea-
das, transversales o longitudinales, que es al
menos diferenciable en los cuatro tipos enu-
merados en la Tabla 14.
El género Plectostylus ha sido caracterizado
también tradicionalmente por la falta de om-
bligo (umbilicus); sin embargo, al menos una
especie (P. coturnix) presenta una fisura (hen-
dija, pseudoombligo o “rima umbilicaris”)
permanente, que como se ha descrito se pre-
senta, además, ocasionalmente en algunos
ejemplares de P. chilensis.
La combinación de estos caracteres de la
concha en las distintas especies representadas
en el dendrograma de la figura 86, muestra
tres conjuntos diferentes: uno representado
por P. coturnx, otro por P. broderifi y P. varte-
gatus y un tercero por una agrupación de 9
especies en la que se identifican a su vez los
tres subconjuntos siguientes: P. reflexus- P. ele-
gans- P. coquimbensis; P. punctulifer- P. chalensis-
P. ochsena- P. vagabondiae, y finalmente P. arau-
canus- P. peruvianus.
Esta diferenciación de grupos es adecuada
y corrobora las afinidades o relaciones interes-
pecíficas ligadas a una distribución latitudinal
clara. (Fig. 78).
Además de los caracteres resumidos en la
Tabla 14, hay otros caracteres de la concha
que han sido considerados tradicionalmente
en la descripción de las especies y, en conse-
cuencia, en su identificación y diferenciación,
de modo que para ayudar a precisar las dife-
rencias y agrupación de las especies estudia-
das, y la representatividad de los niveles de
similitud para la agrupación obtenida, se han
elaborado dos gráficos (Figs. 87-88).
La figura 87. representa comparativamen-
te los tamaños máximo, mínimo y promedios
de las 12 especies cuyas conchas se estudiaron,
incluyendo las medidas de los ejemplares en
que se basó la descripción original (fade Pilsbry,
1898; Brooks, 1936). Esta comparación per-
mite concluir que:
l. Las especies de mayor tamaño se encuen-
tran en el extremo norte de la distribución
del género (P. broderipi) y en el centro de su
distribución (P. coquimbensis y P. chilensis).
150
2. Aparentemente a partir de estos tamaños, y
hacia el sur de las condiciones desérticas y
mesomórficas, respectivamente, hay espe-
cies de menor tamaño. Esto parece particu-
larmente extremo hacia los bosques del sur
de Chile donde, de acuerdo con los ejem-
plares estudiados, P. ochseni es la especie
más pequeña.
La caracterización de los diversos tamaños
diferenciados como más grande, grande, me-
diano y chico corresponde a características
que ayudan sólo en parte a corroborar la agru-
pación de la figura 87. Esta clasificación por
tamaños se incluye en la Tabla 21, conjunta-
mente con los resultados utilizados en los den-
drogramas.
La figura 88 y la Tabla 19 ilustran los dis-
tintos índices calculados con los valores pro-
medios de las medidas tomadas en las conchas
de cada especie. Respecto de la representativi-
dad de los índices, podría argumentarse que el
crecimiento de las distintas partes considera-
das puede determinar cambios en las propor-
ciones del caracol según la edad; sin embargo,
como se demuestra en las figuras 89, 90 y 91,
el crecimiento de las ditintas partes es isomé-
trico, por lo menos sobre los 10 mm de longi-
tud. Estos índices nos permiten comparar las
proporciones de las distintas especies; por
ejemplo, nótese la posición extrema opuesta
de P. broderipi (A) y P. chilensis (H) y la forma
globosa de las especies del desierto: P. broderigi
(A), P. vanegatus (B) y especialmente P. cotur-
nix (C). En general podemos concluir, como se
resume en la Tabla 20, que el análisis de agru-
pamiento de la figura 86 es confirmallo, al
menos en parte, ya que además de la mayor
similitud entre las especies ya mencionadas se
sugiere algo similar entre, P. peruvianus (1), P.
araucanus (K) y P. vagabondiae (M).
Los valores de los índices correspondientes
a altura de la concha/espira y altura de la aber-
tura/ancho de la concha, han sido demasiado
cercanos para ser usados como carácter com-
parativo de diferenciación general.
Otras características sometidas al análisis de
agrupamiento fueron los de la rádula (Tabla
15 y Fig. 92), de los órganos paleales (Tabla 16
y Fig. 93), del aparato reproductor (Tabla 17;
Fig. 94) y los de la protoconcha (Tabla 18; Fig.
95). Con excepción de las protoconchas, el
análisis considera sólo a las 7 especies cuyas
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
Tabla 15
CARACTERES Y “ESTADOS DE CARACTERES” DE LA RADULA DE 7 ESPECIES
DEL GENERO PLECTOSTYLUS, UTILIZADOS EN EL ANALISIS FENETICO
Diente central
Número de cúspides
1. monocúspide
2. tricúspide
Grado de desarrollo de los ectoconos
0. ausentes
l. vestigiales
2. desarrollados
3. muy desarrollados
Relación: ancho máximo del diente/longitud máxima del
diente
1. 2/5
2. 1/2
SLI
Posición de los ectoconos
0. ausentes
1. en la mitad del diente
2. ligeramente sobre la mitad del diente
3. ligeramente bajo la mitad del diente
Grado de desarrollo de la concavidad central del diente
0. ausente
1. poco desarrollada
2. bastante desarrollada
3. muy desarrollada
Posición de la concavidad central del diente
0. ausente
1. cerca de la base del diente
2. cerca de la mitad del diente
Dientes laterales
Relación: ancho máximo del diente/largo máximo del
diente
1. 1/3
2/5
1/2
3/4
SONS
partes blandas se hallaban disponibles en
ejemplares preservados o colectados reciente-
mente.
La combinación de todas las características
se compara también en la Tabla 20.
Se observa que en el caso de la rádula, se
diferencian 3 grupos: uno correspondiente a
P. peruvianus, otro a P. vagabondiae y un terce-
ro formado por 4 subgrupos: uno en que P.
coquimbensis y P. chilensis demostrarían mayor
afinidad entre ellas que con respecto a las
otras especies, y los tres restantes representa-
do cada uno por una especie en que P. arauca-
nus spec. nov. y P. punctulifer aparecen más
151
Posición del ectocono (con respecto a la base del diente)
1. en la mitad del diente
2. en los primeros 2/5 del diente
3. en el primer tercio del diente
Dientes marginales
Ancho de los dientes
1. angostos
2. anchos
3. muy anchos
Relación: ancho máximo del mesocono/largo máximo del
diente
l. 1/6-1/4
2. 1/3-2/5
Grado de desarrollo del endocono
1. poco desarrollado
2. desarrollado
3. muy desarrollado
Posición del ectocono (con respecto a la base del diente)
1 en la mitad del diente
2. en los 3/5 del diente
3. en los 3/4 del diente
Número de dientes
Número de dientes laterales
1. menos de 9
2. entre 9 y 11
3. más de 11
Número de dientes marginales
1. menos de 27
2. entre 27 y 56
3. más de 56
Relación: número de dientes laterales/número de dientes
marginales
1. menos de 0,1
2. entre 0,1 y 0,3
3. más de 0,3
afines a las especies del norte. En el caso de P.
punctulifer esta relación de afinidad radular es
posible porque su distribución geográfica es
contigua a la de P. vanegatus, pero la posición
de P. araucanus spec. nov., especie restringida,
por ahora a la cordillera de Nahuelbuta, es
quizás explicable sólo por un proceso de con-
vergencia radular y en ningún caso justifica
interpretar relaciones filogenéticas.
El sistema paleal (Fig. 93; Tablas 16, 20)
muestra 2 grupos. Uno reúne a las especies del
norte y centro con 3 subgrupos: a) P. vanega-
tus; b) P. coquimbensis y c) P. punctulifer- P.
chilensis. El otro grupo está también subdividi-
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Tabla 16
CARACTERES Y “ESTADOS DE CARACTERES”
DEL SISTEMA PALEAL DE 7 ESPECIES
DEL GENERO PLECTOSTYLUS, UTILIZADOS
EN EL ANALISIS FENETICO
Tamaño del nefridio
l. longitud máxima, más de 1/4 de la longitud del uréter
adrectal
2. longitud máxima, igual o menor a 1/4 de la longitud
del uréter adrectal
Tamaño de la abertura longitudinal del uréter adrectal
l. uréter abierto en menos de 1/3 de su longitud
2. uréter abierto entre 1/3 y 1/2 de su longitud
3. uréter abierto en más de la mitad de su longitud
Ancho máximo del uréter adrectal relativo al diámetro del
recto
l. mayor que el diámetro del recto
2. menor que el diámetro del recto
Diámetro de la vena pulmonar principal, relativo al diá-
metro del uréter adrectal
l. mucho menor
2. ligeramente menor o igual
Número total de vénulas entre la vena pulmonar principal
y el uréter adrectal
1. más de 30
2. menor o igual a 30
Número de vénulas en el asa que forma el uréter
l. más de 10
2. igual o menos de 10
Longitud de la vena secundaria, en relación con la vena
pulmonar principal
l. 1/2 de la longitud de la vena principal
2. menos de 1/2 de la longitud de la vena principal
3. más de 1/2 de la longitud de la vena principal
Diámetro de las vénulas
l. delgadas
2. gruesas
Presencia o ausencia de la vénula terciaria
l. presente
2. ausente
do diferenciando a P. araucanus spec. nov. de P.
vagabondiae y P. peruvianus. Esta diferencia-
ción para las especies en cuestión confirma la
de los grupos y subgrupos obtenidos en el
análisis de los caracteres de la concha.
El análisis del aparato reproductor (Fig. 94;
Tablas 17, 20) muestra un solo grupo en que
las afinidades de las especies del centro y sur
son claras. Sin embargo, aquí como en el caso
de la rádula, P. punctulifer presenta mayor afi-
nidad con P. variegatus.
Finalmente, el carácter adicional que, se
asume presenta una importancia trascenden-
152
Tabla 17
CARACTERES Y “ESTADOS DE CARACTERES”
DEL SISTEMA REPRODUCTOR DE 7 ESPECIES
DEL GENERO PLECTOSTYLUS, UTILIZADOS
EN EL ANALISIS FENETICO
Características de la ovotestis
l. con digitaciones que atraviesan el hepatopáncreas
2. sin digitaciones que atraviesan el hepatopáncreas
Diámetro del ducto hermafrodita
l. delgado
2. grueso
Longitud del ducto hermafrodita
l. corto
2. largo
Longitud del ducto espermático en relación al diámetro
de la bursa copulatrix
15*5'veces
2. 6 veces
3. 7 veces
Forma del sector proximal del ducto espermático
l. alargado
2. globoso
3. muy globoso
Longitud del espermioviducto
l. corto
2. largo
Presencia o ausencia de pigmento en el flagelo
l. presente
2. ausente
Presencia o ausencia de pigmento en la base del complejo
penial
l. presente
2. ausente
Longitud de la vagina
1. corta
2. mediana
3. larga
Longitud del músculo retractor del pene
1. corto
2. largo
tal en la taxonomía de los moluscos terrestres,
es la descripción de la concha embrionaria o
protoconcha, introducida en la clasificación
hace ya casi 100 años por Pilsbry (1898). Su
estudio en los diversos grupos (Solem, 1970;
Breure, 1979) no sólo ha continuado demos-
trando su importancia, sino que la ha aumen-
tado por la utilización de la microscopía elec-
trónica de barrido, que ha permitido precisar
los delicados detalles de la escultura.
Parodiz (1945: 317) en su estudio de los
Bulimúlidos argentinos enfatiza su importan-
cia en la diferenciación genérica, y reconoce
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
formas lisas, formas con “estrías” axiales, for-
mas con “estrías” espirales, y otras con la com-
binación de estrías espirales y axiales, y algu-
nas con lo que denomina “estructura puntea-
da-granular”, resultante de la interrupción de
las “costillas o costulaciones” tanto axiales con
espirales.
Tabla 18
CARACTERES Y “ESTADOS DE CARACTERES”
DE LA PROTOCONCHA DE 12 ESPECIES
DEL GENERO PLECTOSTYLUS, UTILIZADOS
EN EL ANALISIS FENETICO
Tamaño de la protoconcha
l. grande (diámetro igual o mayor que 2,5 mm)
2. pequeño (diámetro menor de 2,5 mm)
Forma general
l. cónica elevada
2. cónica deprimida
Grado de impresión de las cóstulas o pliegues axiales
1. muy débil
2. débil
3. marcada
4. muy marcada
Posición de las cóstulas o pliegues axiales
l. restringidas en las cercanías de las suturas
2. sobre toda la superficie de la protoconcha
Forma general de las cóstulas o pliegues axiales
l. separados y continuos (no segmentados)
2. separados y discontinuos (segmentados)
3. totalmente anastomosados
4. anastomosados en el primer anfracto, separados y dis-
continuos (segmentados) en el último.
Es importante hacer notar aquí que, como
ocurre en muchas descripciones de las con-
chas de moluscos, no se precisa qué es lo que
determina la escultura: si estrías de la superfi-
cie o cóstulas sobre ella. La denominación de
arrugas (o pliegues) introducida por los anglo-
sajones tampoco ha contribuido mucho a acla-
rar estas diferencias. ¿Qué es una cosa u otra?
Breure (1979) ha ayudado a aclarar este
problema (aunque no lo discute) al diferenciar
lo que denomina interestrías entre los plie-
gues de estas últimas. Reconoce, además,
prácticamente los mismos tipos que Parodiz
(op. cit.), aunque agrega características de for-
ma, y diferencia arrugas (o pliegues) de cóstu-
las. Esta última diferencia es indudablemente
importante en la caracterización de algunos
géneros de Bulimulidae (e.g. Rhabdotus), pero
en el caso del género Plectostylus no es precisa-
ble; de ahí que en la descripción y análisis de la
escultura en las distintas especies se utilice
aquí ambos términos (pliegues o cóstulas) in-
distintamente.
El resultado del análisis de los caracteres de
la protoconcha en todas las especies se presen-
ta en la figura 95 y en las Tablas 18 y 20. Se
constatan tres diferencias considerables res-
pecto a las agrupaciones anteriores: la separa-
ción de P. ochsena, y la combinación de las
especies P. chilensis, P. coturnix y P. broderipi-P.
coquimbensis como conjuntos diferentes a todos
Tabla 19
INDICES DE RELACION ENTRE: ALTURA DE LA CONCHA (AIC),
ANCHO DE LA CONCHA (AnC), ALTO DE LA ABERTURA (AlA), ANCHO
DE LA ABERTURA (AnA) Y ALTURA DE LA ESPIRA (AIlE), DE LAS ESPECIES
ESTUDIADAS DEL GENERO PLECTOSTYLUS. (Se consideraron los promedios
de las medidas para cada especie).
AIC/AIE AlA/AnC
AIC/AnC AIC/AlA
P. araucanus sp.n. 2,01 1,82
P. broderipi 1,60 1,60
P. chilensis 2,23 2,09
P. coquimbensis 2,09 1,78
P. coturnix 1,64 1,65
P. elegans 1,90 1,86
P. ochseni 2,08 2,02
P. peruvianus 1,70 1,76
P. punctulifer 1,99 1,72
P. reflexus 2,04 1,81
P. vagabondiae 1,87 1,78
P. variegatus 1,85 1,68
153
AIC/AnA AlA/ANnA
4,07 2,04 1,10 2,23
2,71 2,19 1,05 1,68
4,30 1,87 1,02 2,08
3,76 1,96 1,18 2,12
2,62 2 0,99 1,59
3,58 2,42 1,02 1,93
3,59 2,05 1,03 1,78
4,30 2,06 0,97 2,45
3,45 2,11 1,16 2,01
3,54 2,04 1,13 1,95
3,28 1,98 1,05 1,84
2,93 2,14 1,10 1775
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
TAMAÑO
(C) p. coturnix mediano
RADULA S. PALEAL | AP. REPR| PROTOC.
AIC/AnC
AIC/AIA
AIC/AnA
AlA/AnA
ALA /ALA
AIC/AnA
AIA/AnA
(A) P.broderipi
(B) P.variegatus
(D) Preflexus
(E)r elegans
(F) P coquimbensis
mediano
mediano
grande
ALA /AnA
mediano
grande
pequeño
(L) Pra P.vagabondiae mediano
(1) Pperuvianus eruvianus AIC/AnA ii
E LUNA
TanLa 20. Resumen comparativo del tamaño e índices de proporciones de la concha, y de los análisis de cluster para las
distintas estructuras estudiadas. Se separan conjuntos, grupos y subgrupos por línea gruesa, línea delgada y línea de
trazos, respectivamente. (véase información detallada en las figuras 87, 88 y en el texto).
(G) P.punctuliter
(H) P. chilensis
(K) P.ochseni
(2
(Y) Paraucanus sp.n.
los identificados con anterioridad. La impor- lógica útil a la taxonomía, el de ponderarlas
tancia de estas relaciones, al menos en los dos buscando un posible significado adaptativo a
primeros grupos, parece ser escasa ya que de- las tendencias observables. Así, lo que históri-
bido a una homogeneidad de escultura, la si- camente fue sólo del interés del taxónomo en
militud de los caracteres elegidos muestra sólo la separación de especies y su distribución, y
convergencias. Mayor importancia tienen las luego del evolucionista en la búsqueda de ba-
diferencias de tamaño, y a este respecto, la ses genéticas de la variación, ha encontrado en
afinidad de P. peruvianus y P. vagabondiae, con las últimas décadas su mayor apoyo en la eco-
una protoconcha pequeña, puede ser más sig- logía y, en especial, en el desarrollo de la ecolo-
nificativa que todas las restantes. Las especies gía fisiológica. Desgraciadamente, en esta dis-
P. vagabondie, P. peruvianus y P. araucanus ciplina, los estudios sobre moluscos terrestres
spec. nov. mantienen una similitud de caracte- son escasos (Cain, 1983; Riddle, 1983) y más
res de la protoconcha que coincide con el aná- escasos aún lo son en Bulimulidae. De esta
lisis de otras estructuras, pero la significancia familia se han estudiado aspectos del ureote-
de esto tampoco puede precisarse. Finalmen- lismo y el papel del epifragma en Bulimulus
te, en el caso del grupo P. coquimbensis - P. dealbatus (¿un Rhabdotus?) del sur de Estados
broderipi, la similitud puede estar demostran- Unidos y México. Los otros estudios en molus-
do un grado de relación filogenética que nin- cos terrestres corresponden principalmente a
gún otro de los sistemas analizados indica. especies de Helicidae (sensu lato). Por ejemplo,
Toda esta combinación de caracteres y la en relación a algunos caracteres aquí estudia-
estimación de relaciones de similitud tienen, dos, Machin (1967, 1975), estableció diferen-
además del objetivo de diferenciación morfo- cias metabólicas en la tasa de pérdida total de
154
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
agua en especies de hábitat xerofíticos (secos)
y mesofíticos (húmedos), atribuibles a diferen-
cias en área de la abertura, grosor de la concha
y grosor del epifragma y demostró una rela-
ción entre área de abertura relativa y hábitat,
con índices menores en especies de hábitat
xerofíticos, las que también presentaban una
concha más gruesa. Aunque estas relaciones
no se han estudiado en Bulimulidae, los resul-
tados que hemos discutido y un estudio inicial
de los tipos de epifragmas (Stuardo y Valdovi-
nos, en preparación) indican que no son apli-
cables a las especies de Plectostylus. Efectiva-
mente, el tamaño de la abertura en relación a
la altura de la concha es al revés, proporcional-
mente mayor en las especies de Plectostylus del
desierto costero que las de las selvas lluviosas;
tampoco hay diferencias en el grosor de la
concha, carácter considerado por Machin
(1967) y Bar (1978) como de valor adaptativo
para ambientes áridos, si hay suficiente carbo-
nato de calcio disponible (pero véase a Cain,
1983:605). Las especies de Plectostylus del de-
sierto costero viven en un ambiente de cierta
humedad y posiblemente esto, junto a hábitos
nocturnos, guarda relación con la gran aber-
tura de la concha y la forma globosa que po-
seen, pero la causa precisa debe ser estudiada
en función de las exigencias del nicho. De
igual modo, las inferencias sobre el valor
adaptativo de la variación de tamaño, de colo-
ración, de las características radulares, del sis-
tema paleal y el sistema reproductor, requie-
ren de estudios complementarios entre los
que la ecología de cada especie debe recibir
particular atención.
Relaciones generales y distribución
El estudio de la concha, la rádula, las partes
blandas y las observaciones ecológicas sugiere
algunas relaciones adaptativas y distribuciona-
les, que resumen las conclusiones de este es-
tudio.
La primera de éstas es la diferencia en volu-
men de la concha, y las partes blandas consta-
tables entre especies saxícolas y arborícolas.
Este mayor volumen de las saxícolas está liga-
do también a una cavidad paleal con numero-
sas vénulas y el uréter adrectal parcialmente
abierto, caracteres relacionados aparente-
mente con la retención de agua propia de
155
ambientes desérticos. A este respecto son no-
torias también las diferencias radulares, ya
que las especies saxícolas poseen un número
de dientes marginales menor que las arboríco-
las del sur. Las especies semiarborícolas pre-
sentan caracteres intermedios.
También ha sido interesante constatar que
las especies semiarborícolas presentan un nú-
mero mayor de dientes laterales que las espe-
cies del norte y del sur. Es posible que existan
algunas relaciones precisas con respecto a los
hábitos alimentarios, pero estos contrastes no
se pueden asociar con claridad al tipo de vege-
tación.
No hay información publicada sobre repro-
ducción en general de especies de Plectostylus.
Indudablemente son iteróparas y en aparien-
cia todas las especies viven más de un año; sin
embargo, la longevidad, así como la estaciona-
lidad de sus períodos de reproducción son
problemas a estudiar. Tampoco hay informa-
ción sobre puestas, número de huevos y em-
briología.
Obviamente el género se diferenció y radió
en Chile en el sector costero del norte y el área
mesomórfica central, pero desgraciadamente,
la posibilidad de establecer relaciones filoge-
néticas precisas entre los distintos grupos lati-
tudinales y las especies que las componen, re-
quiere tanto del estudio complementario de
las partes blandas en las especies que no fue-
ron estudiadas, como de recolecciones en
áreas poco accesibles o no muestreadas.
Hay una correspondencia estricta entre la
distribución vegetacional y los grupos de espe-
cies diferenciados ecológicamente, lo que per-
mite establecer su patrón zoogeográfico. Efec-
tivamente, la distribución geográfica de este
género está limitada principalmente al territo-
rio chileno, con sólo una especie conocida (P.
manriae) que se extiende al sector argentino de
la Cordillera de los Andes entre las latitudes 40? y
47% Lat. S. En altura, la distribución de las
especies según Breure (1979) se extiende en-
tre 0 y 550 m sobre el nivel del mar; sin embar-
go, el estudio de nuestras colecciones demues-
tra que en la zona central algunas especies
alcanzan los 1.500 m de altura, pero ninguna
parece haber llegado a sectores cordilleranos
más altos; tampoco en el altiplano, donde su
distribución es principalmente costera. Esta
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
distribución concuerda con las conclusiones
de Stuardo y Vega (1986) para moluscos te-
rrestres en general, que ellos consideran re-
presentada por 2 subunidades: la fauna del
centro y sur de Chile, y la de la parte norte, con
una amplia área de superposición intermedia.
De acuerdo con Breure (1979) el género
Plectostylus es monotípico y su nexo filogenéti-
co más cercano dentro de la familia sería el
género Discoleus, limitado en su distribución al
sector oriental de Argentina, con un número
menor de especies. Este mismo autor concluye
que la aparición del linaje original Discoleus +
Plectostylus ocurrió a partir del linaje Bothriem-
brion australiano, alrededor de 55 millones de
años atrás cuando Australia se separó del con-
tinente Antártico. Pero, qué stock sobrevivió a
las glaciaciones y la acción del vulcanismo du-
rante el Pleistoceno, es un problema que debe-
rá estudiarse.
Clave para las especies estudiadas del género
Plectostylus Beck, 1837
laa) Concha globosa u oval-globosa; labio columelar arqueado regularmente;
pEniostracoicol oO a o (2)
b) Concha oval, oval-oblonga o fusiforme; labio columelar anguloso; periostraco
coloreado ONCE (4)
2.a) Concha globosa; con pseudoombligo muy notorio; abertura más ancha en su parte
media. o ds a Ed
A loa a oo jas Plectostylus coturnix (Sowerby, 1832)
b) Concha oval-globosa; sin pseudoombligo; abertura más ancha en su primer tercio (3)
3.a) Diámetro máximo de la concha cerca de la mitad de la última vuelta..........
A O OS Plectostylus broderip (Sowerby, 1832)
b) Diámetro máximo de la concha cerca del tercio inferior de la última vuelta ....
a ataca Plectostylus variegatus (Pfeiffer, 1842)
4a) Superficie cubierta por finos gránulos, más notorios en zonas donde se conserva el
periostraco; líneas de crecimiento poco marcadas; periostraco amarillento o café — (8)
b) Superficie no granulosa; líneas de crecimiento fácilmente distinguibles;
periostraco amarillento; café O IMCOÍOLO. e o (5)
5.a) Periostraco incoloro; concha blanca con gruesas franjas de color gris, que
corresponden a zonas más translúcidas de la concha.........ooooocooooomom... (10)
b) Periostraco amarillento o café; concha blanquecina, sin franjas grisáceas....... (6)
6.a) Concha cubierta por líneas de crecimiento muy marcadas, además de estrías
transversales menos marcadas; periostraco café, algo amarillento ............. (9)
b) Concha cubierta por finas líneas de crecimiento, poco marcadas; sin estrías
transversales penostracoamanllnto o US (7)
7.a) Concha cubierta por líneas longitudinales de color café, largas, bastante rectilíneas
yiparalelas protoconch dis SST TS ROA
A A A A A A Plectostylus ochseni (Dunker, 1855)
b) Concha cubierta por líneas sinuosas de color café, cortas y que tienden a ordenarse
en bandas transversales; protoconchalestiiada SS
A A sis Plectostylus vagabondiae Brooks, 1936
8.a) Concha cubierta por numerosas manchas café, que tienden a agruparse en bandas
transversales (franjas longitudinales ausentes); periostraco de color café .......
A OO RE AL PASO ste NOS Plectostylus chilensis (Lesson, 1826)
b) Concha cubierta por bandas longitudinales café oscuro; periostraco amarillento
A A a AS es Plectostylus punctulifer (Sowerby, 1833)
9.a) Labio columelar y abertura notoriamente de color purpúreo o rosado.........
Plectostylus peruvianus (Bruguiere, 1789)
156
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
b) Labio columelar y abertura de color blanco, algo nacaradO ...0oooo...ooooooo.
OS OS e NS A Plectostylus araucanus spec. nov.
10.a) Concha cubierta por abundantes manchas de color café oscuro, pequeñas y
alargadas, que en algunos casos tienden a disponerse formando franjas
transversales; región columelar y abertura del mismo color que el resto de la concha
b) Concha cubierta por franjas largas de color café claro, muy escasas; región
columelar y abertura de color blanco macarado.. nooo
A O io Plectostylus reflexus (Pfeiffer, 1842)
ll.a) Concha oval-oblonga; labio externo de la abertura describe un arco semioval;
espira elevada, casi de la mitad de la altura de la concha .....................
ASS > IONES, Plectostylus coquimbensis (Broderip, 1832)
b) Concha oval; labio externo de la abertura describe un arco semicircular; espira
bajaicasii2/5delaalt ada coc On
(11)
AGRADECIMIENTOS
Nos es grato agradecer a Juan Carlos Ortiz,
Héctor Ibarra y Pablo Market, de la Universi-
dad de Concepción, a Raúl Céspedes y Jorge
Moreno, del Museo Regional de Atacama, y en
particular a Francesco di Castri, por cedernos
valiosas muestras para su estudio, y a todas
aquellas personas e instituciones nacionales y
extranjeras que a lo largo del tiempo nos ayu-
daron de una u otra manera.
Agradecemos igualmente al Dr. Néstor
Cazzaniga, Universidad Nacional del Sur,
Bahía Blanca, Argentina, sus valiosas suge-
rencias, y acuciosa revisión del manuscrito.
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ter content of desert snails. Malacological Re-
view, 4: 121-126.
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
Fics. 1-7. Comparación de los dientes centrales de la rádula, mostrando mesoconos (Me) y ectoconos (Ec) en P.
coquimbensis (1), P. chilensis (2), P. vagabondrae (3), P. araucanus spec. nov. (4), P. punctulifer (5), P. vanegatus (6) y P. peruvianus
(7).
Fics. 8-14. Comparación de los dientes marginales izquierdos, mostrando mesoconos (Me), ectoconos (Ec) y endoconos
(En) en P. peruvianas (8), P. vanegatus (9), P. vagabondiae (10), P. chalensas (11), P. araucanus spec. nov. (12), P. coquimbensis
(13) y P. punctulifer (14). (ver detalles en el texto).
159
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Fics. 15-20. Partes blandas en vista lateral (derecha e izquierda) y ventral mostrando la distribución de la pigmentación,
reborde muscular del manto (Rm) y relaciones generales del corazón (Cz), nefridio (Ne), glándula de la albúmina (G),
parte del intestino (1) y hepatopáncreas (H). 15-17, P. araucanus spec. nov.; 18-20, P. chilensis. (ver detalles en el texto).
[escala = 5 mm]
160
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
Fics. 21-26. Partes blandas en vista lateral (derecha e izquierda) y ventral de P. coquimbensis (21-23) y P. peruvianus (24-26).
(detalles en leyenda de la figura 15 y en el texto). [escala = 5 mm]
161
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Fics. 27-32. Partes blandas en vista lateral (derecha e izquierda) y ventral de P. punctulifer (27-29) y P. vagabondiae (30-32),
mostrando ovotestis (Ov) y estructuras indicadas en la leyenda de la figura 15 (más detalles en el texto). [escala = 5 mm]
162
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
36 38 42
Fics. 33-35. Partes viandas de P. variegatus. (detalles en leyenda de la figura 15 y en el texto). [escala = 5 mm]. Fics. 36-42.
Comparación de los ductos hermafroditas en P. vanegatus (36), P. peruvianus (37), P. coquambensis (38), P. chilensis (39), P.
punctulifer (40), P. vagabondiae (41) y P. araucanus spec. nov. (42). [escala = 1 mm]
163
2 SN
o <X
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ASS
Figs. 43-45. Comparac
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
F1Gs. 46-49. Comparación del sistema paleal en P. chilensis (46), P. punctulifer (47), P. coquimbensis (48) y P. vagabondiae (49).
Detalles en la leyenda de la figura 43 y en el texto. [escala = 5 mm]
165
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Et
De
Fic. 50. Aparato reproductor y digestivo en P. araucanus spec. nov. mostrando forma y tamaño de la bursa (5), ducto
espermático (De), pene (P), espermioviducto (Eo), próstata (Pr), glándula de la albúmina (G), ducto hermafrodita (D),
ovotestis (Ov) y parte del digestivo. (ver detalles en el texto). [escala = 10 mm]
166
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
Fics. 51-52. Aparato reproductor y digestivo en P. chilensis (51) y P. punctulifer (52). Detalle en leyenda de la figura 50 y en
el texto. [escala = 5 mm]
167
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Er
Fics. 53-54. Aparato reproductor y digestivo en P. peruvianus (53) y P. coquambensis (54). Detalle en leyenda de la figura 50
y en el texto. [escala = 5 mm]
168
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
EsT
IAN
56
Fics. 55-56. Aparato reproductor y digestivo en P. vagabondiae (55) y P. variegatus (56). Detalle en leyenda de la figura 50 y
en el texto. [escala = 5 mm]
169
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Fics. 57-63. Comparación del complejo penial en P. vanegatus (57), P. araucanus spec. nov. (58), P. vagabondiae (59), P.
peruvianus (60), P. coquimbensis (61), P. punctulfer (62) y P. chilensis (63). (ver detalles en el texto). [escala = 5 mm]
170
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
64
66
a
68 1 69 70
Fics. 64-70. Comparación del ducto espermático (De) y espermateca (Eb), en P. chilensis (64), P. punctulifer (65), P.
peruvianus (66), P. araucanus spec. nov. (67), P. variegatus (68), P. coquimbensis (69) y P. vagabondiae (70). (ver detalles en el
texto). [escala = 5 mm]
171
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
Fics. 71-77. Comparación de la confluencia de pene (P), espermioviducto (£o), ducto espermático (De) y vagina (V), en P.
chilensis (71), P. variegatus (72), P. punctulifer (73), P. vagabondiae (74), P. peruvianus (75), P. araucanus spec. nov. (76) y P.
coquimbensis (77). (ver detalles en el texto). [escala = 3 mm excepto P. variegatus = 1 mm]
172
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
78
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c
2
(2)
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o
=
Fic. 78. Mapa de la distribución latitudinal de las especies del género Plectostylus.
173
Gavana, Zool. 52 (1-2). 1988
79
e Desierto costero Bosque detransición P_araucanus Sp.n. 1
PUbrodenipi 2
r oster Matorral costero mes ri
[1] saral e tero o mesomórfico A
(*) Matorral ribereño E Parque P_coquimbensis- - ------ a
P coturnix EE A 5
= Matorral costero rico Selva valdiviana de la costa P ; 6
mariae” == SEARS
en plantas anuales -x—_——
o A ; i 1/
74 Estepa costera (0) Selva valdiviana andina P_ochseni__---------
ÍA
Prelegans o PA 8
E] Estepa de Acacia caven Ez] Selva de chiloé Plperuvian us 0: 9
Es P. punctulifer ____ 10
Matorral costero = Formacion de Nothofagus
arborecente obliqua y Laurelia P reflexus 11
sempervi
sempervirens P. vagabondiae _____ 12
PAvaniegatus do 13
F1G. 79. Mapa de las distintas localidades donde se han recolectado especies del género Plectostylus, incluyendo el tipo de
formación vegetacional al que están asociados. (Se sigue el mapa de las formaciones vegetacionales de Pisano (1954)).
174
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
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78
08
175
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
SIMBOLOGIA UTILIZADA:
1. ESTRUCTURA DE LA VEGETACIÓN
A. FORMA DE VIDA:
Plantas leñosas erectas
Ex Plantas leñosas decumbentes
V Hierbas
Y Arbustos
AX Epífitas
Lianas
dl
B. ESTRATIFICACION:
l. más de 25 m
2. 10-25 m
3. 8-10 m
4. 2-8 m
5. 0.5-2 m
6. 0.1-0.5 m
7.0.0-0.1 m
C. TIPO DE HOJA:
l Graminoide
ES Pequeña
Y Compuesta
D. TEXTURA DE LA HOJA
[) Membranosa
Ed Esclerófila
Suculenta
Simbología de las figuras 80-85.
176
2. CONDICIONES DEL LUGAR
A. UTILIZACION
58) Virgen
E Seminatural
B. ESTRUCTURA DEL SUELC
É Medio
C. TEXTURA DEL SUELO
A. superficial
B. medio
C. profundo
Rocoso
Pedregoso
Arenoso
Arcilloso
Orgánico
D. DRENAJE
Excesivo
07 e8cole(
Bueno
E; RELTEVE
A Escarpado
F. EXPOSICION
IFPLECNDOSTYLUS:
O Conchas
O Ejemplares vivos
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
10 5 0)
——————— —_—— ——on Á _ _ —————————2 YA ————— 52
P. coturnix
P_broderipi
P_variegatus
P_reflexus
P elegans
P_coquimbensis
P_punctulifer
P chilensis
P_ochseni
P_vagabondiae
P_araucanus Sp.n.
P_peruvianus
86
Fic. 86. Dendrograma de las especies estudiadas de Plectostylus, según las características morfológicas de la concha.
A B C D E F 6 H | J K L
ESPECIE
FiG. 87. Altura de la concha de las 12 especies estudiadas (se consideran además las medidas de las descripciones
originales), indicando el número de ejemplares, el promedio, desviación estándar, máximos y mínimos (para el código de
letras consultar leyenda de la figura 88).
177
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
88
AIC/AnC AIC/AIA AIC/AnA AIC/E AlA/AnC AlA/AnA
FiG. 88. Indices de relación entre la altura (A1C) y ancho de la concha (AnC), altura (AlA) y ancho de la abertura (AnA) y
espira (E) de las especies estudiadas. (A =P. broderipi, B =P. variegatus, C =P. coturnix, D =P. reflexus, E =P. vagabondie,
F =P. coquimbensis, G = P. punctulifer, H = P. chilensis, 1 = P. peruvianus, ] = P. araucanus spec. nov., K = P. ochsena, L =P.
elegans).
178
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
21
Cm
89 E
1.2
90
91
1.7 2.5 3.3 41
Cm
Fic. 89. Altura de la concha (AIC) versus ancho máximo de la concha (AnC), en 102 ejemplares de P. vartegalus
provenientes de Copiapó.
FiG. 90. Altura de la abertura (AlA) versus el ancho máximo de la abertura (AnA), en 102 ejemplares de P. variegatus
provenientes de Copiapó.
Fic. 91. Altura de la concha (AIC) versus alto máximo de la abertura (AlA), en 102 ejemplares de P. variegatus
provenientes de Copiapó.
179
52 (1-2), 1988
Gayana, Zool.
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180
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
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181
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
LAMINA 1. Fics. 1-15. Vista frontal, posterior y lateral en conchas de Plectostylus. 1-3, P. punctulifer, AIC = 38,3 mm (Cta.
Cascabeles). 4-6, P. ochseni, AIC = 19,0 mm (Río Maitenes). 7-8, P. peruvianus, AIC = 40,1 mm (Cerro Caracol). 9, P.
peruvianus, AIC = 34,2 mm (Lirquén). 10, 14-15, P. vagabondiae, AIC = 20,0 mm (Estero López). 11-12, P. araucanas spec.
nov. ALC = 40,0 mm (Nahuelbuta. Paratipo, MZUC: 10936). 13, P. araucanus spec. nov. ALC = 34,2 mm (Contulmo.
Holotipo, MZUC: 10935).
182
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
LAMINA 2. Fics. 16-24. Vista frontal, posterior y lateral en conchas de Plectostylus. 16-17, P. coquimbensis, AIC = 44,1 mm
(Las Rojas). 18, P. coquimbensis, AIC = 35,3 mm (Lomas de Peñuelas). 19-21, P. reflexus, AIC = 31,0 mm (Lomas del
Huasco). 22-24, P. chilensis, AIC = 50,3 mm (Cerro La Campana).
183
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
LAMINA 3. Fics. 25-36. Vistas frontal, posterior y lateral en conchas de Plectostylus. 25-27, P. coturnix, AIC = 25,2 mm
(Lomas del Huasco). 28-30, P. broderipi, AIC = 36,1 mm (Paposo). 31-33, P. vanegatus, AIC = 39,2 mm (Copiapó). 34-36,
P. elegans, AIC = 25,0 mm (Lomas del Huasco).
184
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
LAMINA 4. Fics. 37-42. Protoconchas de Plectostylus. 37, P. araucanus spec. nov. (807-22) x 32; 38-39, P. broderipi (807-21)
Xx 26 (807-20) x 24; 40-41, P. chilensis (705-21) X 15 (705, 22) x 19; 42, P. coquimbensis (705-24) x 18.
185
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
LAMINA 5. Fics. 43-46. Protoconchas de Plectostylus. 43, P. elegans (8307-14) X 14; 44, P. coturnix (807-18) x 20; 45, P.
ochsent (807-25) X 28; 46, P. peruvianus (697-27) X 32.
186
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
LAMINA 6. Fics. 47-50. Protoconchas de Plectostylus. 47, P. punctulafer (705-26) Xx 17; 48, P. reflexus (807-16) x 26; 49, P.
vagabondie (697-26)x 26; 50, P. vanegatus (815-3) < 10.
187
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
2)
<Si
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FIFA
Sa
al
> modas
PSI
e -
x E y Sl
LAMINA 7. Fics. 51-54. Rádula de P. vaniegatus. 51, vista general de la parte media de la rádula (764-11) x 110; 52, sector
izquierdo de la rádula, 4 dientes laterales y 14 marginales (764-12) x 220; 53, diente central y un diente lateral izquierdo
(764-10) x 880; 54, seis dientes marginales izquierdos (764-13) x 800. Fics. 55-58, Rádula de P. coquimbensis. 55, vista
general de la parte media de la rádula (703-6) x 100; 56, mandíbula (816-25) x 40; 57, diente central más 14 dientes
laterales derechos (896-6) x 200; 58, 11 dientes marginales derechos (697-7) Xx 400.
188
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
LAMINA 8. Fics. 59-61. Rádula de P. coquimbensis. 59, diente central y laterales (697-9) X 400; 60, 4 dientes laterales
derechos (697-9) x 800; 61, diente central (703-5) Xx 2000. Fics. 62-64. Rádula de P. punctulifer. 62, vista general del
centro de la rádula (697-5) X 100; 63, diente central y laterales (697-1) x 400; 64, diente central (697-2) x 2000.
189
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
IR az,
go
Y
a
.e
Ab
A >
E
AIES
LAMINA 9. Fics. 65-66. Rádula de P. punctulifer. 65, 3 dientes marginales izquierdos (697-4) x 1700; 66, diente lateral
izquierdo (697-30) x 1600. Fics. 67-70, Rádula de P. chilensis. 67, vista general del centro de la rádula (697-11) x 80; 68,
sector lateral derecho 7 dientes marginales, 1 anormal, 3 marginales y 2 dientes laterales (697-13) x 240; 69, 8 dientes
marginales izquierdos (697-14) x 400; 70, diente central y laterales (697-15) x 400.
190
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
LAMINA 10. Fics. 71-74. Rádula de P. peruvianus. 71, mandíbula (697-28) X 40; 72, dientes marginales izquierdos
(697-18) x 300; 73, diente central y laterales (703-7) x 1000; 74, diente central, 5 laterales y 7 marginales izquierdos
(697-16) x 160. Fics. 75-77. Rádula de P. araucanus spec. nov. 75, vista general del sector lateral derecho (764-15) X 100;
76, diente central y laterales (764-14) x 500; 77, 3 dientes marginales derechos (764-16) x 600.
191
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
y SANOS
LAMINA 11. Fic. 78. Rádula de P. araucanus spec. nov. 6 dientes laterales derechos (746-17) x 300. Fics. 79-83. Rádula de
P. vagabondiae. 79, vista general del sector central de la rádula (697-29) x 150; 80, diente central y 7 laterales (697-30) x
400; 81, diente central y laterales (705-27) x 560; 82, 11 dientes marginales izquierdos (697-31) x 240; 83, 7 dientes
marginales izquierdos (697-21) x 600.
192
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
LAMINA 12. Fics. 1-2. Estribaciones montañosas en los alrededores (norte) de Copiapó (27? 22' S; 70% 20' W), ladera
sur. Hábitat de P. broderipi y de P. variegatus. Fics. 3-4. Estribaciones montañosas frente a las “Tres Playitas” (Huasco) (28?
20' S; 71% 15' W), ladera oeste. F1G. 3. Sector montañoso hábitat de P. coturnix, P. reflexus, P. elegans y P. variegatus; FIG. 4.
Al fondo montaña cubierta por la “Camanchaca”, hábitat restringido de Plectostylus y sectores más bajos, muy áridos,
hábitat de Strophocheilus. En ambos hábitat se encuentran especies del género Bostryx.
193
Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988
LAMINA 13. Fics. 5-9. Lomas 300 mal sur de Las Rojas (Valle del río Elqui) (29% 17'S; 70% 40' W); ladera oeste. Fics. 5-7,
Parte alta hábitat de P. coquimbensis. F1G. 6. Ejemplar de P. coquambensis entre los restos de cactus columnar seco. FIG. 8.
Cactus columnar (Eulychnaa sp.) con sus espinas cubiertas de liquenes como barbas, alimento de P. coquimbensis. F1G. 9.
Sector bajo de la montaña hábitat de Strophocheilus (muy árido).
194
El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO
10
LAMINA 14. Fics. 10-13. Selva valdiviana de la Cordillera de la Costa, camino a Hueicolla (Prov. de Valdivia) (40% 00/S;
73% 41' W), ladera sur, hábitat de P. vagabondiae.
195
9:
10.
¡NA
REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA
. La revista Gayana dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de la
Editorial de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones
originales en el área de las Ciencias Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y
Miscelánea.
Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana
Miscelánea es aperiódica.
. Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente
los de otros investigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del
presente reglamento. La recepción es permanente.
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medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decima-
les con coma, no punto (Ejemplo: 0,5).
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Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las referencias posteriores serán: Smith et al. (1981)].
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del apellido del primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el
B-P-H (Botánico-Periodicum-Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals.
. La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.
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(una columna) o 150 mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del
texto explicativo.
. Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del
aumento.
. Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con
números romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.
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. En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y
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. Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.
19.
El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores,
Resumen, Abstract, Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones,
Agradecimientos y Bibliografía.
. El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un
nombre genérico o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.
. Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposicio-
nes anteriores, el autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo.
E CA SS
RECOMENDACIONES PARA PRESENTAR LOS
MANUSCRITOS A GAYANA
INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION, CONCLU-
SIONES, AGRADECIMIENTOS, BIBLIOGRAFIA, son títulos y se escribirán con MA-
YUSCULAS (AGRADECIMIENTOS).
Subtítulos: VERSALITA
Nombres de los géneros y de las especies (cuando encabezan un párrafo): negrita cursiva
Nombres de sinónimos: cursiva
Nombres científicos en el texto: cursiva
Material estudiado: ALTA (8/10)
Indice de nombres científicos: ALTA (8/10)
En el índice de nombres científicos los nombres válidos en negrita cursiva y los sinónimos en
CUTSIVA.
Los tipos de letra se señalan en el original como sigue:
Tipo impreso Nombre En manuscrito
Un probable origen Redonda no se señala
VALD ALTA se subraya tres veces: VALD
MATERIAL ESTUDIADO — Versalitas se subrayan dos veces: Material estudiado
a) crecen bien baja no se señala
Pudu puda Cursiva se subraya una vez: Pudu puda
PUDU ALTA CURSIVA se subraya cuatro veces: PUDU
Nota: negrita se subraya con una línea ondulada: Nota,
Pudu puda negrita cursiva se subraya dos veces, con una línea recta y otra
ondulada: Pudu puda
TIA
GAYANA
ZOOLOGIA VOLUMEN 52 NUMEROS 1-2 1988
CONTENIDO / CONTENTS
CORTES, R.I.; ANGULO A.O.; GUZMAN, R. y E. REYES. Comportamiento del Pudú
(Pudu puda (Molina)) en cautiverio (Mammalia: Cervidae) ..................
Behaviour of Pudu (Pudu puda (Molina)) in captivity (Mammalia: Cervidae).
LEIBLE, M.D. Revisión de métodos para estudios taxonómicos de rayas (Rajifor-
mes: Rajidae) ......o.ociono coc
Revision of taxonomic and descriptive methods to study skates (Rajiformes:
Rajidae).
ARTIGAS, J.N. y N. PAPAVERO. The American genera of Asilidae (Diptera): Keys
for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological
details. |. Key to subfamilies and subfamily Leptogastrinae Schiner...........
Los géneros Americanos de Asilidae (Diptera): claves para la identificación con
un atlas de las espermatecas y otros detalles morfológicos. |. Claves para las
subfamilias y subfamilia Leptogastrinae Schiner
VALDOVINOS, C. y J. STUARDO. Morfología, sistemática y distribución del género
Plectostylus Beck, 1837 (Pulmonata: Bulimulidae) ...........ooooooommmmo.o..
Morphology, Systematics and distribution of the genus P/ectostylus Beck, 1837
(Pulmonata: Bulimulidae).
== ix 37) Deseamos establecer canje con Revistas similares
[7 Y
Correspondencia, Biblioteca y Canje:
COMITE DE PUBLICACION
¡Y CASILLA 2407 APARTADO 10
dE" CONCEPCION, CHILE
EDITORIAL UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
(74 Impreso en los Talleres de
1) EDITORIAL UNIVERSITARIA
15
95
115
ISSN 0016-531X
GAYANA
ZOOLOGIA VOLUMEN 52 NUMEROS 3-4
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION — CHILE_
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
Y DE RECURSOS NATURALES
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
CHILE
DIRECTOR DE LA REVISTA:
Andrés O. Angulo
REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR:
Oscar Matthei ].
REPRESENTANTE LEGAL:
Carlos von Plessing B.
PROPIETARIO:
Universidad de Concepción
DOMICILIO LEGAL:
Caupolicán 518, 3er piso, Concepción, Chile.
EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA
uis E. Parra
COMITE ASESOR TECNICO
MIREN ALBERDI
Universidad Austral de Chile
SERGIO AVARIA
Universidad de Valparaiso
DANKO BRNCIC
Universidad de Chile, Santiago
EDUARDO BUSTOS
Universidad de Chile, Santiago
HUGO CAMPOS
Universidad Austral de Chile
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Fundación Científica Los Roques, Venezuela
MONICA DURRSCHMIDT
Justus-Liebig Universitat Giessen, Alemania Federal
RAUL FERNANDEZ
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Universidad de Munchen, Alemania Federal
MARY KALIN ARROYO
Universidad de Chile, Santiago
LUIS RAMORINO
Universidad de Valparaiso
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Universidad Católica, Santiago
FEDERICO SCHLEGEL
Universidad Austral de Chile
JOSÉ STUARDO
Universidad de Concepción
TOD STUESSY
Ohio State University, U.S. A
GUILLERMO TELL
Universidad de Buenos Aires, Argentina
HAROLDO TORO
Universidad Católica, Valparaíso
ISSN 0016-531X
GCIAWAWN/A
ZOOLOGIA VOLUMEN 52 NUMEROS 3-4 1988
CONTENIDO/CONTENTS
ARTIGAS, J.N. and N. PAPAVERO. The american genera of Asilidae (Diptera): keys
for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological
details. Il. Key to the genera of Dasypogoninae Macquart, with descriptions of
new genera and species and new synonymies.
Los géneros americanos de Asilidae (Diptera): claves para su identificación con
un atlas de las espermatecas de las hembras y otros detalles morfológicos. !!.
Clave para los géneros de Dasypogoninae Macquart, con la descripción de
nuevos géneros y especies y nuevas SiINONiMIAS ..........oocccococccoccccoo. 199
PARRA, L.E. y A.O. ANGULO. Faronta albilinea (Húbner) y Faronta atrifera
(Hampson) n. comb.: mariposas nocturnas similares (Lepidoptera, Noctuidae,
Hadeninae).
Faronta albilinea (Húbner) and Faronta atrifera (Hampson) n. comb.: similar
noctuids moths (Lepidoptera, Noctuidae, Hadeninae) .........ooooococoo.o... 261
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE
“Los mfimtos seres naturales no podrán perfectamente conocerse
mo luego que los sabios del país hagan un especial estudio de
ellos”.
CLAUDIO GAY, Hist. de Chale, L: 14 (1845)
Portada:
Megapoda labiata (Fabricius), cabeza en vista lateral (Diptera, Asilidae) (ver pág. 232).
ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR
EN LOS TALLERES DE
EDITORIAL UNIVERSITARIA S.A
EN EL MES DE DICIEMBRE DE 1988
LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA,
PARA LA EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
Gayana, Zool. 52 (3-4): 199-260, 1988
ISSN 0016-531X
THE AMERICAN GENERA OF ASILIDAE (DIPTERA):
KEYS FOR IDENTIFICATION WITH AN ATLAS OF FEMALE
SPERMATHECAE AND OTHER MORPHOLOGICAL DETAILS.
II. KEY TO THE GENERA OF DASYPOGONINAE MACQUART,
WITH DESCRIPTIONS OF NEW GENERA AND SPECIES
AND NEW SYNONYMIES!
LOS GENEROS AMERICANOS DE ASILIDAE (DIPTERA):
CLAVES PARA SU IDENTIFICACION CON UN ATLAS DE
LAS ESPERMATECAS DE LAS HEMBRAS Y OTROS DETALLES
MORFOLOGICOS. II. CLAVE PARA LOS GENEROS
DE DASYPOGONINAE MACQUART, CON LA DESCRIPCION
DE NUEVOS GENEROS Y ESPECIES Y NUEVAS SINONIMIAS!'
Jorge N. Artigas” and Nelson Papavero”
ABSTRACT
A key for the identification of the 35 American genera of
Dasypogoninae Macquart is presented, with ¡llustrations
of the female spermathecae and other morphological de-
tails. The following new taxa are described: Araucopogon,
gen. n. (type-species, Dasypogon cyanogaster Loew, 1851,
from Chile); Macrocolus martinorum, sp. n. (typelocality:
Mexico, Guerrero, Iguala); Apolastaurovdes kamakusa, gen.
n., Sp. n. (type-locality: Guyana, Kamakusa); Neodrogmites
carreras, sp. n. (type-locality: Brasil, Espírito Santo, Santa
Teresa) and Neodiogmites tauauna, sp. n. (type-locality:
Brazil, Espírito Santo, Itapina). The following new syn-
onymies are proposed: of Aratopogon Carrera, 1949 and
Oberon Carrera £ Papavero, 1962, with Saropogon Loew,
1847; of Caenaroha Thomson, 1869, with Allopogon Schin-
er, 1866; of Lastauronia Carrera, 1949 with Lastaurima
Curran, 1934; of Lastaurax Carrera, 1949 and Lastaurordes
Carrera, 1949, with Neodiogmites Carrera, 1949; and final-
ly of Lastauropsis Carrera, 1949, with Lastaurus Loew,
1851.
Keywords: Insecta, Taxonomy, America, Keys, Asilidae,
Dasypogoninae.
RESUMEN
Se presenta una clave para la identificación de los 35
géneros americanos de Dasypogoninae Macquart, con
ilustraciones de espermatecas y otros detalles morfológi-
cos. Los siguientes nuevos taxones son descritos: Arauco-
pogon, gen. n. (especie-tipo), Dasypogon cyanogaster Loew,
1851, de Chile); Macrocolus martinorum, sp. n. (localidad-
tipo: México, Guerrero, Iguala); Apolastauroides kamakusa,
gen. n., sp. n. (localidad-tipo: Guyana, Kamakusa);
Neodiogmites carreraz, sp. n. (localidad-tipo: Brasil, Espírito
Santo, Santa Teresa) y Neodiogmites tauauna, sp. n. (locali-
dad-tipo: Brasil, Espírito Santo, Itapina). Se proponen las
siguientes nuevas sinonimias: de Araropogon Carrera,
1949 y Oberon Carrera € Papavero, 1962, con Saropogon
Loew, 1847; de Caenarolia Thomson, 1869, con Allopogon
Schiner, 1866; de Lastauronia Carrera, 1949, con Lastaun-
na Curran, 1934; de Lastaurax Carrera y Lastaurowdes Ca-
rrera, 1949, con Neodiogmites Carrera, 1949, y finalmente
la de Lastauropsis Carrera, 1949, con Lastaurus Loew, 1851.
Palabras claves: Insecta, Taxonomía, América, Claves,
Asilidae, Dasypogoninae.
"This research was supported by the Fundacáo de Amparo á Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (Grants 85/1772-5,
86/3327-1 and 87/3170-8). Part I was published in Gayana Zool. 52 (1-2), 1988.
“Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concepción.
'Museu de Zoologia, Universidad de Sáo Paulo. Pesquisador do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e
Tecnológico (CN Pq, Proc. 30.0994/79).
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
INTRODUCTION
This is the part II of a series of papers in-
tended as a preliminary effort to define the
American genera of Asilidae, describing the
new genera, preparatory to the elaboration of
a catalogue of Neotropical species for inclu-
sion in the forthcoming World Catalogue of
Flies, now being prepared by the U.S. Depart-
ment of Agriculture and U.S. National
Museum of Natural History, Washington D.C.
The material used in this series belongs to
the Museu de Zoologia da Universidade de
Sáo Paulo, Brasil, and to the Departamento de
Zoología, Universidad de Concepción, Chile.
The methodology employed in the dissec-
tion and preservation of the male terminalia,
female spermathecae and other morphologic-
al details is the same employed by Artigas
(1971).
We have adopted here a classification of the
Asilidae in 8 subfamilies. The classification is,
as all classifications, purely artificial and desig-
ned only to facilitate identification. It follows,
basically, the classification adopted by Papave-
ro (1973), with the elevation of the Stichopo-
goninae to subfamily rank, and the Apoclei-
nae Papavero are included within the Asili-
dae. The Leptogastrinae are herein conside-
red as a subfamily of Asilidae. In morphology
and terminology we have followed J.F. McAl-
pine (1981).
Our best thanks go to the Fundacáo de Am-
paro á Pesquisa do Estado de Sáo Paulo and to
the Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico (CNPq); without
their generous support this research could not
have been undertaken.
SUBFAMILY DASYPOGONINAE
MACQUART
Dasypogonites Macquart 1838: 14 (1839: 130).
Key to the American tribes and genera
Antenna with three flagellomeres, the second minute (Figs. 4, 14, 18). Fore tibial
spur weak, sigmoid (Figs. 6, 15). First tarsomere of fore leg never with basal flange.
All wing cells open (Fig. 9), although sometimes cell cup almost cosed at wing
margin. Anatergite bare. Hypandrium free from epandrium. Female tergite 10
with spines. Tribe ISOPOGONINEG. Ho Hardy coa e 2
Antenna with one or two flagellomeres. Other combinations of characters ..... 11
Pulvilli present, even if reduced (in Theromyia Williston pulvilli one-fourth length of
ds A 3
Pulvilliventirely absenti a eS Soo 10
First tarsomere of fore leg without basal denticles (Fig. 15) (except in Alvarenga
Carrera, with several series of peg-like structures (Figs. 6,7), but not with denticles) 4
First tarsomere of fore leg with a series of evident, small, black denticles basally 8
Mystax dense, occupying entire face, bristles longer at lower margin (Fig. 2) .. 5
Mystax thin, reduced to subcranial margin, with at most sparse hairs above mystax,
and decreasing in density towards base of antennae when present ...........- 6
Mesonotum strongly arched and compressed medianly, bearing a strong mane of
long, dense, erect hairs. Third antennal flagellomere thin and slender. Male
terminalia and aedeagus as in Figs. 23-28. Spermathecae as in Fig. 22 (Canada,
UN io
(Figs. 22-28)
Mesonotum also strongly arched, not compressed medianly and without a mane,
hairs on mesonotum decumbent (Fig. 1). Third antennal flagellomere strongly
flattened laterally and as wide as first flagellomere (Fig. 4). Female terminalia and
200
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
6(4)
7(6)
8(3)
9(8)
10(2)
11(1)
12(11)
O a a o ado Alvarenga Carrera, 1960
(Figs. 1-13)
Male abdomen with only six visible segments, the last two (5-6) widened, flat,
spatulate, covered with dense silvery pollen (Fig. 42-43), the male terminalia usual-
ly hidden beneath these segments. Wing, in both sexes, spotted brown at crossveins
and bifurcations (pattern pale in male of N. pictus), or brown almost to apex,
including bifurcation of Ry and R5. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 44-48.
Spermathecae as in Fig. 50 (USA s. to Ecuador) ...... Nicocles Jaennicke, 1867
(Figs. 42-48, 50)
Male abdomen with seven visible segments, the last two (6-7) not modified as above.
Wing hyaline or basal two-thirds brown, not spotted as above, or entirely infuscated
Both male and female with a noticeable excision at apex of middle tibia, bearing two
short spines (one longer) (Fig. 16). First tarsomere of hind leg with a row of five to
nine spines of similar length. Epandrial lobes characteristically expanded, nar-
rowed basally and then flap-like (Fig. 17). Spermathecae asin Fig. 21 (Brazil: Minas
Gerais, Rio de Janeiro, Sáo Paulo) .....0.0ooo....... Aspidopyga Carrera, 1949
(Figs. 14-17, 21)
Middle tibia not excised at apex, with only two apical bristles. First tarsomere of
hind leg without row of spines. Epandrial lobes never as above. Male aedeagus and
terminalia as in Figs. 29-33. Spermathecae as in Figs. 34-36 (USA and Mexico s. to
Ecuador, Peru, and Argentina) ................. Cophura Osten Sacken, 1887
(Figs. 29-36)
Anterior tarsus lengthened, twice as long as fore tibia. Face strongly produced
(Brazil Mna a Annamyia Pritchard, 1941
'AMtEror tarsus of usual length. Face not as above vicio elo cala
Pulvilli as long as claws. Male terminalia extremely developed (Fig. 19), aedeagus
very long, exposed, longer than height of terminalia. Spermathecae as in Fig. 20
(Panama and South America, but not in Chile) .... Aphamartania Schiner, 1866
(Figs. 18-20)
Pulvilli reduced, one-fourth length of claws. Male terminalia also developed, but
aedeagus short, hidden inside the terminalia. Male terminalia and aedeagus as in
Figs. 52-56. Spermathecae: see Artigas (1971: figs. 19, 22). (Chile) ............
A A. Theromyia Williston, 1891
(Figs. 52-57)
Dorsocentral bristles erect and extending to mesonotal declivity. Face with a dense
fringe of long, adjacent, tectiform, drooping bristles, reaching nearly up to base of
antennae. Scape and pedicel with stout, long, blunt bristles. Diameter of all femora
uniform. Spermathecae as in Fig. 51 (USA: Texas, California, Washington) ....
Se o A Omninablautus Pritchard, 1935
(Fig. 51)
Dorsocentral bristles recumbent when present, confined to mesonotal declivity.
Mystax composed of hair-like bristles, never as above. Scape and pedicel without
long, stiff, ventral bristles. Diameter of hind femora 1,3-1,5 times diameter of
middle femora. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 37-41. Spermathecae as in
Fig. 49 (USA: Arizona, California, Colorado; Mexico: Sonora, Zacatecas) ......
SPA O PR OST, RAS RSE Hodophylax James, 1933
(Figs. 37-41, 49)
MEIES a copaogae ego bosco cos aye
Epandrial lobes fused into a single plate, which is fused to the hipandriunm, i. e.,
segment 9 forms a complete ring. Antenna with one or two flagellomeres. Wing
201
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
14(13)
15(14
—
16(13)
18(12)
with cells r;, r;,, m3 and cup open or closed. Anatergite bare or pilose. Tribe
MEGARODINE Carrera tdo EOS 13
Epandrial lobes separated (except in Neoderomyia Artigas), with divergent apices,
butinino case, fusedito Aypan diia a 18
Cell r, open. Anatergite bare, only micropubescent (if anatergite pilose, the hairs
located under the callosity). Hypandrium short and mammiform, or prolonged
tongue; like:betweentheconocoxites e 14
Cell r, closed (if open, face strongly concave medianly and projected into a thick lip
inferiorly). Anatergite with erect hairs. Hypandrium short and wide, strongly
coOncaVE medial LA 16
Second antennal flagellomere present (Fig. 59) (if absent, a minute spine on dor-
sum of first flagellomere present, either medianly or subapically placed. Fig. 58).
Posterior margin of tergite Lo withibulai att odie o 15
Only one flagellomere present, with apical spine (Fig. 63). Posterior margin of
tergite 1 without “bullae”. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 87-91. Sper-
mathecae as in Fig. 96 (Guiano-Brasilian SUbregi0N) ....0oooccooccocccorco o
O RT E IR OO Os Senobasis Macquart, 1838
(Figs. 63, 87-93, 96)
Two flagellomeres present (Fig. 59). Male terminalia and aedeagus: see Artigas
(1970: Figs. 175, 176, 179, 180). Spermathecae: see Artigas (1971: Figs. 12-13)
(CASI IAEA ir AI Deromyia Philippi, 1865
(Fig. 59)
Second flagellomere absent, a minute spine present on dorsum of first flagello-
mere, either medianly or subaplically placed (Fig. 58). Male terminalia and
aedeagus as in Figs. 65-69. Spermathecae as in Fig. 94 (Guiano-Brazilian subreg-
O ooo conti o tao Cyrtophrys Loew, 1851
(Figs. 58, 65-69, 94)
Face strongly prominent, triangular in lateral view (Fig. 60) ................. 17
Face strongly concave, produced only inferiorly, into a very thick lip (Fig. 61).
Second flagellomere absent (except in P. martin - Fig. 62). Male terminalia and
aedeagus as in Figs. 82-86. Spermathecae as in Fig. 97 (Sonoran Desert to s. Brazil)
ao uo a Onde olo cobos a Oc Pseudorus Walker, 1851
(Figs. 61, 82-86, 97)
Face extremely produced, with a central, triangular, yellow pollinose area, almost
bare of hairs. Second antennal flagellomere well developed. Frons with longitudin-
al sulci. Legs moderately strong and robust.
Male terminalia and aedeagus as in Figs. 76-81. Spermathecae: see Artigas (1971:
Ei12)(BELUC ttS Pronomopsis Hermann, 1912
(Figs. 76-81)
Face not so produced, without the pollinose central triangle. Palpi very elongate,
surpassing tip of face in lateral view. Second flagellomere partially fused to first
flagellomere. Frons with lateral “bullae”. Male terminalia and aedeagus as in
Figs. 71-75. Spermathecae as in Fig. 95 (Guiano-Brazilian subregion) .........
A A OOO Proa Sanar Megapoda Macquart, 1834
(Figs. 60, 70-75, 95)
Veins CuA;, and My ending separately at wing margin (1. e., cell m3 open) (if cell my
closed, veins CuA;¡ and My meet only at wing margin). First flagellomere normally
without small bristles on lower dorsal surface. Second flagellomere present or
absent. Cell r, open. Tribe DASYPOGONINI Macquart ..o.ococccccoccconr o 19
Veins CuA;, and My fused before wing margin (i. e., cell m3 closed and petiolate) (1£
cell m3 open, as in Pseudorus piceus [Megapodini/, then anatergite pilose). Cell r,
open or closed. First antennal flagellomere with small bristles on lower dorsal
surface (if these bristles absent /Megapodini/ then anatergite pilose) .......... 29
202
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
19(18)
22(21)
23(22)
94(29)
25(20
—
26(25)
97(26)
Pulvilli absent (Fig. 103). Antennal stylus variable (see Wilcox, 1967: Fig. 1). Male
terminalia and aedeagus as in Figs. 138-142. Spermathecae as in Fig. 143 (Nearctic)
AAA A SS ES ANN Parataracticus Cole, 1924
(Figs. 103, 138-143)
EU pres co A dt cae 20
Second antennal flagellomere absent. First flagellomere with an apical or dorsal
sume (a OS) Vo osnon bo oy oops dape roo ceso Due ooaaso all cago oo ode 21
StrondlantennalHilagellomere present (Egg a 25
First flagellomere with a dorsal incision near its middle or apical third bearing a
spine (Fig. 104). Abdomen notoriously punctate. Male terminalia and aedeagus as
miEljs Mb ISI5bSpermathecae as im Pig. 156 (USAS Mexico)
IR E OTTO A A ION Ati Taracticus Loew, 1872
(Figs. 104, 151-156)
First flagellomere always with a minute apical SpiM€ ....o.ooooooooooooomm. o... 22
Eacerconc MZ A AT Ie 23
Escola (ea o a O dt la 24
Scape and pedicel subequal in length. Marginal scutellar bristles present. Body
pollinose. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 105-110. Spermathecae as in
e MO (Argentina) so. ooo sosesooss 000 boo Uaa ao Doe Aczelia Carrera, 1955b
(Figs. 105-110, 116)
Scape two or three times length of pedicel (Fig. 125) Marginal scutellar bristles
absent (exceptin M. martinorum, sp. n.). Body bare, mostly shining. Male terminalia
and aedeagus as in Figs. 126, 128-132. Spermathecae as in Fig. 127 (Mexico to s.
NENA E AA RRA ANS SONO Macrocolus Engel, 1930
(Figs. 124-132)
Face exceptionally high, the antennae arising near vertex (Fig. 101). Scape twice as
long as pedicel. First tarsomere of fore leg without basal denticles. Marginal
scutellar bristles present (Brazil: Pará) .............- Tocantima Carrera, 1955a
(Figs. 101)
Face short, never as above. Scape and pedicel subequal in length. First tarsomere of
fore leg with basal denticles. Marginal scutellar bristles absent (Brazil: Amazonas)
RA Re a re Austenmya Carrera, 1955a
(Fig. 98)
At least three pairs of presutural dorsocentral bristles present ........oo...... 26
No presutural dorsocentral bristles, or, at least, these undistinguishable from
¡MORA o ASADO OO EE 28
Lower 2/3 of face with a pronunced haired swelling or gibbosity. Presutural dorso-
centrals extremely developed, semi-erect (Western NearctiC) ...oooooooooo.o...
OS ora a A OO Lestomyia Williston, 1889
Face plane or slightly prominent at subcranial margin. Presutural dorsocentral
bristlesishorticcan bea Cad a lo Selsass 27)
Abdomen slender, as long as five times width of first tergite. No more than three
pairs of well developed presutural dorsocentral bristles. Male terminalia and
aedeagus as in Figs. 133-137. Spermathecae: see Artigas (1971: Fig. 18) (Chile)
A A A els li a li Neoderomya Artigas, 1971
(Figs. 133-137)
Abdomen as broad as mesonotum. Dorsocentral bristles reaching anterior margin
of mesonotum. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 112-115. Spermathecae as
MA CA tad Araucopogon, gen. n.
(Figs. 111-115, 117)
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
28(25)
29(18)
30(29)
31(30)
32(31
—
33(32
—
35(33)
Face short, produced in lateral view and triangular, the subcranial margin wider
than width of frons (Figs. 99-100). Male tergites 5-6 with a cluster of squamiform
setae laterally. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 119-123. Spermathecae as
DE Bra a Cleptomyia Carrera, 1949
(Figs. 99-100, 102, 118-123)
Face never as above. Subcranial margin subequal to width of frons or shorter. No
such squamiform setae present on male tergites 5-6. Male terminalia and aedeagus
as in Figs. 146-150. Spermathecae as in Figs. 144-145 (Worldwide)............
e O Saropogon Loew, 1847
(Figs. 144-150)
Anatergite with erect hairs. Females with seven visible tergites. Female terminalia
begins with segment 8. In males, hypandrium fused to epandrium, forming a
complete ring; hypandrium short and wide, strongly concave medianly. Tribe
MEGAPODINI Carrera, part. (Go back to couplet 16)
Anatergite bare. Female with eight visible tergites. Male hypandrium variable .30
Second flagellomere present (if absent, spine placed on dorsum of first flagellome-
re, either medianly or subapically). In males, hypandrium fused to epandrium,
forming a complete ring, and hypandrium tongue-like, prolonged between gono-
coxites. Posterior margin of tergite 1 with “bullae”. Cells m3 and cup closed and
petionate. Tribe MEGAPODINI Carrera, part. (Go back to couplet 15)
Second flagellomere always absent, spine always on up of first flagellomere ...31
Only one palpal segment (Fig. 64). Female terminalia in the shape of a triangular
plate, formed by segment 9, without spines (Figs. 92-93). In males, hypandrium
fused to epandrium, forming a complete ring. Tribe MEGAPODINI Carrera, part.
(Guiano-Brazilian Subregl0ON) ......oooooocomooccoo.. Senobasis Macquart, 1838
(Figs. 63-64, 87-93, 96)
Palpus two-segmented. Female tergite 10 with spines. In males, hypandrium free
from epandrium. Tribe LASTAURINI Papavero ..0ocoocicoporconccccao 32
At least anepisternum and katepisternum with relatively long and dense hairs. At
least tergites 2-4 with long, soft hairs laterally or posteriorly, normally forming tufts
parted on the middle. Generally very hirsute flies. Dorsocentral rows either com-
plete, all the bristles long and well developed, or dorsocentrals beginning at level of
posterior margin of humeri, becoming longer towards scutellum ............. 33
Pleura almost completely naked; if sometimes posterior margin of anepisternum
with some hairs, then tergites 2-4 never with long tufts of hairs. Extremely bare
flies. Dorsocentrals long and well developed only post-suturally, sometimes strong-
lyireduced or ¡eveniabsentes se islas e o a 36
First tarsomere of hind leg slender, narrower than its tibia and almost a long as or
longer than tarsomeres 2-4 together (Figs. 157-158). Tergites 2-4 at least with
patches of more or less long, light hairs, laterally and posteriorly ............. 34
Tarsomeres (and also normally tibiae) inflated. First tarsomere of hind leg subequal
in width to its tibia, relatively short and thick, subequal to or longer than tarsomeres
2-3 (Figs. 159-160). Normally very hirsute flies, sometimes with hair tufts only in
LErgites LA a o ICI 35
Cell r, open. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 186-189. Spermathecae as in
Fig:+206 (Braz ao Neodiogmites Carrera, 1949
(Figs. 157-158, 206)
Cell r, closed and petiolate (Guyana) ...........ooo.m.... Apolastauroides, gen. n.
Dorsocentral rows complete; anterior dorsocentrals well developed. Predominan-
tly yellow or reddish-black species, with yellow vestiture. Legs yellowish or reddish.
Mystax golden-yellow. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 178-182. Spermat-
hecae as in Fig. 205 (Brazil, Argentina) ............. Lastaurina Curran, 1935
(Figs. 159, 178-189, 205).
204
The american Asilidae: ArTIGAS and PAPAVERO
Dorsocentral rows incomplete; anterior dorsocentrals, if present, hair-like. Predo-
minantly black species, with predominantly black vestiture. Sometimes abdomen
and mesonotum with patches of yellow or rufous hairs. Legs always black. Mystax
entirely black, entirely yellow, or mixed white and black. Male terminalia and
aedeagus as in Figs. 190-194. Spermathecae as in Fig. 207 (Neotropical) ......
A A A TN Lastaurus Loew, 1851
(Figs. 160-161, 190-194, 207)
36(32) Marginal scutellar bristles present ......ooooooccccocooronroreororrarnra rss 37
Marginal scutellar bristles absent ........ooooooococcoccoronconnarnararrro 38
37(36) Face narrower than width of an eye (Fig. 162). Pulvilli of hind leg reaching at least
half length of claw (Fig. 163). Male terminalia and aedeagus as in Figs. 173-177.
Spermathecae as in Figs. 197-204 (Americas) .....oooooococoroocororocaroo no
O io or dde it Diogmites Loew, 1866
(Figs. 162-163, 173-177, 197-204)
Face as wide as or wider than width of an eye (Fig. 164). Pulvilli of hind leg half
length of claw, or shorter, to almost absent (Fig. 165). Male aedeagus as in Figs.
166-167. Spermathecae as in Fig. 195 (Brazil, Argentina) Allopogon Schiner, 1866
(Figs. 164-167, 195)
38(36) Prosternum dissociated from proepisternum, separated by membranous area
(Fig. 215). Very large, robust flies. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 210-
214. Spermathecae as in Fig. 208 (Brazil, Argentina) ......oooooococcororor o.
Phonicocleptes Lynch Arribálzaga
(Figs. 208-215)
Prosternum fused to proepisternum, forming a completering (Fig. 216). Medium-
sized flies. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 168-172. Spermathecae as in
Fig. 196 (Neotropical) .........o.oooooooocoroo... Blepharepúum Rondani, 1848
(Figs. 168-172, 196, 216)
Genus Allopogon Schiner
(Figs. 164-167, 195)
Allopogon Schiner, 1886: 670. Type-species, Dasypogon vittatus Wiedemann (orig. des.)
Caenarolia (Thomson, 1869: 470. Type-species, longipennis Thomson (mon.) = equestris (Wiede-
mann). N. SYN.
Caenorolia Williston, 1891: 74, error.
The known species of this genus can be identified as follows:
L. At least one pair (commonly 3 pairs present) of very long, developed dorsocentral
bristles on posterior slope of mesonotum, as long as 2/3 at least length of marginal
scutellar bristles. Pulvilli of hind leg from 1/2 to 1/3 length of claws, or extremely
educ cda O o tilo 2
Dorsocentrals on posterior slope of mesonotum absent or short, much shorter than
length of marginal scutellar bristles. Pulvilli of hind leg from 1/2 to 1/3 length of
DEB coa O O aa eS A 7
2(1)4*Pulvilliof hind leg from 1/2 to 1/3 length of claW ..<.ooomoooconcconmanon o o 3
Bulvllof hmdlegralmostabsenbe 5
3(2) Face with pile from base of antennae to subcranial margin. The short pilosity of legs
black. Abdominal tergites with narrow yellow hind margin and on each side a
narrow longitudinal stripe, at center with a stripe of golden-yellow pollinosity .. 4
Face without hairs between mystax and base of antennae. Legs entirely covered by
dense, short, thick, white hairs. Abdomen grey pollinose and as seen from above
205
Gayana, Zool. 52 (3-4),
6(5)
1988
only posterior margins of tergites intensely grey pollinose (Brazil: northeastern to
southern states; Uruguay, Argentina) tessellatus (Wiedemann,)
Face thickly golden-yellow pollinose. Mystax golden. Mesonotum golden-yellow,
with well defined black spots. Palpi yellow- haired. Wing slightly tinged on apical
half (Brazil: Minas Gerais) necans (Wiedemann)
Face silvery-yellowish pollinose. Mystax white. Mesonotum cinereous-yellowish
pollinose, with dark spots not well defined. Palpi black-haired. Wing hyaline. Each
tergite with a medium longitudinal stripe; the abdomen, as seen from above, with
an apparently continuous black longitudinal stripe (Southern Brazil, Uruguay,
Archi ta bu dy ri too dotar utttatus (Wiedemann)
Wing more or less uniformly very light yellowish-brown or yellowish, almost
hyalinents al e AT as pia RE 6
Wing notoriously brown on basal 1/3 or more, hyaline on apex. Male abdomen very
dark brown. Female abdomen orange-red. Both male and female abdomen
without silvery pollinosity on dorsum (Brazil: Mato Grosso, Sáo Paulo; Para-
guay) basalis (Curran)
Abdomen orange-red on dorsum, tergites 1-4 with black spots laterally in female
(male unknown) (Brazil: Rio de Janeiro) equestris (Wiedemann)
Male abdomen with tergites 4-6 entirely silvery pollinose. Female abdomen with
first four tergites blackis, the remainder yellowish-red (Brazil: Rio de Janeiro)
argyrocinctus (Schiner)
Palpus, palpal hairs and mystax black. Face dark brown, silvery-white pollinose.
Body dark chocolate-brown. Dorsocentrals on posterior slope of mesonotum ab-
sent. Male with wing brownish on basal 1/4 or more, hyaline on remainder;
abdomen entirely silvery-grey pollinose, with the exception of the first tergite.
Female wing more or less uniformly very light yellowish-brown and abdomen
silvery pollinose only on lateral margins of tergites (Brazil: Minas Gerais)
castigans (Walker)
Palpus, palpal hairs and mystax yellowish. Face yellow, golden-yellow pollinose.
Dorsocentrals on posterior slope of mesonotum sometimes present, but much
shorter than length of marginal scutellar bristles. Body brown, golden-yellow
pollinose. Males and females with very light yellow wing; abdomen dark brown,
almost black, on disc of tergites, their broad lateral margins golden-yellow pollinose
(Brazil: Sáo Paulo)
Allopogon anomalus (Carrera), n. comb.
Diogmites anomalus Carrera, 1947: 40. Type-
locality: Brazil, Sáo Paulo, Sáo Paulo, Ipi-
ranga. Type, MZUSP. Refs. Carrera, 1949:
68; 1953: 186, Fig. 10 (abdomen).
In addition to the type series, we have ex-
amined one specimen from BRAZIL, Sao
Paulo: Magda (Faz. Sáo Francisco), x1i. 1957 (].
Lane). Preys captured with this species are:
Hymenoptera (Eumenidae, Sphecidae
Ichneumonidae); Coleoptera (Scarabaeidae:
206
anomalus (Carrera)
Onthophagus hirculus; Cerambycidae: An-
cylocera cardinalis): Diptera (Asilidae: Ato-
miomya scalarata), Hemiptera.
Allopogon argyrocinctus (Schiner), n. comb.
Saropogon argyrocinctus Schiner, 1867: 370.
Type-locality: “Brazil”. Type, WIEN.
Allopogon dimidiatus Curran, 1935: 4. Type:
locality: Brazil, Rio de Janeiro. Type,
AMNH. Ref. - Carrera, 1949: 36 (syn.).
Caenaroha argyrocincta; Carrera, 1949: 36.
Material examined: BRAZIL, Rio de
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
Janetro: Ttatiala, 500-1000 m, iv. 1945 (Barret-
to), 1 male, 1 female; Tinguá, iv. 1940, 1 male;
Rio de Janeiro, xi? (H.H. Smith), paratype
male of dimádiatus; Deodoro, x. 1955 (Zikán), 1
male. All in MZUSP.
Allopogon basalis Curran
Allopogon basalis Curran, 1935: 3. Type-
locality: Brazil, Minas Gerais, Pirapora.
Type, AMNH.
Caenarolía basalis; Carrera, 1949: 37.
Allopogon castigans (Walker), n. comb.
Dasypogon castigans Walker, 1851: 89. Type
locality: “South America”. Type, BMNH
(hind tarsi missing).
Caenarolia spitzi Carrera, 1949: 39. Type-
locality: Brazil, Minas Gerais, Araguari,
Type. MZUSP. n. syn.
Diogmites castigans; Papavero, 1971: 20 (wrong
generic assigment).
Allopogon equestris (Wiedemann), n. comb.
Dasypogon equestris Wiedemann, 1828: 392.
Type-locality: “Brazil”. Syntypes (5 spec.),
WIEN.
Caenarolía longipenniss Thompson, 1869: 471.
Type-locality: Brazil, Rio de Janeiro. Type,
Stockholm. n. syn.
Allopogon necans (Wiedemann)
Dasypogon necans Wiedemann, 1828: 392.
Type-locality: “Brazil”. Type, WIEN.
Allopogon necans; Schiner, 1866: 678.
Lochites asiloides Bigot, 1878: 426. Type-
locality: Brazil”. Type, OXF. Ref. =
Papavero, 1971: 20 (syn.).
Senobasis asiloides; Williston, 1891: 75 (cat.).
Blepharepuum asiloides; Hull, 1962: 233.
Allopogon tessellatus (Wiedemann)
Dasypogon tessellatus Wiedemann, 1828: 390.
Type-locality: Uruguay, Montevideo,
Type, WIEN.
Allopogon tesselatus; Schiner, 1866: 678.
Deromyia weyenberghi Wulp, 1882: 93. Type-
locality: “Argentina”. Syntypes, AMST. n.
syn.
207
Allopogon weyenbergh1, Carrera, 1949: 45.
Material examined. Brazil, Ceará: Quixera-
mobim, x. 1940 (Shannon + Alves), 1 male
(with Protonectarina sylveirae Sauss. as prey), 1
female (with Brachygastra lecheguana Latr. as
prey), and 1 male and 1 female (with Polybia
ignobilis Hal); 1 female without prey; Rio
Grande do Norte: Natal, 111. 1939 (Alves), 2
males; Pernambuco: Base da Serra Negra, v.
1960 (Machado), 1 male; Espírito Santo: Córre-
go Itá, x. 1954 (Zikán), 3 males, 1 female; Rio
Grande do Sul: no data, 1 male; Pelotas, 1. 1956,
11. 1963, xii. 1964, 1. 1965 (Biezanko), 5 males,
l female; Santa Maria, 1926 (Ronna), 1
female.
Uruguay: Paysandú, 11. 1953 (Malinolo), 1
male.
Argentina: La Rioja, ii. 1958 (no coll.), 2
females; Tucumán: Forestal, iv. 1948 (Arias), 1
male.
All in MZUSP.
Allopogon vittatus (Wiedemann)
Dasypogon uttatus Wiedemann, 1828; 389.
Type-locality: Uruguay, Montevideo,
Type, WIEN.
Allopogon uittatus; Schiner, 1866: 678.
Dasypogon longiungulatus Macquart, 1838: 36
(1839: 152). Type-locality: “Brésil, Mis-
sions” (=western part of the State of Rio
Grande do Sul). Type, MNHN (as longi-
unguculatus (sic) in Museum's catalogue of
types!).
Dasypogon annulitarsis Rondani, 1868: 9. Type-
locality: Argentina, Santa Fe, Córdoba, Rio
Cuarto and Rosario. Syntypes? NAPLES.
Dasypogon gracilis Bigot, 1878: 418. Type-
locality: Uruguay, Montevideo. Syntypes,
OXF.
Material examined. Brazil, Santa Catarina:
Trés Barras, vi. 1949 (Carvalho), 1 female; Rio
Grande do Sul: Pelotas, 11. 1963 (Biezanko), 1
male (with Lepidoptera as prey).
Uruguay: Tremta y Tres: Arroyo Avestruz,
111. 1959 (Scravice), 1 female; Florida: 11. 1954
(no col..), 2 males, 1 female; Rio Yi, 111. 1959
(Monné), 1 female; Rivadavia: C. Batovi, 1v.
1954 (Silveira £ Carbonell), 1 female.
Argentina: Buenos Atres: no data (Bosq), 2
males, 2 females; Sierra Ventana (Dirings), 2
females; Flores, iii. 1912, 2 females; San Isi-
dro, ii. 1952 (Foerster), 1 female; Tandil, 200-
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
250 m, xii. 1949, 2 females; xi-x11. 1951 (Foers-
ter), 2 females; ii. 1954 (Dirings), 2 males;
Zelaya, xii. 1946 (Hepper), 1 male, 3 females.
All in MZUSP.
Genus Apolastauroides, gen. n.
Face 1/5 total width of head, wider at sub-
cranial margin, narrower above, below an-
tennae, due to an expansion of the eyes, nearly
flat, scarcely prominent in profile, slightly
bulging at subcranial margin and concave at
middle. Mystax with some 10 relatively short
bristles, in a singles row, restricted to sub-
cranial margin. Subcranial cavity strongly
oblique, almost as long as face. Palpus two-
segmented. Proboscis longer than height of an
eye, slender, with median dorsal keel occupy-
ing its apical 3/4, with long ventro-basal hairs.
Scape and pedicel subequal in length, with
short bristles both on dorsal and ventral mar-
gins; first flagellomere spindle-shaped, 1.2 ti-
mes combined length of scape and pedicel.
Frons with divergent sides and short, strong
bristles laterally. Ocellar tubercle with 3 pairs
of bristles. Occiput nearly flat, pollinose, with
orbital and superior bristles strongs.
Pronotum with long, fine hairs and strong
bristles. Mesonotum moderately convex; 3-4
humerals, 3 prealars, 3 supraalars and 3-4
postalars, long and strong. Dorsocentral row
beginning at level of posterior margin of
humeri, the bristles becoming longer towards
scutellum; in addition, moderately bristly
hairs as long as scape, more numerous on an-
terior and lateral margins of mesonotum.
Scutellum flat, pollinose, with 2 pairs of apical
bristles. Katatergite with micropubescent
callosities. Pleura pollinose, anepisternum
and katepisternum with long and slender bris-
tles and hairs.
Legs: coxae pollinose, the fore and middle
pairs with strong and dense hairs and bristles;
femora and tibiae moderately thick; pilosity
moderate and long; tibial bristles long and
slender.
Wing: cell r, closed and petiolate (unique
case among the Dasypogoninae!); cell m3
closed and petiolate; cell cup closed at wing
margin. Ambient vein complete.
Abdomen: tergite 1 with strong lateral bris-
tles and patch of erect hairs. Tergites 2-7 with
soft, recumbent pile lateroposteriorly, polli-
208
nose on lateroposterior margins; venter with
long, sparse, erect, fine hairs.
Type-species: Apolastauroides kamakusa,
Sp. N.
Apolastauroides kamakusa, sp. n.
Male. Body length, 13 mm, wing length,
9 mm
Face and frons yellow pollinose; occiput
more or less sparsely silvery-grey pollinose.
Mystax yellow. Proboscis black, with yellow
hairs below. Palpi black with black bristles.
Scape and pedicel brown, with black bristles.
First flagellomere black. Beard yellowish-
white. Orbital, superior and frontal bristles
black.
Thorax black. Humeri and postalar calli
reddish-brown. Mesonotum black, lateral
margins densely yellow-grey pollinose; two
more or less wide longitudinal pollinose
stripes along dorsocentral row divide the black
ground color of the mesonotum into 3 longi-
tudinal spots; hairs and bristles black. Pleura
yellow-grey pollinose; hairs yellow. Anatergite
with yellow hairs and black bristles. Scutellum
yellow-grey pollinose. Katatergite subshining
black, callosities greyish micropubescent.
Wing light yellowish-brown, sparsely mic-
rovillose; veins brown. Halteres orange-
brown.
Legs: coxae black, yellow-grey pollinose,
bristles and hairs yellow; femora yellowish-
brown ventrally, dark brown above, in vari-
able extensions; fore and middle tibiae very
dark brown, becoming lighter, yellowish-
brown, on basal half or more of posteroventral
surface; hind tibiae entirely very dark brown;
all tarsi very dark brown to blackish, pulvilli
yellowish-brown; claws black; pilosity yellow
and black, dense; short pilosity of posterior
surface of tibiae and ventral surface of tarsi
yellow; bristles long and black.
Abdomen black, narrow hind margin of
tergites dark reddish-brown; pilosity long,
fine, yellow; terminalia black, with black bris-
tles and yellowish hairs.
Holotype male, Guyana: Kamakusa, no
date (H. Lang), in MZUSP.
The american Asilidae: ArTIGAS and PAPAVERO
Genus Araucopogon, gen. n.
(Figs. 111-115, 117)
Face in frontal view slightly narrower than
width of an eye and subequal in height and
width; at subcranial margin slightly wider
than width of frons. Face in lateral view flat to
subconcave. Mystax reduced to subcranial
margin, with 5-7 rows of strong bristles, the
lower ones reaching tip of proboscis. Frons
with numerous lateral bristles. Ocellar bristles
long, anterior ones proclinate, the others di-
varicate. Antennae implanted at level of up-
per third of eye, scape longer than pedicel,
both with bristles, the former with bristles sim-
ilar to those on frons. First flagellomere long,
longer than combined length of scape and
pedicel, subcompressed, dorsal and ventral
margins parallel; second flagellomere short,
depressed, 1/8 lenght of first, excavated at
apex with a minute apical spine. Proboscis sub-
cylindrical, attenuate towards apex, with dor-
sal keel which does not reach the tip; proboscis
shorter than antenna.Palpus two-segmented.
Prosternum free from proepisternum.
Mesonotum nearly flattened. Dorsocentral
bristles extending to anterior slope of mesono-
tum, reclinate. Most of mesonotal disc
glabrous. Disc of scutellum bare, 4 pairs of
marginal bristles. Anepisternum bare, kate-
pisternum with strong, long bristles.
Legs with front tibial spur well developed
and a group of denticles on basal ventral area
of fore basitarsus. Front and middle tibiae
similar. Fore basitarsus longer than middle
basitarsus. Claws acute. Pulvilli reach tip of
claws.
Wing: cell r, open, m3 open, cup narrowly
open at wing margin.
Abdomen as wide as mesonotum, metallic,
tapering towards apex, with 7 visible tergites
in male and 8 in females. Male terminalia
(Figs. 112-115) rotated 40-909; hypandrium
triangular, free from epandrium, epandrial
lobes separated, with divergent tips; aedeagus
straight, with small dorsal and a single, longer,
ventral process at apex and dorsal margins
conspicuously toothed, with two preapical
ventral denticles, one at each side. Female ter-
minalia with spines. Spermathecae with a
short common duct (Fig. 117), expulsory duct
with a crown of hard spine-like processes at
base, valvules incospicuous, capsular ducts
fine, soft, filiform, the terminal 1/3 forming a
hard spiral with three whorls, the tips gently
enlarged.
Length: 8-12 mm.
Type-species: Dasypogon (Saropogon)
cyanogaster Loew, 1851 (from Chile).
Genus Lastaurina Curran
(Figs. 159, 178-182, 205)
Lastaurina Curran, 1934 a: 171. Type-species. Dasypogon ardens Wiedemann (Curran, 1935: 5).
Lastauronia Carrera, 1949: 104. Type-species, travassoss Carrera (orig. des.). n. syn.
The three species included herein may be identified as follows:
il. Entirely black and yellow species, with more or less dense yellow pilosity. Legs
COTO Ntro ton b it pao cdo acota ccon daa aca
Thorax and abdomen dark orange-red, with black spots.
Legs orange-red (Brazil: Sáo Paulo) .............0o.o...... travassosi (Carrera)
2(1).
Mystax restricted to oral margin, recumbent, tectiform; no hairs between mystax
and antennae. Moderately pilose species (Brazil: Espírito Santo, Rio de Janeiro)
O e a biezankol (Carrera 8: Papavero).
Mystax sparse, long, emerging from dense, bushy pilosity which almost completely
covers the face. Extremely pilose flies, pile very dense, long, semierect (Brazil: Mato
Grosso to Rio de Janeiro, south to Argentina: Buenos Aires) ......o.o.oo.o..o...
a o o a A O AS ardens (Wiedemann)
209
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
Lastaurina ardens (Wiedemann)
Dasypogon ardens Wiedemann, 1828: 391.
Type-locality: “Brazil”. Type, BERLIN.
Lastaurus ardens; Schiner, 1866: 678.
Lastaurina ardens; Curran, 1935: 5.
Material examined. BRAZIL, Sáo Paulo:
Sao Bernardo, ili.1927 (Spitz), 1 female; Sáo
Caetano, 111.1926 (Spitz), 1 female; Mato Gros-
so: Fazenda Murtinho, xii.1929 (Spitz), 1 male,
1 female; Paraná: Ponta Grossa, 1.1944 (Hats-
chbach), 1 male; Rio Grande do Sul: Guarani,
1.1932 (Biezanko), 1 female; Pelotas, 1v.1956,
111964 (Biezanko), 1 male, 1 female.
Argentina, Buenos Atres: no data (Bosq), 1
female; Tandil, 200 m, xi-x11.1951 (Foerster),
l male; do., 250 m, 1.1954 (Dirings), 2 males, 1
female; Puente Alsina, 1.1914, 1 female.
All in MZUSP.
Lastaurina biezankoi (Carrera $e Papavero),
n. comb.
Lastauropsis biezankoi Carrera € Papavero,
1962: 50. Type-locality: Brazil, Rio de Ja-
neiro, Duque de Caxias, Sáo Bento. Type,
MZUSP.
In addition to the type, we have examined
two more specimens, from BRAZIL, Espírito
Santo: Guarapari, 1x.1960 (Alvarenga),
Ifemale; Rio de Janeiro: Guarayiba, 1. 1956
(Guimaráes), 1 male.
Lastaurina travassosi (Carrera), n. comb.
Lastauronia travassosí Carrera, 1949: 105. Ty-
pe-locality: Brazil, Sáo Paulo, Sáo Paulo.
Type. MZUSP.
Genus Lastaurus Loew
(Figs. 160-161, 190-194, 207)
Dasypogon, subg. Lastaurus Loew, 1851: 11.
Type. species, anthracinus Loew (orig. des.)
= lugubris (Macquart).
Morimna Walker, 1851: 104. Type-species,
mallophorides Walker (mon.) = fallax (Mac-
quart).
Lastauropsis Carrera, 1949: 107. Type-species,
ullosus Carrera (orig. des.). n. syn.
The following species belong here:
alticola Carrera € Machado-Allison, 1968:
210
500. Type-locality: Bolivia, Cochabamba,
Tiraque, 3.200 m. Type, BASEL (the fema-
le, from Argentina, Jujuy, does not belong
to this species).
crassitarsis (Macquart), 1838: 36 (1839: 152)
(Dasypogon). Type-locality: “Brazil”. Type,
MNHN. n. comb.
atratus Bigot, 1878: 415 (Diogmates). Type-
locality: “Brazil”. Type, OXF.
fallax (Macquart), 1846: 191 (1846: 63), pl. 7,
fig. 5 (habitus) (Dasypogon). Type-locality:
“Nouvelle Grenade”. Type, OXF.
bombimorpha Rondani, 1850: 368/ Dasipogon
(sic)/. Type-locality: “America Equatoria-
le”. Type lost.
mutabilis Loew, 1851: 12. Type-locality:
“Colombia”. Type, BERLIN.
mallophorides Walker, 1851: 104, pl. 6, fig. 2
(habitus), 22 (head) (Morimna). Type-
locality: “Colombia”. Type, BMNH.
mallophorowdes, error or emend.
flavipellitus Enderlein, 1914: 173 (as var.).
Type-locality: Ecuador, Balzapamba, Santa
Inez and Baños. Syntypes?
lugubris (Macquart), 1846: 192 (1846: 64) (Da-
sypogon). Type-locality: “Nouvelle Grena-
de”. Type?
anthracinus Loew, 1851: 12 (Dasypogon). Ty-
pe-locality: “Mexico”. Type, BERLIN.
robustus Carrera, 1949: 93, figs. 24 (habitus),
57 (head), 103 (palpus), 67 (antenna).
Type-locality: Brazil, Minas Gerais, Ara-
guari. Type, MZUSP.
tricolor Carrera € Machado-Allison, 1968:
497. Type-locality: Argentina, Tucumán,
Araoz. Type, IML.
villosus (Carrera), 1949: 108, figs. 28 (habitus),
54 (head), 107 (palpus), 77 (antenna) (Las-
tauropsis). Type-locality: Brazil, Paraná, Rio
Negro. Type, MZUSP. n. comb.
This genus needs a future revision, based
on more extensive collections. Carrera ge
Machado-Allison (1968) published on this
genus, but misidentified most species and
associated erroneously males and females.
Three species-groups seem to exist:
l. A group characterized by the completely
black mystax, ranging from Mexico to Bolivia
and Argentina, along the Andes: fallax, altico-
la, lugubris, and probably a new species (mis-
identified as mallophorides by Carrera ke
Machado-Allison);
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
2. A group with mixed white and black bris-
tles; a relatively bare species for this genus:
crassitarsis, restricted to southeastern and
southern Brazil.
3. A group with entirely yellow mystax, ran-
ging from southeastern and southern Brazil
to northern Argentina and Bolivia: robustus,
tricolor, and ullosus, and a probable new spe-
cies (misidentified as the female of alticola by
Carrera £« Machado-Allison).
We have accepted, for convenience, the syno-
nymies and distributions offered by Carrera ee
Machado-Allison, until a revisión clarifies the
situation of this genus.
Genus Macrocolus Engel
(Figs. 124-132)
Macrocolus Engel, 1930: 470. Type-species, bicolor Engel (orig. des., as gen. n., sp. n.).
The 4 known species can be thus distinguished:
He Wing entirely infuscated. All legs black
Wing infuscated only in certain areas. Legs mostly reddish
Mystax black. Scape elongated. Thorax mostly reddish (Brazil: Sao Paulo; Bolivia,
Paraguay)
bicolor Engel
Mystax white. Scape subequal to pedicel. Thorax black (Mexico: Guerrero)
martinorum, Sp. M.
Wing infuscated along vein of basal 3/4, apex clear. Fore and middle legs reddish,
hind legs darker (Brazil: Minas Gerais)
barrettor Carrera
Wing slightly infuscated only at vertex and hind margin. All legs reddish, the black
tarsi excepted (Brazil: Sáo Paulo)
Macrocolus martinorum, sp. n.
Total length: 9 mm; wing length: 7 mm.
Male. Face with silvery pile at sides, center
shining black to base of antennae; frons and
ocellarium partly covered with silvery
micropilosity, frontal hairs and bristles black.
Mystax reduced to 1-2 files of straight, strong,
white bristles directed forward. Antennae
black, with scattered silvery micropilosity;
scape slightly longer than pedicel, both with
strong hairs and bristles, longer on ventral
side; first flagellomere compressed, with a
preapical cavity on dorsum bearing a small
spine in its interior; only four small hairs on
dorsum of basal fifth of first flagellomere.
Postocular area with scarce and weak white
hairs and bristles. Beard and proximal part of
proboscis with scattered white and fine hairs.
Palpi black, with black bristles.
Prothorax black, covered with silvery
micropllosity, except for the anterior border,
which is shining black; hairs and bristles white.
Proepisternum free, with silvery micropilos-
ity, the central line dark. Mesonotum black,
mostly covered by silvery micropilosity; dor-
socentral bristles black, short, but complete
from the anterior border of mesonotum.
211
rubripes Carrera 8 Papavero
Humeral bristle absent. Supraalar, postalar
and posterior callosity bristles strong, white.
Scutellum black, mostly covered by silvery
micropilosity, whithout marginal bristles.
Postscutellum glabrous. Anatergite with den-
se silvery micropilosity, katatergite with long
and strong white bristles. Anepisternum shin-
img black, glabrous in central area, borders
with silvery micropilosity.
Wings longer than abdomen, brownish
fumose, veins darker.
Legs shining black, with black hairs and
bristles; coxae mostly covered by silvery
micropilosity and with white hairs.
Abdomen black, shining, hairs scattered,
short, fine and whitish. Posterior margin of
tergites 2-6 white, more intensely so on ter-
gites 2 and 3. Terminalia shining black, ro-
tated 90%, with short black hairs, except on
cerci, where hairs are white. Epandrial lobes
separated, as long as gonopods; hypandrium
globose (Fig. 126).
Female: Similar to male, but legs brownish
and tergites 2-6 mostly shining orange-red,
tergites 7-8 shining black; spines on tergite 10
black.
Holotype male from Mexico, Guerrero, 24
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
mi. s. Iguala, 18.vii.1963 (F.D. Parker, L.A. 225, 19. ix. 1960 (C.H. Martin), in MZUSP.
Stange) and paratype female from Mexico, This species is dedicated to the late Prof.
Guerrero, 32 mi. n. Chapulpancingo Hy., Km. Dr. C.H. Martin and his wife.
Genus Neodiogmites Carrera
(Figs. 157-158, 183, 189 y 206)
Neodiogmites Carrera, 1949: 85. Type-species, Dasypogon melanogaster Wiedemann (orig. des).
Lastauroides Carrera, 1949: 94. Type-species, alexanderi Carrera (orig. des.).
Lastaurax Carrera, 1949: 109. Type-species, lane Carrera (orig. des.).
The 10 species included here may be identified with the following key:
1: Large and robust species (total length, 32-37 mm, wing length 22-28 mm)..... 2
Medium-sized species (total length, 13-19 mm; wing length, 10-15 mm) ....... 4
2(1). Face, pedicel and flagellomere, thorax and legs brown. Face yellowish pollinose,
mystax yellow, some bristles brownish-black. Palpal hairs yellow, bristles yellow and
black. Beard white. Abdomen black, with fine and soft fringe of long white hairs on
tergites 1-4. Wing yellowish-brown, lighter in the interior of some cells (Brazil: Rio
de Janeiro to Paraná, westh to Argentina: MisSiON€s). .....oooooooocoooocooc.>
Sa aAsofo melanogaster (Wiedemann)
Entirely velvety=blackiSPecies” cusco saeta nos acia aja os tio 3
3(2). Wing yellow, especially along veins, extreme apex dark brown fumose. Beard
mixed black and white. Bristles and hairs of coxae pure white (Brazil: Espírito
O A O carreras, Sp. n.
Wing entirely blackened by microvilli. Beard yellowish. Bristles and hairs of coxae
yellow (Brazil: Bahía) sapito dos ate tenebrosus Carrera
4(1).— Bristles:otimystaxentirely black concisa da SS
Bristles of mystax mixed yellow and black, or entirely golden-yellow ..........
5(4). . Legsientirely black scott o
Legs. at least in part reddishrosacamia ca aio o ra tai
6(5). Wing more or less uniformly microvillose. Face golden tomentose. Beard blackish
in males, white in females (“albomarginatus” Carrera is a female with blackened
beard, probably a variation). Thorax black, cinereous pollinose. Mesonotum with
three longitudinal black spots, the lateral two incompletely divided by transverse
suture (Brazil: Rio de Janeiro, Sáo Paulo) ......oooo.o......... niger (Carrera)
Wing rufous on basal 2/3; apex, almost all of the fourth posterior and the entire
fifth posterior cells blackish (Brazil: western Sáo Paulo) .......oooooooocooo.oo..
AS AN a atriapex (Carrera €e Papavero)
7(5). Parted pile on tergites 2-4 pure white. (Brazil: Minas Gerais, Rio de Janeiro, Sáo
Paolo ads tano Doe ele alexander: (Carrera)
Parted pile on tergites 2-4 intensely yellow. (Brazil: Rio de Janeiro, Sáo. Paulo) .
E O E ao hirtuosus (Wiedemann)
8(4). Bristles of mystax mixed yellow and black, Predominantly black species, legs red-
dish, tarsi reddish or blackish. (Brazil: Sáo Paulo). ............ mixtus (Carrera)
Bristles of mystax entirely golden-yellow. Predominantly black and yellow species,
legs velo WI eee toa l oso del Ear TAN 9
9(8). Flagellomere twice as long as combined length of scape and pedicel. Wing yellow-
ish basally and anteriorly, apical 1/3 and hind margin blackish microvillose (Brazil:
ESPOSO O O tauauna, Sp. N.
Flagellomere very long and slender, almost 3 times combined length of scape and
pedicel. Wing uniformly yellowish (Brazil: Rio de Janeiro) e:
A TS So Oca lanei (Carrera)
Y O) 0 Qu
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
Neodiogmites alexanderi (Carrera), n. comb.
Lastauroides alexanderi Carrera, 1949: 95.
Type-locality: Brazil, Rio de Janeiro, Angra
dos Reis (Jucaral). Type, MNR].
Carrera (1949) separated this species from
hirtuosus (Wiedemann) based on the color of
the abdominal hairs and the color of the legs;
these presente a great variation in the exten-
sion of black areas: the femora can be entirely
black in certain specimens; the males dissected
always had the same terminalia. This species
can be recognized by the pure white long hairs
on tergites 2-4.
Material examined. BRAZIL, Minas Geraas:
Serra do Caraca, 1880 m., xi. 1961 (Kloss,
Lenko, Martins € Silva), 2 males; Rio de Janer-
ro: Angra dos Reis (Jucaral), xi. 1924 (Travas-
sos), 1 female; do. no date (Mendes), 1 female;
do., Japuíba, x. 1936 (Travassos € Lopes), 1
female; Sáo Paulo: Santo André, 1. 1942
(Spitz), 1 female; Campos do Jordáo, xil.
1944, 1. 1954 (Lane), 2 males; Salesópolis, Es-
tacáo Biológica de Boracéia, 1. 1948 (Travas-
sos F” £ Braz), 1 male; do., ii. 1955 (Werner), 1
male; Cássia dos Coqueiros, Cajuru, x. 1954
(Barretto), 1 female; Ribeiráo Preto (Rio Ta-
manduá), x. 1953 (Barretto), 1 male, 2 fema-
les. All in MZUSP.
Neodiogmites atriapex (Carrera $e
Papavero), n. comb.
Lastauroides atrapex Carrera € Papavero,
1962: 52. Type-locality: Brazil, Sáo Paulo,
Aracatuba (Rio Jacaretinga). Type,
MZUSP.
Neodiogmites carreral, sp. n.
Male. Total length, 36 mm; wing length 22
mm.
Face and frons black, spots on each side of
oral border, antennal sockets and ocelli white,
contrasting strongly with ground color. Fron-
tal hairs and bristles black, weak as compared
to the strong bristles on postocular area. Face
flat, mystax reduced to 2-3 rows of strong,
long, black bristles directed forward. Antenae
black, pedicel and first flagellomere with
scarce golden pollinosity, scape shorter than
pedicel and with short dorsal hairs. First flage-
llomere compressed, attenuate ventrally to-
wards apex, with a preapical cavity directed
ZlS
downwards bearing a short spine on middle;
flagellomere with two divergent rows of short
black hairs on dorsum, and, on basal half of
external side, a diagonal row of short black
hairs. Hairs of palpi, proboscis and beard
black, with a few white hairs intermingled,
mostly on palpi and beard.
Pronotum black, mostly velvety, with black
hairs and bristles. The free proepisternum
brownish, with a lighter line on center and
borders. Mesonotum black, anterior margin,
humeri, lateral margins and dorsocentral
stripes velvety, remaining areas dull black.
Dorsocentral bristles weak, presuturally hair-
like. Supraalar and postalar bristles strong,
long. Disc of scutellum bare, two strong mar-
ginals present. Pleura black, with dull and
velvety areas intermingled. Anepisternum
hairs and bristles black. Anatergite bare, vel-
vety, black.
Wing slightly longer than abdomen, uni-
formly brownish, veins darker.
Legs black, with black hairs, bristles and
fore tibial spur, except for the coxae, where
there are some white hairs, more abundant on
the fore coxae. Claws acute, pulvilli yellow,
reaching tip of claws.
Abdomen black, mostly dull, hairs and bris-
tles black, except on posterior margin of tergl-
tes 2-5 where there are white hairs, more
abundant on tergites 3 and 4. Terminalia
black, rotated 90%, with long black hairs on
gonocoxites and hypandrium, which are orga-
nized like a basket closing the posterior end.
Epandrial lobes separated, shorter than gono-
coxites, with a deep emargination on distal
border. Hypandrium subpentagonal.
Holotype male and paratype male from
BRAZIL, Espírito Santo: Santa Teresa, il. 1971
(P.C. Elias), in the MZUSP.
This species is dedicated to Dr. Messias Ca-
rrera, as an homage to his many contributions
to the knowledge of the Neotropical robber-
flies.
Neodiogmites hirtuosus (Wiedemann),
n. comb.
Dasypogon hartuosus Wiedemann, 1821:
Type-locality: “Brazil”. Type?
Lastauroides hirtuosus; Carrera, 1949: 97.
The color of the legs in this species is also
variable, males sometimes showing a comple-
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
tely black femur. This species may be recog-
nized by the color of the tergites' hairs (inten-
sely yellow).
Material examined. Brazil, Rio de Janeiro:
Itatiaia, 1.200 m., ii. 1934 (Shannon), 1 male;
Petrópolis, no date (Spanhauer), 1 female; Sao
Paulo: Salesópolis, Estacáo Biológica de
Boracéia, 111. 1968 (Oliveira Santos), 1 female;
do., 11. 1949 (Carrera), 1 male, 1 female; do., ii.
1968 (Travassos EF”), 1 female (teneral); Cam-
pos do Jordáo (Fazenda Guarda-Serrote),
1.510 m., 11. 1963 (Rabello, Guimaraes € Bar-
roso), 1 male (with Fidena, Tabanidae, as
prey). All in MZUSP.
Neodiogmites lanei (Carrera), n. comb.
Lastaurax lane: Carrera, 1949: 110. Type-
locality: Brazil, Rio de Janeiro, Tinguá.
Type, MZUSP.
Neodiogmites melanogaster (Wiedemann)
Dasypogon melanogaster Wiedemann, 1821:
215. Type-locality: “Brazil”. Syntypes,
WIEN.
Dasypogon grandass Macquart, 1846: 63. Type-
locality: “Brazil”. Type lost.
Dasypogon rapax Walker, 1851: 88. Type-
locality: “South America”. Type, BMNH.
Neodiogmites mixtus (Carrera), n. comb.
Lastaurowdes mixtus Carrera, 1949: 101. Type-
locality: Brazil, Sáo Paulo, Campos do Jor-
dáo. Type, MZUSP.
Lastauroides modestus Carrera, 1949: 103.
Type-locality: Brazil, Sao Paulo, Campos de
Jordáo. Type, MZUSP. n. syn.
Carrera described modestus on the base of
the blackish color of the tarsi and apex of
tibiae; as seen with the other species treated
before, the color of the legs is variable, and we
have decided to synonymize it with mixtus.
In addition to the specimens studied by
Carrera (1949) we have seen 3 females from
Campos do Jordáo (Sáo Paulo), ii. 1958
(Lenko), in the MZUSP.
Neodiogmites niger (Carrera), n. comb.
Lastauroides niger Carrera, 1949: 99. Type-
locality: Brazil, Rio de Janeiro, Rio de Ja-
neiro. Type, MZUSP.
Ze
Lastauroides albomarginatus Carrera, 1949: 98.
Type-locality: Brazil, Sáo Paulo, Paranapia-
caba (as Alto da Serra). Type, MZUSP.
Carrera described albomarginatus based on
a single female with blackish beard, most cer-
tainly a variation; we synonymize it with n2ger,
selecting the latter name as valid, as first revi-
sors.
Material examined. BRAZIL, Sáo Paulo:
Campos do Jordáo, (Eugénio Lefevre), 1.200
m, 111963 (Guimaraes, Morgante, Rocha, Ba-
rroso € Travassos F”), 1 female; Salesópolis,
Estacáo Biológica de Boracéia, 850 m, 1.1960
(Guimaráes), 1 female; do., 11.1968 (Oliveira
Santos), 2 females; do., 1.1964 (Rabello), 1 fe-
male; do., 11.1963 (Silva € Reichardt), 1 male.
All in MZUSP.
Neodiogmites tauauna, sp. n.
Female. Body length, 17 mm; wing length, 12
mm.
Face densely golden tomentose. Mystax in
2-3 irregular rows, limited to oral margin, gol-
den. Frons less densely golden tomentose,
with groups of small, black bristles laterally.
Ocellar tubercle black in ground color, yellow
tomentose, with black bristles. Occiput dense-
ly golden pollinose, with golden bristles and
hairs. Beard golden yellow. Palpi dark yellow,
with golden bristles. Proboscis black, light
brown basally and ventrally, with long, fine,
yellow hairs. Antennae brownish, flagellome-
re twice as long as comined length of scape
and pedicel, darker apically, with black dorsal
hairs.
Thorax black, golden-yellow pollinose;
mesonotum with three longitudinal spots sep-
arated by golden pollen; the lateral spots di-
vided at transverse suture by golden pollen.
Humeral bristles developed, black. Dor-
socentrals beginning at level of posterior mar-
gin of humeri, longer near scutellum, black.
Pilosity of mesonotum mixed black and yel-
low. Pleura black, sparsely golden-yellow pol-
linose, hairs and bristles yellow.
Wing yellowish basally and posteriorly;
apical 1/3 and hind margin of wing dark
(blackish) microvillose. Halteres reddish-
yellow.
Legs yellowish; apical segment of tarsi
blackish. Pilosity short, moderately dense,
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
black; bristles black. Pulvilli yellowish-brown,
claws black.
Abdomen black, subshining; very narrow
posterior rim of tergites 2-6 reddish-brown;
tergite 7 with larger posterior rim, 8 and ter-
minalia entirely reddish-brown. First tergite
with long, stiff, yellow bristles laterally. First
tergite posteriorly, tergites 2-4 lateroposter-
iorly and posteriorly, sparsely yellow polli-
nose, with not very long and dense golden
hairs. The short and semi-erect pilosity of the
tergites black. Venter of abdomen black, grey
pollinose, pilosity short, semi-erect, black.
Holotype female, BRAZIL, Espirito Santo:
Itapina, x1.1970 (Elias), in the MZUSP.
The specific names comes from the Guara-
ni tauá = yellow and una = black.
Genus Saropogon Loew
(Figs. 144-150)
Dasypogon, subg. Saropogon Loew 1847: 439.
Type-species, luctuosus Wiedemann (Co-
quillett 1910: 603).
Aratopogon Carrera 1949: 122. Type-species,
Dasypogon gay: Macquart (Orig. des.). n. syn.
Oberon Carrera € Papavero 1962: 57. Type-
species, velutinus Carrera € Papavero (orig.
des.) n. syn.
This genus included now in South America
the following species: choapensis (Artigas,
1971), fraternus (Bigot, 1878), fulvicorns (Mac-
quart, 1850), gay: (Macquart, 1838; = chaly-
berventris (Loew, 1851); = hyacinthinum Bigot,
1878), melisoma (Carrera $e Papavero, 1962),
mellipes Bromley, 1934, migronasutus Bigot,
1878, perniger Schiner, 1868, and velutinus
(Carrera 8 Papavero, 1962), n. comb.
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Manuscrito aceptado en junio de 1988
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
INDEX Page
ACA Carra MAS ooo da O SA 203
aria Lasa Mera), INCQOaESS o a NS O O A 227
BRAGA IA ACI e le era 231
albomarginatus (Carrera), 1949 (Lastauroides), Neodiogmites ....ooooooococcococcooooo 214
alexander: (Carrera), 1949 (Lastauroides), Neodiogmites ....oooooococococooccccos 213, 258
taz MEM ro cos e A An a a 205
alticola Carrera 8 Machado= Allison, 1968, Lastaurús ooo 210
TRAGA (AAA MU a O A 200
PAZOS REAL AS E O 238
RATO An Moo dao eo RO E 201
annulitarsis (Rondani), 1868 (Dasypogon), Allopogon ......oooooooccccccconocoo 207
anomalus (Carrera), 1947 (Diogmites), AllopogoR ...ooooocoocincccoccoommcrocorcia ces 206
antiracinusi(Loew), 1851 (Dasypogon); Lastaurus .. comica te 210
ICRA a O O AA 201
ara (Schmner lO) AS enoLaS la o iaa 236
ANDOMOSITIACAD,) (F300 Ma oo 6005630 conapo o at soo don oO HSA oda 204, 208
Araipogon Carrera, 1949
ATOVESLIZO) FAN aaa ad Ao e O SS O aaa as 203, 209
ardens (Wiedemann), 1828 (Dasypogon), LastaurMa ooo 210, 252, 258
AECA INLIOS ERA AAC 238
araeriatiseo q ult IN CES OE 228, 229
PIBTBPRO NM, MES] CLAS SS A O, 239, 241
arios Jesmes, MILES, lalo” cs coo susan cosa Sdeoo ooo youre ana coo oa ddadaa e ao 229
RORERS SENA CMC LO ACI 225, 226
argyrocinctus (Schiner), 1867 (Saropogon), Allopogon .......o.oooooooocoooomoocmmmmromo- 206
alas (DTO), (SIS (Lada), ¿MIO coco cerca ooc oo aI ToDo Ora ooO Oca add ae 207
AS PLOT CACA A taa oia 201
TARTAS (E MSI. Cira dando ases doo ooo oo Seno oooO AAA a coo, ZII ZO!
aaron) MISS DIO 2 mite ES UU 210
atnapex (Carrera e Papavero), 1962 (Lastauroides), Neodiogmites ....oooooccccccccncc... 213
ASTRON rs A Na Ne 203
basllfera Camera ¡LOAD ¡Cleplompla* ona cocaonoo nico secre ee oro de 241
Lara Carrara, MOMO O PA A OSA 2411!
a A A O O NA 207
basal alkex USD ADO pnutesE erecta atole ran ooo ana ere alan e bn letal e + ae 257
Dasrperibichard LOS S ME OOPS RS 227
alta (Lor (STA CAE aro ao or ero soap reno O eo Aa Dad Doa a aa SAR OSONA bon 226
hicolorEmgel, 1930); Macrocolus coto opa nee 211, 243, 244
biezankoi (Carrera 8e Papavero), 1962 (Lastauropsis), LAstauriMa ..ooooomccccccccccor o 210
Blepharepuum Rondani, 1848 o.ocoocoocorcco roer rro o 205
bombimorpha (Rondani), 1950 (Dasipogon /sic/), LastaurusS ..ooooococccccccrarrn 210
IGAC ACA IAS sele ae 237
busy och Auibalzaga 188 PBRonicocleptest a ts 258, 259
Cariaco Wien, Mora aa sa A io Ia 205
Carnota iso SC dao Ne 205
cajenmense (Babriciós, 1787), Blephareptumt mo covococcuinsacca nea eee e aaa a a 259
CONTELODES DAN CONTO VER NN ATi biela lll ice 2IAZOS
Castaneus(IMacQUAESSS DIS A 255
*Only figures.
217
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
castigans (Walker); 1851 (Dasypogon), Allopogon 1. neos cra ita sl 207
chalybeiventris (Loew), 1851 (Dasypogon), Saropog0n ......oooooooocorcoccorcnaa ro 215
choapensis (Artigas), 1971 (Araiopogon), Saropogon cuicos 215
clampenmis (Schiner, 1867), Senobassta si ode ltd e IA 2311
Cleptomyia Carrera 1949 ca iy ran po yo dans ee ler pte aia 204
coffeatus (Wiedemann, 1819) Diogmtest docmrccros apra o sj plo le e 257
Comaniella Curran. 1023 Li a a 200
Cophura Osten Sacken, 1897 Lo once coses rre a SÓA 201
cophuroides Carrera, 1949, ASPIAOPILOE e ts ti RR DA ZULIA
crassitarsis (Miacquart), 1838 (Dasypogon);:Lastaurus. o 210
cyanogaster (Loew), 1851 (Dasypogon), ATraucopogOn ....ooooococccocccccc 209, 240, 241
Eyrtophiys:(Loew) ¿LSDL> eras o Ot oro Cia 202
DASYPOGONINI:Macquart dea e A 202
DeromparPhilippi SODA a a as SS ANN 202
dimdiatus Curran, 1935, Allopogon.
Diogmutes oem 1SOO dsd o aa et do 205
discolorilloew.: 1806; Diogmites aer ra RS EAN 2.51
dispar Goquillet, 1902, Saropogónt* ains cotas es ea moy a 247, 248
distendens (Wiedemann; 1828). Pseudorust ai ca a a o 2357231
equestris (Wiedemann), 1828 (Dasypogon), Allopogon .......oooocccococcccccccnnao 207
fallax, (Macquart), 1846 (Dasybogon),. Lastaurus nl ie 210,254
allemback 1909 Comantela tr INS SIN 224
ferrugineus (Eynch=Arribalzaga, 1880), Diogmitest nacida a 251, 256
lavipelliitus Enderlein, AA Lastarria IST AS 210
fraternus (B1g00), 1878: (Dasypogon), ¡Saropogon: cito 215
fuluicornis (Macquart), 1850 (Dasybogon); Saropogon id ae 215
jutúrpes (PhilippE 1S65) Neoderoma OS NO 245
fuserpenmas (Blanchard: 12) DEN a Sa 231
fuscipenaes (Mackuart, 1834), Blepharepuimt ooo ar o a A 251
gay (Macquart), 1838 (Dasybogon), SATOPOYON a NS 2915
gracis (Biol Dasypogon): ALOPO Lo a dE 207
grandis (Macquart), 1846 (Dasypogon), Neodiogmites ...ooooooomoccccrorccc 214
hartuosus (Wiedemann), 1821 (Dasypogon), Neodiogmites ..ooooooccccccncaccc 213, 250
HodopkylariJames LI A O o ee eN 201
hyacuihinumiBigor SiS Oro pOLOriS id o AR IA 216)
cars (Carrera, LIGUE E RCN 220
ISOPLOCGONINE GA dl 200
¡JUDALUS (AU DO a 257
RAmaRus ais PRA POLOS CU ER SS SN 208
labrata(Eabricius; LSD) Mera pod IA 231 ZII NZO
lanes (Carrera), 1949: (Lastaurax), Neodiogmtes NO 214
Tastauras Carrera OL A A 212
Fastaurma CUIT LI ROS A NN 204, 209
LASTAURINT Papa eN 204
Eastaurordes Carrera IA a 212
Lastauro a CATE IS 209
Lastaropss Carr 210
Lastras Lon A 205, 210
estoma NN ANN 203
longipennis (Thomson), 1869 (Caenarola), AMOO St: 207
*Only figures.
218
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
longipes (Macquart, 1838), Phonicocleptes* .......
longiungulatus (Macquart), 1838 (Dasypogon), Allopog0N ....ooooooccococcccocrocro
lugubris (Macquart), 1846 (Dasypogon), Lastaurus .
luridum Rondani, 1848, Blepharepium* .........
luteus Coquillett, 1904, Saropogon* .............
IMiacrocolu En orita
AO A OEA 203,
malloproriaesiWvalken) AS ol (Morimna) WLastaurus RS Saeta oo Seta ele
martini Papavero, 1975, Pseudorus* ....o.o.o.....
MAartinorun span MAacIiocolUs
matiles Papavero, 1971, Alvarenga* .............
Meza poda Mac qua
MEGARODINICar
melanochaeta Melander, 1923, Cophura* ........
melanogaster (Wiedemann), 1821 (Dasypogon), Neodiogmites ....ooooooccccccccanccco
melisoma (Carrera € Papavero), 1962 (Aratopogon), SAroOpogON ...ooooocccccccccc
mellipes Bromley, 1934, Saropogon .............
misera (Walker, 1854), Tocantinia* .............
mixtus (Carrera), 1949 (Lastauroides), Neodiogmites
modestus (Carrera), 1949 (Lastaurodes), Neodiogmites
Maria Walker ISS 200000 0000000600000050 8
murma (Philipp, 1865), Theromyla* ....oooooo....
mutabilisLoew L8Sol astauras os
necans (Wiedemann), 1828 (Dasypogon), Allopogon
INCOde o my ara as
INcodro mite CACA
NEGO CLesA ACOMICKE
niger (Carrera), 1949 (Lastaurordes), Neodiogmites ..
mgronasutus Bigot, 1878, Saropogon .............
migronotum (Wilcox, 1937), Omnminablautus* ......
OberorGarrera Se Bapavecro OZ
octopunctatus (Say, 1823), Taracticust ooo...
Ommnablautus Erica
Baramnacicu CO SÓ
pegna: Artigas, 1970, Theromyia* -..oooooooo.o...
permger Schiner, 1868, Saropogon ..............
Phonicocleptes Lynch Arribálzaga, 1881 .........
pnitchardi Carrera, 1943, Aphamartama* .........
ONO
IBSEUd O TUS WAR ERLS I
rapax (Walker), 1851 (Dasypogon), Neodiogmites ..
robustus Carrera, 1949, Lastaurus ...............
rotgero] ames 93 Comantela
rubidus Cole, 1924, Parataracticus* ......o.......
rubripes Carrera e Papavero, 1962, Macrocolus ..
rubripes Hermann, 1912, IA ORODQUISA son on ata
NU US DO
Senobasis Macquart, 1838 NN O
spitzi (Carrera), 1949 (Caenarolia), Allopogon ....
symmachus Loew, 1872, Diogmites* ........o.oo...
*Only figures.
219
A ON 238,
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
Taraciicus Loewe o a 203
tQuauna, Spii., Codo gmiles es o at Pata bs 214
tenebrosús Carrera, 1949, Neodiogmites: . ciomoosion dera ds tos dle db 22
tessellatus (Wiedemann), 1828 (Dasypogon), Allopog0N ......oooooooomocccnccaccco 207, 250
Theromya Williston Le a o O OR 201
Tocantima Carrera MID il aa eN 203
travassosi (Carrera), 1949 (Lastauronta), Lastaurina ...ooooommmmsccccn 210, 250
tricolor Carrera 8c Machado-Allison, 1968, Lastaurus .c.oooononsiir ccoo a 210
tripartitai(Walkero 1SD4): Gleptomyat aa ad o cae 238, 242
tsacastibapavero, LOTA cena? a a ad An 239
velutinus (Carrera 8c Papavero), 1962 (Oberon), Saropog0n .....ooooooccmccccorromo mo. 215
ulosus (Carrera), 1949 (Lastauropsis), astaurds a a 210
vittatus (Wiedemann), 1828 (Dasypogon), Allopog0n .....oooooooooormmocoo ooo 207, 250, 255
vulgaris Carrera, 1947 ADi0gqitest o a o IO 250
weyenberght (Wulp), 1882 (Deromyta), AUOPogon: suis ratra cart ate ads 207
winthemi (Wiedemann, 1821), Diogmitest seo is lo 257
*Only figures.
220
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
Fics. 1-9. Alvarenga icarius Carrera: 1, lateral view of thorax; 2, head, lateral; 3, do., frontal; 4, antenna; 5, palpus; 6, front
leg; 7, detail of fore tibial spur; 8, apical tarsomere and pulvilli; 9, wing.
221
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
SN
IA
ANN
aus
SIC
(UN
Fics. 10-13. Alvarenga matiler Papavero: 10, situation of the spermathecae in the abdomen; 11, detail ofspermathecae; 12
female terminalia, dorsal; 13, do., ventral.
222
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
Fics. 14-19. Aspidopyga cophuroides Carrera: 14, antenna; 15, fore leg; 16, detail of mid tibial spines; 17, male terminalia,
lateral. Aphamartania pritchardi Carrera: 18, antenna; 19, male terminalia, lateral.
223
, Zool. 52 (3-4), 1988
Gayana
“SaWIe[ 1129704 DUDO!) GQ PUR “PLaJLIeo samowydos vatdopidsy “13
e.
WN
sexuen) pay ud vrmouoydy “03 :30 aesayieuads "33-03 "So!
E
224
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
Fics. 23-28. Comantella falles (Back): 23-26, male terminalia, ¿n situ, lateral, dorsal and ventral views; 27-28, aedeagus,
lateral and dorsal.
225
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
Fics. 29-33. Cophura arizonensis (Schaeffer): 29-31, male terminalia, lateral, dorsal and ventral views; 32-33, aedeagus,
lateral and dorsal views.
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
“19PUBIIA D/20/90UD]9U “9 *9g *(MIOT) D)]9q 9 “GE “(193J98YIsS) SISUJUOZUD *) “pg:
vanydor) jo
a3edayieuads 9É-pE "SOM
2217
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
43
Fics. 37-43. Hodophylax basingeri Pritchard: 37-39, male terminalia, lateral, dorsal and ventral views; 40-41, aedeagus,
lateral and dorsal views. Nicocles aemulator (Loew): 42-43, abdomen, lateral and dorsal views.
228
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
Fics. 44-48. Nicocles argentatus Coquillett: 44-46, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 47-48, aedeagus in
lateral and dorsal views.
229
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
(19) (01M) tury
-0U0LMU SAIND])QDUMMA) pue (15) nay¡mboo sa3vjuaSuo $3J209N] “(6p) sawe[ mpuo xo]4ydopo y JO aeayieuads “IC-6P “SOY
230
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
FiGs. 52-57. Theromyia
and dorsal views. The
pegnai Artigas: 52-54, male tepminalia, lateral, ventral and dorsal views; 55-56, aedeagus, lateral
romyia murina (Philippi); 57, detail of fore apical tarsomere showing reduced pulvilli.
231
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
61 2.5
62
Fics. 58-64. Cyrtophrys albimanus (Carrera); 58, antenna. Deromyia fuscipennas (Blanchard); 59, antenna. Megapoda labiata
(Fabricius); 60, head, lateral. Psedourus martin: Papavero; 61, head, lateral; 62, do., antenna. Senobasis claripennis (Schiner);
63, antenna; 64, do., palpus.
232
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
E
E e
Fics. 65-69. Cyrtophrys attenuatus (Loew): 65-67, male terminalia, lateral, dorsal and ventral views; 68-69, aedeagus in
lateral and dorsal views.
233
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
Fics. 70-75. Megapoda labiata (Fabricius): 70, apex of fore tibia showing spur and basal tarsomere with flange and
denticles; 71-73, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 74-75, aedeagus, lateral and dorsal views.
234
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
Fics. 76-81. Pronomopsis rubripes Hermann: 76-78, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 79-81, aedeagus,
lateral, detail of apex, dorsal.
235
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
al)
AS H)
a 0.5 85
86
Fics. 82-86. Pseudorus distendens (Wiedemann):82-84, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 85-86, aedeagus,
lateral and dorsal.
236
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
90
Fics. 87-93. Senobasis apicalis (Schiner): 87-91, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views, aedeagus in lateral and
dorsal views; 92-93, female abdomen in dorsal and ventral views.
237
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
“(UUPUISP9LM) SUAPUI7Ssp SNLOPNIS A “LE “PUR PABIIBO) DUDÉS]MOLQ SISVQOUIS “96 “(SNDLIQUA) VIVO] Vpodv3a y 36 *(m307) sajonuao súydoyiko 6 :3o aedayieuods *L6-p6 “SOI
238
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
1
_í( ===
Fics. 98-104. 98, Austenmyia amazona Carrera, antenna; 99, Cleptomya tripartita (Walker), head and detail of flagellomere;
100, do., head, frontal view; 101, Tocantinia misera (Walker), head, lateral; 102, C. tnpartita (Walker), apex of male
abdomen; 103, Parataracticus arenicolus Martin, apical tarsomere, showing absence of pulvilli; 104, Taracticus octopunctatus
(Say), antenna.
239
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
Fics. 105-110. Aczelha tsacas: Papavero: 105-107, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views. Aczelia argentina
(Wulp): 108, antenna; 109-110, aedeagus in lateral and dorsal views.
240
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
Fics. 111-115. Araucopogon cyanogaster (Loew): 111-113, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 114-115,
aedeagus in dorsal and lateral views.
241
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
118
Fics. 116-118. Spermathecae of: 116, Aczelia argentina (Wulp); 117, Araucopogon cyanogaster (Loew) and 118, Cleptomyia
bacillifera Carrera.
242
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
Fics. 119-123. Cleptomya tripartita (Walker): 119-121, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 122-123,
aedeagus in lateral and dorsal views.
243
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
Oy
Fics. 124-127. Macrocolus bicolor Engel: 124, head, lateral; 125, antenna; 127, spermathecae. M. martinorum sp. n.: 126,
male terminalia, lateral.
244
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
Fics. 128-132. Macrocolus bicolor Engel: 128-130, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 131-132, aedeagus in
lateral and dorsal views.
245
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
Fics. 133-137. Neoderomyia fuluipes (Philippi): 133-135, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 136-137,
aedeagus in lateral and dorsal views.
246
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
Fis. 138-142. Parataracticus rubidus Cole: 138-140, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 141-142, aedeagus
in lateral and dorsal views.
247
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
248
»
L
e
y Parataracticus rubidus Cole; 144, Saropogon dispar Coquillett and 145,
Fics. 143-145. Spermathecae of: 143
Saropogon luteus Coquillett.
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
1485
Fics. 146-150. Saropogon dispar Coquillett: 146-148, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views. 149-150, aedeagus
in lateral and dorsal views.
249
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
Fics. 151-156. Taracticus octopunctatus (Say): 151-153, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 154-155,
aedeagus in lateral and dorsal views; 156, spermathecae.
250
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
o
1 160. >
Fics. 157-167. Hind leg of: 157, Neodiogmites hirtuosus (Wiedemann); 158, Neodiogmites mixtus Carrera; 159, Lastaurina
travassosi (Carrera) and 160, Lastaurus lugubris (Macquart). Fig. 161, antenna of Lastaurus robustus Carrera; 162-163, head
and hind basal tarsomere of Diogmites vulgaris Carrera; 164-165, do., Allopogon tesellatus (Wiedemann). Aedeagus of
Allopogon vittatus(Wiedemann): lateral (166) and dorsal (167) views.
251
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
Fics. 168-177. Blepharepium fuscipennis (Macquart): 168-170, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 171-172,
aedeagus in dorsal and lateral views. Diogmtes ferrugineus (Lynch Arribálzaga): 173-175, male terminalia, lateral, ventral
and dorsal views; 176-177, aedeagus in lateral and dorsal views.
252
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
ATAR ES ZERO ROO ALTA STILO
Fics. 178-182. Lastaurina ardens (Wiedemann): 178-180, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 181-182,
aedeagus, lateral and dorsal views.
253
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
yá:
AY,
IN
SA)
LE N
= TON
¡5 ;
188
185
187
Fics. 183-189. Neodiogmites carrera: sp. n.: 183, head; 184, tarsomere; 185-187, male terminalia, lateral, dorsal and ventral
views; 188-189, aedeagus in lateral and dorsal views.
254
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
190
NI
izo :
==
IMSS
OOOO
194
Fics. 190-194. Lastaurus fallax (Macquart): 190-192, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 193-194, aedeagus
in lateral and dorsal views.
255
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
a
ondas LALA
S SIS AA
256
Fics. 195-197. Spermathecae of: 195, Allopogon vittatus (Wiedemann); 196, Blepharepium luridum Rondani 197,
Diogmites castaneus (Macquart).
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
198
FiG. 198. Spermathecae of Diogmites
ferrugineus (Lynch Arribálzaga).
257
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
Fics. 199-204. Spermathecae of: 199, Diogmites: D. coffeatus (Wiedemann); 200, D. jubatus (auctt); 201, D. dascolor Loew;
202, D. symmachus Loew; 203, D. basalis (Walker) and 204, D. winthemi (Wiedemann).
258
The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO
AAA a
bo
al =
S Ñ
“zz
y
erat
==
y
_ —_
CCC
AS poo ad
ez
LL
259
; 206, Neodiogmtes alexanderi Carrera; 207, Lastaurus lugubris (Macquart) and 208,
Fics. 205-208. Spermathecae of: 205, Lastaurina ardens (Wiedemann)
Phonicocleptes busiris Lynch Arribálzaga.
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
209
Fics. 209-216. Phonacocleptes longipes (Macquart): 209, antenna, detail. P. busirs Lynch Arribálzaga: 210-212, male
terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 213-214, aedeagus in lateral and dorsal views. Prosternum: 215, Phonacoclep-
tes longapes (Macquart); 216, Blepharepium cajennense (Fabricius)
260
Gayana, Zool. 52 (3-4): 261-270, 1988
ISSN 0016-531X
FARONTA ALBILINEA (HUBNER) Y FARONTA ATRIFERA
(HAMPSON) N. COMB.: MARIPOSAS NOCTURNAS SIMILARES
(LEPIDOPTERA, NOCTUIDAE, HADENINAE)
FARONTA ALBILINEA (HUBNER) AND FARONTA ATRIFERA
(HAMPSON) N. COMB.: SIMILAR NOCTUIDS MOTHS
(LEPIDOPTERA, NOCTUIDAE, HADENINAE)
Luis E. Parra y Andrés O. Angulo*
RESUMEN
El estatus taxonómico de Faronta albilinea (Húbner) y Me-
hana atrifera Hampson, son aclarados. Sobre la base de los
caracteres morfológicos externos y de la genitalia se le
asigna al género Faronta Smith, 1908, la especie M. atrife-
ra. Se entregan los caracteres distintivos de estas dos espe-
cies (F. albilinea y F. atrifera) en sus diferentes estados de
desarrollo. Se incluyen fotografías de los adultos y dibujos
de los caracteres relevantes.
Palabras claves: Lepidoptera, Noctuidae, Hadeninae, Fa-
ronta Smith, Polillas similares, Sistemática, Chile.
INTRODUCCION
En la subfamilia Hadeninae, es característico
dentro de los mismos géneros, una gran simili-
tud entre las especies tanto a nivel de los esta-
dos inmaduros como también en los adultos.
En estos últimos, destaca la similaridad de la
genitalia (tanto del macho como de la hembra)
y de la maculación alar, hecho ya destacado
para el género Pseudaletia por Angulo et al.
(1977).
En Chile, el género Faronta Smith, 1908,
está representado por la especie F. albilinea
(Húbner); este género presenta una situación
distinta a Pseudaletia, así, la especie F. albilinea
(Húbner), debido a su gran variabilidad cro-
*Depto. de Zoología, Casilla 2407-10, Universidad de
Concepción, Concepción, Chile.
261
ABSTRACT
The taxonomic status of the Faronta albilinea (Húbner)
and Meliana atrifera Hampson, to be resolve. On the basis
of external morphological features and genitalia it is asig-
ned to the genus Faronta Smith, 1908 the species M. atrife-
ra. The features differential the two species and the diffe-
rent stadia are provided. Photographs of the adults and
drawing eminent features are also provided.
Keywords: Lepidoptera, Noctuidae, Hadeninae, Faronta
Smith, Similar moths, Systematic, Chile.
mática (diferencias de tono) ha sido descrita
como especie diferente en varias Ocasiones
(v.gr. Leucama diffusa, Leucania chilensis, etc.).
Hampson, 1905, describe la especie Melia-
na atrifera para Chile, poniendo atención a los
caracteres externos del adulto (v.gr., macula-
ción alar, tipo de patas, antenas, etc.). Del aná-
lisis de ciertos caracteres de M. atrifera (genita-
lia del macho y de la hembra, larvas y pupas)
esta especie resulta muy próxima af. albilimea,
por esto, el objetivo del presente trabajo es
aclarar el estatus taxonómico de estas dos es-
pecies utilizando los caracteres de los adultos y
de los estados preimaginales ya mencionados.
MATERIALES Y METODOS
Los especímenes utilizados en el presente tra-
bajo provienen de la colección del Museo de
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
Zoología de la Universidad de Concepción
(MZUC).
Para la descripción de la morfología exter-
na de los adultos e inmaduros y de la genitalia
se siguieron los métodos rutinarios (v. gr., pre-
paración de la genitalia, insuflado del aedea-
gus, mapeo de la maculación alar, mapeo de
las estructuras larvales y pupales, etc.).
Los dibujos fueron hechos utilizando una
cámara clara Abbe, Carl Zeiss, colocada en un
microscopio estereoscópico Carl Zeiss, Jena y
en una lupa estereoscópica, IVb, Carl Zeiss.
RESULTADOS
Faronta albilinea (Húbner, 1827)
(Figs. 1-4, 13 y 15-17)
Noctua albilinea Húbner, 1827 (fide Hampson,
1905).
Leucama diffusa Walker, 1856. Typus visto.
Leucama moderata Walker, 1856. Typus visto.
Leucama chilensis Butler, 1882, p. Typus visto.
Melina albilinea (Húbner) Hampson, 1905, p.
583. Bullock, 1943, p. 1. Typus visto.
Faronta diffusa (Walker) Crumb, 1956, p. 148.
Pastrana y Hernández, 1978, p. 24.
Faronta albilinea (Húbner). Casella y Morato-
rio, 1971, p. 261; Angulo y Weigert, 1975,
p. 40; Parra et al., 1986, p. 86.
Huevo. Area micropilar: celdas primarias de
la roseta micropilar en el mismo plano que las
secundarias; cada celda primaria es aproxima-
damente 2,5 veces más larga que su ancho
máximo. La roseta central o primaria es regu-
larmente circular. El número de celdas prima-
rias varía entre 12 y 16; celdas secundarias
notables, con su región distal en forma de
cuña, su número varía entre 18 y 23. La rela-
ción de proporción entre la roseta central y la
secundaria es de 1:2,3. La zona aeropilar co-
mienza después del tercer ciclo de sectores
interradiales hasta donde se pierde la nitidez
de las costal radiales. (Ex. Angulo y Weigert,
1975).
Larva (Figs. 1-4). Cabeza 3,0 a 3,2 mm de
ancho. Cuerpo cerca de 25,0 mm de largo y
3,0 mm de ancho, atenuándose posterior-
mente; epidermis lisa; color general varía en-
tre verde, oliváceo-verdoso, amarillo o rosado
a castaño. Dorso incluyendo el tubérculo
262
setígero I uniformemente oscuro incluyendo
una ancha línea más pálida medio-dorsal. Tu-
bérculo II en el margen dorsal de una ancha
banda pálida. Parte dorsal del área supraes-
piracular algo oscurecida, parte inferior in-
cluido el II y los ápices dorsales de los espi-
ráculos negros. Espiráculos pálido amarillen-
tos con bordes negros. Una ancha y bien de-
finida banda subventral pálida. Vientre del
color general llegando al blanco medialmente.
Tubérculos setígeros pequeños. Cabeza de
color general llevando bandas submedianas
oscuras y reticulación bien marcada en algu-
nos especímenes, en cambio en otros puede
estar ausente. (Ex. Crumb, 1956).
La mandíbula derecha (fig. 2) por su vista
interna se presenta roma. Labrum (fig. 4) con
dos cerdas gruesas (cerd) dirigidas oblicua-
mente hacia adentro de la escotadura ventral.
Espinerete (espp) (fig. 3) tubular de bordes
subconvergentes y ápice trunco aserrado, su-
bigual en tamaño a los palpos labiales (plb)
adyacentes; placa basal (pb) con su superficie
llena de pequeñas espinas.
Pupa. Tegumento liso; pterotecas alcanzan
hasta el tercio posterior del cuarto segmento
abdominal; el ápice de la espiritrompa finaliza
un poco antes que las pterotecas apareciendo
en el espacio que queda entre las podotecas
metatorácicas, las ceratotecas terminan antes
que el ápice de la espiritrompa, entre estos
últimos ápices finalizan las podotecas meso-
torácicas; tercio anterior del cuarto al séptimo
segmento abdominal con una serie de sensillas
circulares. Los espiráculos están ubicados des-
de el segundo al séptimo segmento abdominal
y el octavo poco notable, cada espiráculo va
ubicado en el borde posterior adyacente a una
proyección del tegumento (en una vista dorsal
del espiráculo se observa la prominencia re-
niforme). Hembra con el segmento 10-11 y
octavo en contacto. Cremáster formado por
dos espinas rectas ubicadas en una proyección
rugosa o con estrías longitudinales del seg-
mento apical. (Ex. Angulo y Weigert, 1975).
Adulto (Fig. 13).
Macho y hembra. Alas anteriores café gri-
sáceo alternando con café amarillento, con
franjas irregulares que se dirigen desde la base
hacia el margen externo; margen costal y ex-
terno café grisáseo; el ápice y margen interno
El género Faronta: PARRA y ANGULO
café amarillento; manchas y líneas ausentes.
Patagia y tegulae amarillentas, aunque en algu-
nas las patagia son blanquizcas y contrastan
fuertemente con el resto del tórax que es gris
oscuro. Alas posteriores claras con el margen
externo e interno café grisáceo, las venas con-
trastan débilmente con el tono de fondo.
Genitalia del macho (Figs. 15 y 16). Valvas
(fig. 15) por su margen ventral escotadas am-
pliamente en la porción distal, su parte basal
es ancha; en ella se aloja el complejo del clasper
(cla); el clasper es ancho en su base, haciéndose
más angosto hacia su extremo, de punta re-
dondeada, más largo que el ancho máximo de
la valva y está dirigido oblicuamente hacia el
interior. Uncus (un) es romboídeo, saccus (sac)
subtriangular, ancho en su ápice. Funda del
aedeagus (fig. 16) subigual con el largo de la
valva, con una estructura quitinosa en su ex-
tremo apical, su tamaño subigual a su ancho
basal, vesica (ves) con un grupo de espinas
subiguales en tamaño (cor), ubicadas en su
base y con una proyección dorsal anterior
(apd).
Genitalia de la hembra (Fig. 17). Bursa copula-
trix (bc) globoso y elongado, con signa (sig)
dispuestos en grupo y formado por un sinnú-
mero de pequeñas espinas. Cervix bursae (cb)
rectangular y más corto que la bursa copulatrix
de cuyo extremo apical nace el ductus semmnalis
(dus). Ductus bursae (dub) corto y estrecho.
Apófisis posteriores (app) con un 80% de lon-
gitud y más estrechas que las anteriores (apa).
Distribución geográfica. Coquimbo a Puerto
Montt.
Faronta atrifera (Hampson, 1905) n. comb.
(Figs.5-12, 14 y 18-21)
Meliana atrifera Hampson, 1905, p. 580. Typus
visto.
Huevo. Desconocido.
Larva (Figs. 5-8). Similar a la que presenta F.
albilinea pero más pequeña. Cabeza (fig. 5) 2,0
a 2,2 mm de ancho y 2,2 a 2,4 mm de alto.
Cuerpo cerca de 20 mm de largo y 2,5 mm de
ancho. La mandíbula derecha (fig. 7) por su
vista interna presenta 4 dientes, en que los dos
centrales son más grandes que los marginales.
Labrum (fig. 8) con dos cerdas (cerd) gruesas
dirigidas horizontalmente hacia adentro en la
263
escotadura ventral. Espinerete (espp) (fig. 6)
tubular de bordes subconvergentes y ápice
trunco, dos veces más largo que el palpo labial
(plb) adyacente, placa basal (pb) lisa.
Pupa (Figs. 9-12). Similar a la que presenta F.
albilinea, a diferencia de ésta, las ceratotecas
(cer) nacen en el borde del límite superior de
la genage (figs. 9 y 10). La terminalia de la
hembra (fig. 11) se encuentra entre el octavo y
noveno segmento abdominal (abg y aovp). La
abertura genital del macho (abg) (fig. 12) se
ubica en el límite de los segmentos abdomina-
les 9 y 10. En la base del cremáster (cre) del
macho se encuentran, por su cara ventral, dos
pequeñas cerdas subiguales en longitud.
Adulto (Fig. 14).
Macho y hembra. Alas anteriores con man-
chas amarillentas y café negruzcas. El margen
costal, desde la base hasta la banda postermi-
nal, de color amarillento; manchas orbicular,
reniforme y claviforme amarillentas con su
centro (a veces) levemente más oscuro; banda
posterminal amarillenta; la rama cubital más
las venas M3, Cuy y Cus con escamas amarillas
terrosas sobre su dorso. El resto del ala con
manchas negras o café. Patagia concolora con
el tórax a veces limitada en su borde dorsal por
una franja parda; tegulae blanquizca limitada
por una franja parda a negra. Las antenas del
macho son pectinadas y en la hembra simples.
Alas posteriores claras, con el margen externo
café grisáceo, las venas contrastan débilmente
con el color de fondo. Abdomen similar, en
coloración al tórax. Tibias del macho y de la
hembra similares; con espolones tibiales en las
patas meso (2) y metatorácicas (4). Tarsos de
ambos sexos con dos hileras de espinas por su
cara interna.
Genitalia del macho (Figs. 18, 20 y 21). Valvas
(fig. 18) por su margen ventral escotadas am-
pliamente en la porción distal, su región basal
es ancha y en ella se aloja el complejo del
clasper (cla); el clasper es ancho en su base,
haciéndose más angosto hacia su extremo, de
ápice agudo, tan largo como el ancho máximo
de la valva y está dirigido oblicuamente hacia
el interior. Uncus (un) es ovoide; saccus (sac)
subtriangular de ápice agudo. Funda del ae-
deagus (figs. 20 y 21) subigual al largo de la
valva, vesica (ves) con un grupo de espinas
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
(cor) subiguales en tamaño y ubicadas en su
base, con dos proyecciones dorsales anteriores
(apd) subiguales en tamaño; en la región dor-
sal adyacente al límite de la funda lleva un
cornuti (cor) a la forma de placa con dos espi-
nas agudas, una exageradamente más grande
que la otra.
Genitalia de la hembra (Fig. 19). Bursa copula-
trix (bc) esférica, con signa (sig) dispuestos en
grupo y formado por un sinnúmero de pe-
quenas espinas. Cerax bursae (cb) cónico en
cuyo ápice nace el ductus seminalis (dus). Ductus
bursae (dub) aproximadamente dos veces más
largo que la bursa copulatrix. Apófisis posterio-
res (app) mucho más delgadas y subiguales en
tamaño que las anteriores (apa).
Distribución geográfica. Coquimbo a Chiloé.
abla 1
DISCUSION Y CONCLUSIONES
l. El género Faronta Smith, 1908, en Chile está
representado por dos especies: F. albiimea
(Húbner) y F. atnfera (Hampson) n. comb.
2. La separación de las dos especies en sus
diversos estados de desarrollo post-
embrionales, se efectuó sobre la base de
diversos carácteres enumerados en la
Tabla L
3. Nuestro examen del typus de la especie
Faronta difusa (Walker), nos demuestra que
es un sinónimo de £. albilinea (Húbnen),
como ya lo demostró Hampson en 1905.
Esta confusión se produce, principalmente,
por la gran variabilidad cromática (di-
ferencias de tono) que presenta esta es-
pecie.
CARACTERES DIFERENCIALES ENTRE LAS ESPECIES BAJO ESTUDIO
Caracteres EF. alblmea
E. atrifera
l.. Larva
Espinerete
— Subigual en tamano a los pal-
pos labiales (fig. 5)
Apice aserrado (ig. 5) 3%
= Apr e liso (fig. 6)
2 veces más largo que los palpos
labiales adyacentes (fig. 6)
Placa basal (pb) lisa (fig. 6)
Placa basal (pb) con espinas
(fig. 3)
Mandibula —
2. Pupa
Ceratotecas (cer) —
los OJOS
Lermimalta de la hembra -
Ono. segmento abdominal.
Maculación alar -
cular y laviforme están ausen-
tes (fig. 13)
Venas M,, Cu, y Gus de las
alas anteriores mdistinctas
(fig. 153)
4. Genulia del macho
Uncus
Saccus Apice ancho (fig. 15)
Vesica
terior (apd) (fig. 16)
5 Genttalta de la hembra
Bursa copulatrix (bc)
Cervs buwrsae
Roma (fig. 2)
Nacen en el limite superior de
Abertura genital y del ovopo-
sitor (abg y aovp) en el 8vo. y
Las manchas reniforme, orbr
Romboideo (fig. 15) =
Con una proyección dorsal an- -
Globosa y elongada (fig. 17)
Rectangular (fig. 17)
264
Con 4 dientes (fig. 7)
Nacen en el límite superior de las
genas (ge) (figs. 9 y 10)
Abertura genital y del ovopositor
(abg y aovp) entre el 8vo. y 9no.
segmento abdominal (fig. 11).
Las manchas reniforme, orbicular y
claviforme de color amarillento
(fig. 14).
Venas My, Cu, y Cus de las alas
anteriores distinctas debido a la
presencia de escamas amarillentas
en su dorso (fig. 14)
Ovoide (fig. 18)
Apido agudo (fig. 18)
Con dos proyecciones dorsales an-
teriores (apd) (figs. 20 y 21)
Estérica (fig. 19)
Cónico (fig. 19)
El género Faronta: PARRA y ANGULO
AGRADECIMIENTOS
Queremos expresar nuestros agradecimientos
a la Dirección de Investigación de la Universi-
dad de Concepción por el apoyo económico
(Proyecto 20.38.11) para la realización del
presente trabajo.
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Manuscrito aceptado en junio de 1988
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
Frios. 1-8: Figs. 1-4, estructuras larvales de F. albilinea (Húbner): Fig. 1, vista frontal de la cabeza; Fig. 2, mandíbula
derecha; Fig. 3, espinerete, Fig. 4, labrum. Figs. 5-8, estructuras larvales de F. atrfera (Hampson) n. comb.: Fig. 5, vista
frontal de la cabeza; Fig. 6, espinerete; Fig. 7, mandíbula derecha, Fig. 8, labrum.
afr: esclerite adfrontal; ant: antena; clp: clypeus; epp: espinerete; fr: frente; lbr: labrum; oc: ocelos; pb: placa basal; plb:
palpo labial; saf: sutura adfrontal; sep: sutura epicraneal; sf: sutura frontal.
266
El género Faronta: PARRA y ANGULO
Fics. 9-12: Estructuras pupales y pupa de F. atrifera (Hampson) n. comb.: Fig. 9, vista frontal de la pupa; Fig. 10, vista
lateral de la pupa; Fig. 11, terminalia de la pupa hembra; Fig. 12, terminalia de la pupa del macho.
aa: abertura anal; abg: abertura genital; aovp: abertura del ovopositor; cer: ceratotecas; cre: cremaster; epr: espiráculo;
espp: espiritrompa; fr: frente; ge: genas; nl: notum protorácico; n3: notum metatorácico; o: ojos; ptt2: pterotecas 2; ptt3:
pterotecas 3.
267
Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
Fics. 13-14: Fig. 13, adulto de F. albilimea (Húbner) y Fig. 14, adulto de F. atrfera (Hampson) n. comb.
268
El género Faronta: PARRA y ANGULO
Fics. 15-17: Figs. 15 y 16, genitalia del macho de F. albilinea (Húbner): Fig. 15, valvas de la genitalia y Fig. 16, aedeagus con
la vesica insuflada. Fig. 17, genitalia de la hembra de F. albilinea (Húbner).
apa: apófisis anteriores; apd: apófisis dorsal de la vesica; app: apófisis posteriores; bc: bursa copulatrix; cla: clasper; cor:
cormuti;, cue: cucullus; cb: cerux bursae, dub: ductus bursae; dus: ductus semmnalis; ov: OVOpositor; sac: saccus; sacl: sacculus; sig:
signa; teg: tegumen; un: UNncus; Ves: vesica; yx: yuxta.
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Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988
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Fics. 18-21: Fig. 18, genitalia del macho de F. atrifera (Hampson) n. comb.; Fig. 19, genitalia de la hembra de F. atrifera
(Hampson) n. comb.; Figs. 20 y 21, aedeagus de F. atrifera (Hampson) n. comb.
apa: apófisis anteriores; apd: apófisis dorsales de la vesica; app: apófisis posteriores; bc: bursa copulatrix; cla: clasper; cor:
cornuti; cuc: cucullus; cb: cervix bursae; dub: ductus bursae; dus: ductus seminalis; fun: funda del aedeagus; OV: OVOPositor; sac:
saccus; sacl: sacculus; sig: signa; teg: tegumen; un: uncus; ves: vesica; yx: yuxta.
270
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10.
nl.
12.
. Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm
20.
21.
REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA
. La revista Gayana dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de la
Editorial de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones
originales en el área de las Ciencias Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y
Miscelánea.
Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana
Miscelánea es aperiódica.
Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente
los de otros investigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del
presente reglamento. La recepción es permanente.
. Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser
consultada previamente al Director.
. El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales.
El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o
rechazar el manuscrito.
El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica.
La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la
impresión definitiva. Si ello fuere imposible o dificultoso la corrección será realizada por el Comité de
Publicación.
Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La
primera vez que se cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género,
especie y autor).
Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar
medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decima-
les con coma, no punto (Ejemplo: 0,5).
Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [ Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios
trabajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a).
Cuando hay más de dos autores todos los nombres serán citados en la primera mención [Ejemplo:
Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las referencias posteriores serán: Smith et al. (1981)].
La bibliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético
del apellido del primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el
B-P-H (Botánico-Periodicum-Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals.
La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.
(una columna) o 150 mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del
texto explicativo.
. Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del
aumento.
- Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con
números romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.
Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de
grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del
aumento.
. En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y
número de las láminas.
. Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.
. El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores,
Resumen, Abstract, Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones,
Agradecimientos y Bibliografía.
El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un
nombre genérico o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.
Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposicio-
nes anteriores, el autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo.
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RECOMENDACIONES PARA PRESENTAR LOS
MANUSCRITOS A GAYANA
INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION, CONCLU-
SIONES, AGRADECIMIENTOS, BIBLIOGRAFIA, son títulos y se escribirán con MA-
YUSCULAS (AGRADECIMIENTOS).
Subtítulos: VERSALITA
Nombres de los géneros y de las especies (cuando encabezan un párrafo): negrita cursiva
Nombres de sinónimos: cursiva
Nombres científicos en el texto: cursiva
Material estudiado: ALTA (8/10)
Indice de nombres científicos: ALTA (8/10)
En el índice de nombres científicos los nombres válidos en negrita cursiva y los sinónimos en
CUTSIVA.
Los tipos de letra se señalan en el original como sigue:
Tipo impreso Nombre En manuscrito
Un probable origen Redonda no se señala
VALD ALTA se subraya tres veces: VALD
MATERIAL ESTUDIADO Versalitas se subrayan dos veces: Material estudiado
a) crecen bien baja no se señala
Pudupuda Cursiva se subraya una vez: Pudu puda
PUDU ALTA CURSIVA se subraya cuatro veces: PUDU
Nota: negrita se subraya con una línea ondulada: Nota,
Pudu puda negrita cursiva se subraya dos veces, con una línea recta y otra
ondulada: Pudu puda
TIPA
GAYANA
ZOOLOGIA VOLUMEN 52 NUMEROS 3-4
CONTENIDO/CONTENTS
ARTIGAS, J.N. and N. PAPAVERO. The american genera of Asilidae (Diptera): keys
for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological
details. Il. Key to the genera of Dasypogoninae Macquart, with descriptions of
new genera and species and new synonymies.
Los géneros americanos de Asilidae (Diptera): claves para su identificación con
un atlas de las espermatecas de las hembras y otros detalles morfológicos. ll.
Clave para los géneros de Dasypogoninae Macquart, con la descripción de
nuevos géneros y especies y nuevas sinNoniMiaS .........ooooocccccoccccc roo 199
PARRA, LE. y A.O. ANGULO. Faronta albilinea (Húbner) y Faronta atrifera
(Hampson) n. comb.: mariposas nocturnas similares (Lepidoptera, Noctuidae,
Hadeninae).
Faronta albilinea (Húbner) and Faronta atrifera (Hampson) n. comb.: similar
noctuids moths (Lepidoptera, Noctuidae, Hadeninae) ....................... 261
Deseamos establecer canje con Revistas similares
Correspondencia, Biblioteca y Canje
COMITE DE PUBLICACION
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CONCEPCION, CHILE
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